谷子響應(yīng)非生物脅迫的研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S515 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A 文章編號(hào) 1007-7731（2025）14-0011-05

DOI號(hào) 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.14.003

Researchprogressonfoxtailmilletadaptationtoabioticstress

SONG MingyuelXING Shuguo2WANG Yingjie1YUGuoshuai1TANG Pan1LIChuang1GAO Dongmei1 （1Sinochem Modern Agriculture（Inner Mongolia） Co.，Ltd.，Hohhot O1oooo， China; 2People's Government of Baoriwusu Town，Balin Right Banner of Chifeng， Chifeng O240oo， China）

AbstractAsan important food crop，foxtail miletcan becultivated inaridand saline alkali and otherareas.The efcts of abiotic stress were summarized，such as water，temperature，saline-alkali，and heavy metalson this crop. Water stresscan afect the germinationrate and yield formation of seeds，and underdrought stress，plants usuall close their stomata to maintain water balance within thecells.Saline-alkali stresscan inhibit the growth and developmentof plants，resulting inrestrictedrotgrowth，impaired photosynthesis，and damage to theantioxidantsystem.Temperature stresscan causechanges inthe plant morphology of foxtail millet，high temperature stress results inthe productionof empty grains，a decrease in the number of grains per ear，and a reduction in thousand grain weight，low temperature stressleads to impaired photosynthesis，reducedyield，anddecreasedquality.Heavymetal stress（suchascadmium， lead，etc.）hasasignificantimpactonthegrowth，development，andyieldformationoffoxtailmilet，andhastoxiceffects on its antioxidant systemand metabolicregulation.In production，the stressresistanceoffoxtail milletcan beenhanced bybreeding stressresistant varietiesand adjusting field management measures.This article provides areference for promoting the research on stress resistant breeding of foxtail millet.

Keywordsfoxtail milet; abiotic stress; growthand development; stressresponse; stress-resistantbreeding

谷子是一種重要的糧食作物，種植面積較廣，適應(yīng)性強(qiáng)，在干旱、半干旱、鹽堿等地區(qū)均能種植]。近年來(lái)，受環(huán)境變化影響，谷子的生產(chǎn)可能面臨著水分、鹽堿、溫度和重金屬等多種非生物逆境挑戰(zhàn)，這些逆境條件在一定程度上影響了谷子的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。因此，探究該作物對(duì)水分、溫度等非生物脅迫的響應(yīng)機(jī)制具有重要的意義2。

谷子在逆境條件下表現(xiàn)出一系列的適應(yīng)性生理和生化響應(yīng)，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)的研究，揭示了谷子在逆境條件下的基因表達(dá)和代謝組分變化的規(guī)律3。于太飛進(jìn)一步了解了其逆境響應(yīng)的分子機(jī)制和代謝調(diào)控機(jī)制。孟凡花5鑒定和克隆了與谷子逆境響應(yīng)相關(guān)的功能基因。這些研究為培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的抗逆品種奠定了基礎(chǔ)。本文綜述了谷子響應(yīng)水分、溫度等非生物脅迫的相關(guān)研究進(jìn)展，為深入理解其逆境響應(yīng)機(jī)制以及指導(dǎo)該作物的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供參考。

1水分脅迫對(duì)谷子的影響

植物會(huì)受到干旱和澇害等不良水分條件影響。有關(guān)谷子水分脅迫的研究主要集中在干旱脅迫的影響方面。在該作物初期抗旱性研究方面，柏玲等對(duì)15個(gè)谷子品種進(jìn)行干旱脅迫（聚乙二醇PEG-6000）處理，發(fā)現(xiàn)其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、幼苗的生長(zhǎng)和鮮干重均受到不同程度的抑制，抗氧化酶活性均升高，且耐旱性品種表現(xiàn)出更高的酶活性水平。在谷子中后期抗旱性研究方面，薛新偉等對(duì)86份谷子種質(zhì)中后期抗旱性進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對(duì)其株高、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重和產(chǎn)量具有顯著影響，且認(rèn)為抗旱性度量值可作為適宜的抗旱性評(píng)價(jià)方法。

在分子水平上，一些基因編碼的蛋白質(zhì)參與了水分平衡調(diào)節(jié)、細(xì)胞膜完整性保護(hù)、抗氧化和生長(zhǎng)素合成調(diào)節(jié)等過(guò)程。這些基因的表達(dá)受到水分脅迫的調(diào)控，其表達(dá)模式與谷子對(duì)水分脅迫的耐受性密切相關(guān)。例如GASA基因家族在植物生長(zhǎng)發(fā)育及逆境脅迫響應(yīng)的多個(gè)生理過(guò)程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用[9-10]。此外，SHMT基因家族[1]、ERD家族基因[12]、SiNF-YB亞家族基因[13] LBD 基因家族[14等參與谷子碳代謝、光呼吸及脅迫應(yīng)答和次生代謝物合成等過(guò)程。

在干旱脅迫下，該作物植株會(huì)出現(xiàn)根系生長(zhǎng)受限、葉片失水、氣孔關(guān)閉等現(xiàn)象，這些適應(yīng)性響應(yīng)有助于減少水分流失，進(jìn)而維持細(xì)胞內(nèi)的水分平衡[15-16]。同時(shí)，水分脅迫對(duì)谷子的多種代謝調(diào)節(jié)途徑產(chǎn)生影響。

2鹽堿脅迫對(duì)谷子的影響

土壤中鹽、堿離子的積累會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[17-19]。目前，谷子的耐鹽堿性研究以不同地區(qū)、不同谷子品種（系）[20]、不同生育時(shí)期的生理生化響應(yīng)為主[21]。張笛[22]、秦嶺等[23]對(duì)鹽脅迫下的谷子葉片進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，鹽脅迫后其抗氧化酶活性有所提高，可見該作物可通過(guò)保護(hù)酶活性的增強(qiáng)來(lái)清除體內(nèi)多余的活性氧，減少對(duì)植株的傷害。外源激素的添加可有效緩解鹽堿脅迫對(duì)谷子的影響。劉暢等[24研究發(fā)現(xiàn)，添加50μmol/L 褪黑素對(duì)金谷1號(hào)受堿脅迫的緩解效果較為明顯，主要通過(guò)維持細(xì)胞穩(wěn)定性來(lái)提升谷子的耐堿性。

近年來(lái)，通過(guò)反向遺傳學(xué)及轉(zhuǎn)錄組分析鑒定了大量與谷子鹽堿脅迫直接或間接相關(guān)的基因[19]。通過(guò)遺傳轉(zhuǎn)化驗(yàn)證了SiPHGPX25]、 SiLEA14^[26] 和bZIPs^[27] 基因直接參與谷子耐鹽堿脅迫相關(guān)過(guò)程，SiNAC110^[28] 、SiNF-Ys[29]、SiCBL4[30]等基因間接參與了離子調(diào)節(jié)、植株抗氧化、信號(hào)傳導(dǎo)等過(guò)程。通過(guò)調(diào)節(jié)基因表達(dá)和代謝物積累，能夠增強(qiáng)谷子對(duì)鹽堿脅迫的耐受性[31]

與干旱脅迫類似，在鹽堿脅迫下，谷子植株會(huì)出現(xiàn)根系生長(zhǎng)受限[32、離子平衡紊亂[33]、光合作用受損、抗氧化系統(tǒng)損傷、代謝物積累量增加等現(xiàn)象[21]。

3溫度脅迫對(duì)谷子的影響

溫度脅迫對(duì)谷子的影響主要表現(xiàn)為高溫脅迫和低溫脅迫兩種形式。欒瑞偉34通過(guò)高溫脅迫豫谷1號(hào)（野生型）和J859（突變體）兩個(gè)品系的研究發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)品系均出現(xiàn)了不同程度的形態(tài)變化，不同谷子品種對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)敏感程度不同。高溫脅迫不僅制約了谷子的產(chǎn)量形成，還對(duì)其光合作用[35]、抗氧化酶活性[3干物質(zhì)積累和分配[37等過(guò)程產(chǎn)生影響。外源調(diào)控物質(zhì)（外源氯化鈣、蔗糖等）的添加可以減輕高溫脅迫對(duì)谷子的影響，有效緩解高溫脅迫對(duì)其產(chǎn)量的影響[36]。

賈小平等[38從谷子農(nóng)家種‘毛粟'中克隆到3個(gè)基因SiPHYA、SiPHYB和SiPHYC，通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)3個(gè)基因均受光周期調(diào)控，響應(yīng)干旱、高溫等非生物脅迫；Jiang等3研究發(fā)現(xiàn)管狀蛋白（Tubby-likeproteins，TLPs）家族的16個(gè)基因，除SiTLP14外，其他STLP基因在高溫脅迫下表達(dá)量上調(diào)，反映了SiTLP基因家族在緩解高溫脅迫方面具有潛在作用，未來(lái)可以對(duì)這些基因進(jìn)行深入研究。

在對(duì)谷子不同品種的耐冷脅迫研究中，閆鋒[40]研究發(fā)現(xiàn)，低溫不僅影響發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間和細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度，還對(duì)谷子后期的穗粒數(shù)及籽粒產(chǎn)量造成影響，并延緩生育期。杜杰等41在晉谷21號(hào)和長(zhǎng)農(nóng)48號(hào)品種的低溫脅迫生理試驗(yàn)中獲得了類似的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，谷子中bZIP類轉(zhuǎn)錄因子基因SiTGA5^[42] ， SiMAPK3^[43] SiPRR37^[44] ，SiPEPC家族成員的5個(gè)基因[45在低溫脅迫下的表達(dá)量均顯著上調(diào)。相關(guān)研究為進(jìn)一步解析谷子生長(zhǎng)發(fā)育及響應(yīng)低溫脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程、調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累、增強(qiáng)細(xì)胞膜穩(wěn)定性等提供重要依據(jù)。

溫度脅迫會(huì)導(dǎo)致谷子植株形態(tài)發(fā)生變化，其生理、分子水平均受到影響。在高溫脅迫下，表現(xiàn)出葉面積減小、細(xì)胞脫水、產(chǎn)生空粒、穗粒數(shù)和千粒重減少、籽粒脫落甚至禿頂?shù)痊F(xiàn)象[46-47];在低溫脅迫下，出現(xiàn)植株休眠、光合作用受損、霉菌病害加重、產(chǎn)量降低、品質(zhì)降低等現(xiàn)象[48-49]

4重金屬脅迫對(duì)谷子的影響

重金屬脅迫主要來(lái)自土壤，如鎘（Cd）、鉻 （Cr） ！汞 （Hg） 鉛 （Pb） 、砷（As）銅（Cu）、鋅 （Zn） 鎳（Ni）等重金屬元素在土壤中積累[50。這些重金屬元素能夠通過(guò)根系進(jìn)入植株內(nèi)并在組織中累積，導(dǎo)致其生長(zhǎng)受限、光合作用受損以及細(xì)胞代謝異常[5。與其他3種非生物脅迫相比，谷子對(duì)重金屬脅迫響應(yīng)的研究相對(duì)較少，主要集中在 Cr，Cd，Cu，Pb 4 種元素上[52]

白雪53研究發(fā)現(xiàn)，Cr脅迫主要改變了谷子葉片的葉綠素、氮含量等，抑制光合作用及細(xì)胞增殖分化作用相關(guān)基因的表達(dá)；促進(jìn)植物防御系統(tǒng)等基因的表達(dá)。田保華[54]、方慧慧[55研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫抑制谷子幼苗生長(zhǎng)，通過(guò)外源 H₂S 預(yù)處理可以有效緩解毒害作用，并通過(guò)巰基化作用來(lái)修飾蛋白活性，增強(qiáng)谷子對(duì)Cd脅迫的耐受性。王亞敏5測(cè)定了290份谷子材料的籽粒Pb含量，通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析篩選出219個(gè)候選基因，進(jìn)一步通過(guò)擬南芥驗(yàn)證了CNGC1-1和CNGC1-2參與了 Pb²⁺ 和 Cd²⁺ 的吸收和積累過(guò)程。DNA多態(tài)性變化與 Cu²⁺ 濃度之間存在劑量效應(yīng)關(guān)系，不同基因型谷子對(duì) Cu²⁺ 脅迫的生理和遺傳損傷響應(yīng)存在差異。

上述研究表明，重金屬脅迫對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成影響較大，對(duì)其抗氧化系統(tǒng)和代謝調(diào)節(jié)具有毒害作用。該作物響應(yīng)重金屬脅迫的過(guò)程較為復(fù)雜，相關(guān)研究還處在探索階段，后續(xù)還應(yīng)深入研究和挖掘參與谷子耐重金屬脅迫過(guò)程的基因，為其抗性品種選育提供參考。

5結(jié)語(yǔ)

非生物脅迫對(duì)谷子的生長(zhǎng)和產(chǎn)量造成了較大的影響。通過(guò)對(duì)谷子在水分、鹽堿、溫度和重金屬等脅迫條件下的響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行深入研究，有助于探索改善谷子抗逆性的途徑，提高其在非生物脅迫環(huán)境中的產(chǎn)量。

深入理解谷子對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)機(jī)制有助于指導(dǎo)育種工作。通過(guò)對(duì)相關(guān)基因的鑒定和克隆，利用遺傳改良、基因編輯等技術(shù)手段，培育出抗逆性強(qiáng)的谷子新品系，為高抗谷子品種的選育提供技術(shù)支撐和理論基礎(chǔ)。此外，研究谷子在非生物脅迫環(huán)境中的適應(yīng)機(jī)制可以為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)的栽培措施和管理建議。例如，在水分脅迫條件下，合理的灌溉管理和土壤保水措施可以幫助作物更好地應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境；在鹽堿脅迫條件下，施用適宜的肥料和外源植物激素可以有效減輕其對(duì)作物的脅迫影響。本文為促進(jìn)谷子的抗逆育種研究和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

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（責(zé)任編輯：李媛）