不同徑級紅松生長對氣候變化響應(yīng)穩(wěn)定性和極端干旱適應(yīng)性分析

中圖分類號：S791.247 文獻標(biāo)識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2025.04.004

Abstract：As the global climate warms，the frequency of extreme events increases，resulting in the decline and even death of some of the world's forests，and insome places theimpactis more pronouncedon large trees.The climate in Northeast China is graduall becoming warmer and drier，and Pinus koraiensis，asthe main precious tree species in Northeast China，has alreadyexperiencedadeclinein the studyarea.However，thediferences inthe effctsof temperatureriseand extreme events onthe growth of Pinus horaiensis ofdiferent diameter classs have not been studied in detail.Theresponseofdiferentdiameterclasssof Pinus horaiensis toclimatechangeandtheadaptabilitycharacteristics （resistance，resilience，restoring elasticityand relative resilience to extreme drought were analyzed and compared by dendrochronology inthe natural forest areaof southern Xiaoxing'anling.Theresults showed as folows：1）There was a negativecorrelation betweenlarge diameter and the maximum temperature at the begining of the growing season，and a positive correlationbetweenlargediameterandtheprecipitation in Juneof thesame year；the minor grade was negatively correlatedwiththe precipitationat theendofthegrowing seasoninthecurrentyearandthepreviousyear.2）The growth trendof large diameter class and small diameter classwas basicallythesame，inwhich theresponsestabilityoflargediameter classtothe maximum temperature of the growing season was lower than thatof small diameter class，and the growthofsmall diameterclasswas mainlyafected bythedecreaseof precipitation.3）Withthewarmingofclimate，the resistanceand relativeresilienceof diffrent diameter classs to extremedrought showedadownward trend，and the adaptabilityoflarge diameterclasstodrought was slightlylower thanthatofsmalldiameterclass，butthedifference was notobvious.The diffrenceof response to climate and the stabilityof responseof different diameterclasses of Pinus horaiensis mainlyappearedintheearlygrowingseasonofrapid growth，reflectingthediferentdemandofdifferentdiameter classes forhydrothermalconditions.Withthewarmingof climate，theadaptabilityofradial growthofdiferentdiameter classes of Pinus horaiensis to extremedrought events decreased，and itcouldnotrecover tothe pre-droughtlevel in the shortterm.Itispredicted thatthefutureclimatewillcontinuetorise，andtheadaptabilityoflargediameterclass Pinus koraiensis may weaken.Further analysis shouldbecarried out basedonthefrequencyand time of drought，and the research cope shouldbe expanded todeal withthe adverse efects of warmingon Pinus horaiensis forest，which will play animportant role in forest management.

Keywords： Tree ring；diameter grade；restoring elasticity；drought； climate warming; Pinus koraiensis

0 引言

全球氣候變暖，伴隨著干旱頻率和強度的增加[1]，導(dǎo)致森林普遍減少和樹木死亡[2-3]，嚴重影響了人類活動和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。樹木死亡率可能會隨著氣候變化而增加，其頻率和影響范圍也會增加[4-6]。通常大徑級的樹在森林中起著關(guān)鍵作用，大徑級樹木比小徑級樹木對干旱的反應(yīng)更敏感，研究結(jié)果表明，對干旱脅迫的脆弱性是隨著樹高增加而增加[7]。由于干旱等原因引起的森林衰退現(xiàn)象已經(jīng)在世界各地發(fā)生，預(yù)計未來會隨著氣候變化而增多，并且對生態(tài)系統(tǒng)固碳能力產(chǎn)生負面作用。所以，了解不同徑級樹木應(yīng)對干旱事件的反應(yīng)能力以及對氣候變化的響應(yīng)穩(wěn)定性變得尤為重要。

通常認為樹木與氣候之間的關(guān)系是穩(wěn)定的[8]，但是隨著研究的不斷深人，發(fā)現(xiàn)一些樹木對氣候響應(yīng)會隨著某些氣候因子變化而變化[9-10]。研究證實樹木在北半球中高緯度寒冷且暖干化嚴重的地區(qū)會出現(xiàn)與氣候響應(yīng)不穩(wěn)定的現(xiàn)象[11-13]，且多發(fā)生在對土壤水分要求較高的淺根性樹種，也有可能發(fā)生在干旱區(qū)的深根性樹種，比如青海云杉（Piceacrassifolia）[14]、冷杉（Abiesfabri）[15]和紅松[13]等。除了變暖可能改變樹木生長氣候響應(yīng)特征以外，一些極端事件對于樹木生長的影響更加明顯，而且變暖可能導(dǎo)致樹木生長對于極端事件的適應(yīng)性降低。研究表明[16-19]，樹種、徑級、年齡、競爭、緯度和海拔等生物和非生物因素會影響干旱對樹木的影響。一般認為，當(dāng)樹木經(jīng)歷了長期的干旱脅迫并到達一個閾值，將無法恢復(fù)到干旱發(fā)生前的狀態(tài)，最后導(dǎo)致樹木大面積的衰退或死亡[20-21]。為更有效地評價樹木抵抗干旱的能力，可以用樹木年輪學(xué)的方法建立生長的時間序列。而抵抗力和恢復(fù)力是用于評定樹木應(yīng)對干旱的關(guān)鍵性指標(biāo)[22]，通過長時間的樹木生長數(shù)據(jù)量化樹木的適應(yīng)性，對于準(zhǔn)確預(yù)測森林應(yīng)對未來氣候變化的適應(yīng)能力是很重要的內(nèi)容。

近年來，中國東北地區(qū)經(jīng)歷了自20世紀50年代以來最大的溫度上升[23]，并且從20世紀70年代開始，這種快速升溫造成了氣候向著變暖變干的趨勢發(fā)展[24]。針闊混交林是小興安嶺地區(qū)最典型的植被類型，紅松作為其主要針葉樹種，但目前不同徑級紅松對干旱適應(yīng)性的影響研究甚少。賈漢森等[25]對不同徑級栓皮櫟（Quercusvariabilis）的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱年大徑級栓皮櫟的生長量減少更多，同時干旱后大徑級的栓皮櫟生長恢復(fù)得也更快，可能是由于大徑級的樹木積累了更多非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，有利于干旱后的生長恢復(fù)。姜慶彪等[26]的研究發(fā)現(xiàn)有所不同，小徑級油松（PinusTabulaeformis）對干早的敏感性更高，在干早月份的生長量下降更大，但干旱后生長恢復(fù)得也更快。研究西班牙東南部的黑松（Pinusthunbergii）發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過嚴重干旱事件之后，黑松的生長會大大減少，大徑級對比小徑級黑松生長減少得更多，在干旱之后恢復(fù)得也越快[27]。在研究不同徑級的北美紅櫟（Quercusrubra）中發(fā)現(xiàn)，小徑級的樹木通過提早關(guān)閉氣孔來抵御干旱，大徑級的樹木則通過獲取更深處的水資源來應(yīng)對干旱條件[28]。

當(dāng)前對于紅松生長對氣候的響應(yīng)已開展大量研究，但對于不同徑級紅松如何應(yīng)對極端干旱方面的研究還較少，該研究可為未來更好地預(yù)測紅松闊葉林生長動態(tài)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處牡丹江市牡丹峰國家森林公園，該地區(qū)氣候?qū)儆谥芯暥群疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季氣溫（6一8月份）相對溫暖，降水較多，冬季氣溫、降水量均較低，如圖1和圖2所示。根據(jù)牡丹江氣象站（ 44^° 數(shù)據(jù)顯示，1960—2019年間月平均最高溫在7月，為 27.8^°C 。冬季漫長寒冷，月最低溫在

1月，為 -22.6^°C 。全年無霜期約131d。研究區(qū)域以紅松為主要樹種，伴有水曲柳（Fraxinusmandshurica）、黃菠蘿（Phellodendronamurense）、胡桃楸（Juglansmandshurica）和色木槭（Acer pictum）等。

1.2樣品采集及年表建立

在研究區(qū)內(nèi)選擇一塊遠離干擾的 50m×50m 的樣地，對其中所有喬木進行編號，并測量其胸徑、樹高和冠幅等。對胸徑大于 10cm 的用生長錐采集樹心，為避免不同方向的生長差異[29]，采樣均是在胸高 1.3m 處，東南或西北的方向分別鉆取2根樣芯，共鉆取70棵樹，樣芯140根。野外采集的樹輪樣芯按照常規(guī)的樹輪年輪學(xué)方法進行處理[30]，用木槽固定好并用細線加固以防形變而翹起，最后風(fēng)干再進行打磨拋光，直至樣芯表面光滑，可看出年輪界限即可。在顯微鏡下運用骨架示意圖[31的方法進行初步交叉定年，調(diào)整偽輪和缺輪造成的差異，用LINTAB6.0年輪寬度分析儀（精度 0.001mm 辨識，測得樹輪原始寬度。利用COFF-CHA程序?qū)y量結(jié)果進行檢驗，去掉不符合主序列的樣芯，最終剩余69棵樹的132根樣芯。將所有紅松以胸徑的 50% 分位數(shù)為分界點32，劃分為大徑級組和小徑級組。最后用ARSTAN[33]程序中的負指數(shù)函數(shù)去除樹木生長趨勢，最終得到2組林分標(biāo)準(zhǔn)年表和所有標(biāo)準(zhǔn)化的單木樹輪寬度指數(shù)（Ringwidthindex，RWI）。

1. 3 氣象數(shù)據(jù)

牡丹江地區(qū)的氣象數(shù)據(jù)（1960—2019年）通過中國氣象數(shù)據(jù)共享服務(wù)中心（http：//data.cma.cn/en）獲取，利用SAS軟件計算出逐月和逐年數(shù)據(jù)。帕爾默干旱指數(shù)（Palmerdroughtindex，PDSI）數(shù)據(jù)來源于荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站（http：//climexp.knmi.nl）的格點氣象數(shù)據(jù)。

1.4樹木生長氣候響應(yīng)的穩(wěn)定性和應(yīng)對干旱適應(yīng)性分析

研究區(qū)紅松徑向生長除受當(dāng)年氣候因子的影響外，還受到前一年氣候因子的影響，因此分析紅松徑向生長-氣候關(guān)系的時間跨度為前一年5月至當(dāng)年10月，響應(yīng)穩(wěn)定性的滑動窗口為 20a 為分析樹木對干旱的適應(yīng)性，參照國家《氣象干旱等級》（GB/T20481—2006）的標(biāo)準(zhǔn)[34]，計算上一年11月至當(dāng)年5月的平均PDSI，小于-2的年份定義為干旱年，若出現(xiàn)連續(xù)干旱則認定為一個干旱事件。隨著樹木的生長，紅松年輪寬度的變化趨勢并不相同，存在著地域、樹齡等方面的差異，這與樹木生長過程中木材體積增大的總體趨勢表現(xiàn)出較大的差異，為準(zhǔn)確地凸顯紅松的生長情況，更好地分析其生長狀況對氣候變化的響應(yīng)情況，利用樹輪寬度計算胸高斷面積增量，進而更加準(zhǔn)確反映研究區(qū)域紅松生長量（BAI，式中記為 的大小，計算公式為

B_AI=π（R_n²-R_n-1²）

式中： R_n 是 n 年的年輪半徑， μm;R_n-1 是 n-1 年的年輪半徑， μm 。

根據(jù)Lloret等[21]的方法計算4個指標(biāo)：抵抗力（Re-sistance）、恢復(fù)力（Recovery） ? 恢復(fù)彈力（Resilience）和相對恢復(fù)力（Relativeresilience），其公式為

式中： R_t 為林木經(jīng)歷干旱事件后保持正常生長的能力，數(shù)值上為干旱發(fā)生時與干旱發(fā)生前生長的比值； R_tgt;1 為干旱期間樹木生長沒有發(fā)生下降； R_c 為林木經(jīng)歷干旱后恢復(fù)至之前生長的能力，數(shù)值上為干旱事件發(fā)生后與發(fā)生期間生長的比值， R_cgt;1 為相較于干旱發(fā)生時，干旱發(fā)生后樹木生長的恢復(fù)能力； R_s 為林木經(jīng)歷干旱后恢復(fù)至干旱前正常生長狀態(tài)的能力，數(shù)值上為干旱事件發(fā)生后與發(fā)生前生長的比值，可表達為 R_t 與 R_c 的乘積， R_sgt;1 為與干旱前相比，干旱發(fā)生后樹木完全恢復(fù)并加速了生長； R_Rs 是以擾動過程中經(jīng)歷的損傷為權(quán)重的恢復(fù)力，數(shù)值上為 R_s 與 R_r 的差。對擾動（損傷程度低）的高抵抗力降低了相對恢復(fù)力，而低抵抗力增加了相對恢復(fù)力。如果擾動后的表現(xiàn)低于擾動事件期間的表現(xiàn)，則相對恢復(fù)力可能為負值； B_AID 為干旱事件發(fā)生時的BAI; B_AIpre 和 B_AIpost 為干旱事件發(fā)生前3年和后3年的平均BAI。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SAS中的皮爾遜（Pearson）相關(guān)分析，探究年表和氣候因子之間的相應(yīng)關(guān)系，由于前一年樹木生長會受到前一年氣候的影響，所有時間跨度選為前一年5月到當(dāng)年10月。分析BAI、抵抗力、恢復(fù)力、恢復(fù)彈力及相對恢復(fù)力，不同徑級的林分年表和氣候因子的滑動相關(guān)分析，都是由SAS軟件中的皮爾遜（Pearson）相關(guān)分析完成，制圖由Origin2020和ArcGis軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1不同徑級紅松樹輪年表統(tǒng)計特征

研究區(qū)不同徑級紅松標(biāo)準(zhǔn)化年表統(tǒng)計參數(shù)見表1，從樣本總體代表性（sample population representative-ness，SPR）來看，大小徑級紅松年表樣本總體代表性分別為0.952、0.954，均達到0.90以上，表明樣本所含信息能夠代表總體特征。標(biāo)準(zhǔn)差（standarddeviation，SD）和信噪比（signaltonoiseratio，SNR）均較高，說明樣本包含了很多信息并具有代表性。2組年表的平均敏感度（meansensitivity，MS）均大于0.15，表明年表的質(zhì)量較好，對氣候變化較為敏感。一階自相關(guān)（autocorrela-tionorder1，AC1）數(shù)值的大小用于衡量前一年氣候?qū)Ξ?dāng)年樹木生長的影響，其數(shù)值越大，當(dāng)年樹木生長受前年氣候影響越大，大小徑級組年表AC1分別為0.6998、0.8747，說明當(dāng)年樹木生長受到前一年氣候的影響。大小徑級組年表樣芯間平均相關(guān)系數(shù)（averagecorrelationcoefficientbetweensamplecores，AC）分別為 ，代表樣芯間樹輪寬度變化相對一致?？傮w而言，2組不同徑級的年表統(tǒng)計特征值表明年表質(zhì)量較高，符合樹木年輪學(xué)研究要求。

不同徑級紅松在1970一1983年樹輪寬度指數(shù)均呈顯著上升趨勢，大徑級上升速率更快；在1984—2000年，不同徑級年輪寬度指數(shù)呈現(xiàn)顯著下降趨勢，同樣大徑級下降更快，如圖3所示。

Note：DBH is diameter at breast height; S_ss represents sub sample information strength

The solid line represents the tree ring width index，the dashed line represents the sample size， S_ss represents sub sample information strength，DBH isdiameterat breast height.

Fig.3Variationof treeringwidth index of Pinuskoraiensisindifferentdiameterclasses

2.2不同徑級紅松與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系

不同徑級紅松與帕爾默干旱指數(shù)（PDSI）的相關(guān)關(guān)系，如圖4所示，大徑級與PDSI在當(dāng)年7月呈顯著正相關(guān)，而小徑級均與PDSI呈現(xiàn)顯著負相關(guān)。如圖5所示，1960—2019年溫度和降水均在1980年前后出現(xiàn)起伏，其中8月份降水逐漸呈下降趨勢。不同徑級紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與主要氣候因子相關(guān)分析，如圖6所示。大徑級紅松徑向生長與當(dāng)年6月平均溫、最高溫和7月最高溫呈顯著負相關(guān)，與當(dāng)年6月降水呈顯著正相關(guān)，與前一年11月降水呈顯著負相關(guān)。小徑級與前一年8月、11月和當(dāng)年8月降水呈顯著負相關(guān)。說明生長季初期降水和高溫是影響大徑級紅松的主要因素，小徑級紅松主要受生長季末期降水的影響。

2.3 不同徑級紅松的氣候穩(wěn)定性差異

不同徑級的林分年表分別和氣候因子做20a滑動相關(guān)分析，如圖7所示。考慮到氣候變暖可能會導(dǎo)致樹木生長和氣候因子的響應(yīng)會發(fā)生變化，滑動相關(guān)分析分析了不同徑級紅松與氣候因子響應(yīng)中顯著相關(guān)的因子，分別是上一年8月和11月的降水、當(dāng)年6月和7月的最高溫、當(dāng)年6月和8月的降水。

不同徑級對于當(dāng)年6月的最高溫都呈現(xiàn)負相關(guān)，大徑級在1979一1987年為顯著負相關(guān)，而小徑級僅在

1970年和1981一1983年呈現(xiàn)顯著負相關(guān)，其余年份均不相關(guān)。大徑級對當(dāng)年6月的降水穩(wěn)定呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，到1984年顯著關(guān)系逐漸變?nèi)酰郊壴谇捌谥饕曙@著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)低于大徑級，從1986年開始變?yōu)椴伙@著負相關(guān)。大徑級從1983一1991年與當(dāng)年7月的PDSI呈顯著正相關(guān)，小徑級均呈負相關(guān)。

indicates significant （Plt;0.05） ； ^** indicates extremely significant （Plt;0.01） ； p represents the previous year; c represents the current year.

結(jié)合圖3和圖5，不同徑級紅松生長變化趨勢基本一致，在1984年前出現(xiàn)短暫上升趨勢，1984年后呈下降趨勢，且大徑級生長上升和下降的速率都高于小徑級。大徑級在1984年前生長上升，可能是因為6月最高溫上升不顯著且6月降水顯著上升，后期生長下降是6月降水下降，與大徑級類似小徑級的生長變化主要與6月降水有關(guān)。由此可見，生長季初期的水分供應(yīng)可能是限制該地區(qū)紅松生長的主要限制因子，這一限制作用對大徑級樹木影響更為明顯。

總體來說，在1984年之后，大徑級對當(dāng)年6、7月最高溫和6月降水顯著關(guān)系減弱，對PDSI呈顯著正相關(guān)，均在1991年以后呈不顯著。小徑級對當(dāng)年6月降水呈顯著正相關(guān)，在1984年變?yōu)樨撓嚓P(guān)，對其他因子均在1984年后呈不顯著關(guān)系。生長季高溫對大徑級影響大，當(dāng)降水減少后，導(dǎo)致高溫對不同徑級的抑制作用增強，且大徑級受影響時間更長。

2.4不同徑級紅松的干旱適應(yīng)性差異

根據(jù)帕爾默干旱指數(shù)選出1971、1977—1980、1983、2000、2012年，共5個干旱事件，如圖8所示。

不同徑級紅松對干旱適應(yīng)性如圖9所示。除了1983年和2012年，小徑級的抵抗力 （R_t） 的平均值都高于大徑級，并且小徑級 R_tgt;1 的比例高于大徑級。大小徑級的紅松對干旱的恢復(fù)力 （R_c） 在1971—1983年均呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢，在1983年的 R_clt;1 ，說明干旱發(fā)生后，樹木生長并沒有恢復(fù)到以前的水平，除了1977一1980年和2012年，小徑級的 R_c 的平均值均天于大徑級。在5次干旱事件之后，大小徑級的恢復(fù)彈力（R_s） 均呈現(xiàn)下降趨勢，大徑級的彈力指數(shù)更高，并且在2012年，大小徑級均有百分之70以上的樹木樣本 R_slt; 1，表明這一年的紅松在干旱脅迫下的恢復(fù)彈力較弱。在1971一1983年，大小徑級的相對恢復(fù)力 （R_RS） 也出現(xiàn)了明顯的下降趨勢，其中大徑級的下降更快，指數(shù)更

（20號 t_max 為最高溫： ：Prep 為降水量;PDSI為帕爾默干旱指數(shù);p為上一年;*表示顯著 （Plt;0.05 ）；**表示極顯著 （Plt;0.01） ?？v坐標(biāo)的年份僅用滑動窗口的第一年代表。

（20號 t_max is thehighesttemperature，Prepistheprecipitation，PDSIisthePalmerdroughtindex，pistheprevious year，*issigiicant （Plt;0.05） ，** isextremelysignificant （Plt;0.01） .The year of the ordinateisrepresented onlybythefirst year of the slidingwindow.

Fig.720-yearslidingcorrelationresultsbetweenstandchronologyandclimaticfactorsofdifferentdiameterclasses低，除了1971年，其余干旱年份的所有樣本的相對恢復(fù)力都低于1，表明所有紅松在干旱后3a內(nèi)都沒有恢復(fù)到原來的水平。

總體來說，小徑級紅松在抵抗力、恢復(fù)力、恢復(fù)彈力和相對恢復(fù)力都略高于大徑級，在1971年和1983年不同徑級的抵抗力和相對恢復(fù)力差異比較顯著。在經(jīng)過了1977一1980年的連續(xù)干旱之后，對不同徑級的紅松的恢復(fù)能力都造成了嚴重的下降，但都能恢復(fù)到原有水平。

3討論

3.1不同徑級紅松與氣候因子的穩(wěn)定性變化

研究區(qū)內(nèi)大徑級的紅松生長與當(dāng)年6、7月的最高溫顯著負相關(guān)，與當(dāng)年6月的降水呈顯著正相關(guān)，這與劉敏[35]的研究結(jié)果相同；小徑級對當(dāng)年8月和上一年8月、11月的降水呈顯著負相關(guān)，這與及瑩[3的研究結(jié)果一致。黑龍江地區(qū)紅松通常是從5月開始生長，到9月結(jié)束[37]，尤其6月溫度對于樹木的生理活動會產(chǎn)生嚴重影響，使其光合作用受到直接干擾[3，間接對呼吸和蒸騰作用發(fā)生改變。此時，由于6月和7月的高溫加劇了土壤水分的流失，進而影響土壤里有效水分的利用[38]，樹木因為缺水而無法進行光合作用，抑制了形成層的細胞分裂[39]。而這時6月的降水恰好可以有效地緩解干旱，為生長提供所需的水分。根系質(zhì)量會隨著樹木大小的增加而增加，大徑級樹木的根系質(zhì)量更大[40]，所以對水分的需求也就越大。小徑級樹木通常處于林冠下層，環(huán)境較為穩(wěn)定，生長季前中期的降水可能已經(jīng)達到了小徑級樹木的需求，而在生長季高溫的環(huán)境下，增加了土壤水分的蒸發(fā)，導(dǎo)致大徑級樹木的水分需求得不到滿足，所以與6、7月的最高溫呈顯著負相關(guān)。Ryan等[41]的研究曾指出，隨著樹木徑級的增加，樹木體內(nèi)的水分運輸隨著高度的增加，逐漸成為影響生長的關(guān)鍵因子，此時，樹木體內(nèi)缺水會導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，降低徑向生長。所以，大徑級要比小徑級對6月的降水更敏感，這和本研究結(jié)果一致。大徑級主要受到當(dāng)年氣候因子影響，小徑級則受當(dāng)年和上一年氣候因子的共同作用，說明氣候因子對小徑級紅松的生長起到了滯后作用，這與王曉明等[42]在長白山地區(qū)的研究相一致。不同徑級紅松與當(dāng)年6、7月最高溫穩(wěn)定呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系，其中對當(dāng)年6月最高溫的動態(tài)關(guān)系呈現(xiàn)出對大徑級的制約更強，與小徑級的負相關(guān)關(guān)系逐漸減弱?？赡苁怯捎谛郊壍臉淠咎幱诹止谙聦?，減少了受到太陽輻射的影響[43]。大徑級紅松對當(dāng)年6月降水一直呈穩(wěn)定正相關(guān)關(guān)系，而小徑級對6月降水的響應(yīng)在1984年左右由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨撓嚓P(guān)，快速升溫和變化不明顯的降雨量，造成PDSI值急劇下降，這與苑丹陽等[44的研究結(jié)果一致，不同徑級紅松對當(dāng)年7月的PDSI的響應(yīng)穩(wěn)定性由不顯著變?yōu)轱@著，小徑級紅松對于7月的PDSI負相關(guān)關(guān)系，大徑級對當(dāng)年7月PDSI的正相關(guān)關(guān)系逐漸增強，說明干旱已成為限制紅松生長的限制因子，隨著溫度升高而降水增加幅度不大，導(dǎo)致蒸發(fā)量增加，對樹木的干旱脅迫加重[45]。

不同徑級年輪寬度指數(shù)在1984年左右出現(xiàn)一個峰值，然后開始下降，這與氣溫出現(xiàn)突變有關(guān)。有研究證明，1984年之后升溫加速[46-47]，由于大徑級和生長季溫度呈顯著正相關(guān)，且在快速升溫期后，表現(xiàn)出負相關(guān)關(guān)系增強，所以升溫更加抑制了天徑級的生長。小徑級由于不受溫度限制，所以生長下降和升溫?zé)o關(guān)，主要受6月降水的影響，且在1984年之后對降水的響應(yīng)關(guān)系由正相關(guān)變?yōu)樨撓嚓P(guān)?？赡苁墙邓疁p少，區(qū)域氣候趨于暖干化[48]，導(dǎo)致小徑級出現(xiàn)生長下降的現(xiàn)象。

3.2不同徑級紅松的干旱適應(yīng)性差異

經(jīng)過研究表明，熱帶、溫帶和干旱的森林生長彈性在下降，可能是水分的限制和氣候變化導(dǎo)致的，而北方森林卻受氣候變暖和二氧化碳的影響，最終導(dǎo)致森林恢復(fù)力的增加[49]。本研究結(jié)果表明大徑級和小徑級的紅松在對干旱的適應(yīng)性并沒有表現(xiàn)出明顯的差異，經(jīng)歷了極端干旱之后，都出現(xiàn)了生長下降的趨勢，恢復(fù)彈力逐漸減弱。有研究發(fā)現(xiàn)干旱對樹木生長有著一定的影響，關(guān)閉氣孔以減少水分損失，同時碳吸收也在減少[50]。大徑級的恢復(fù)彈力好一點，可能是因為大徑級的根系儲水更多，在經(jīng)歷干旱事件之后能及時補充水分的供應(yīng)，從而能夠短暫的緩解了水分的虧缺。大徑級的樹木通常根系十分發(fā)達，能夠更好地保存水分，但是小徑級的樹木長久以來會更適應(yīng)缺水，從而提高對水分的利用率[51]。而這些環(huán)境對于需要更多資源的大徑級樹木過于苛刻，所以，大小徑級的紅松都有抵御干旱的能力，但這也表明了不同徑級的紅松對干旱的適應(yīng)方式有所不同。干旱的發(fā)生時間和嚴重程度都加強了其“遺產(chǎn)效應(yīng)”，這降低了樹木的恢復(fù)能力，使其更難從干旱中完全恢復(fù)[52]。在經(jīng)過連續(xù)4a干旱之后，不同徑級紅松對干旱的抵抗力和恢復(fù)力都嚴重下降，但都能在3a內(nèi)恢復(fù)到干旱前的水平，這與閻弘等[53]的研究結(jié)果相同。小徑級對PDSI均呈顯著負相關(guān)，但大徑級只與7月PDSI呈正相關(guān)，這與神農(nóng)山白皮松的研究結(jié)果一致[54]，該研究發(fā)現(xiàn)幼齡樹和中齡樹對PDSI的敏感度高于老齡樹。大徑級樹木葉片葉綠素含量降低[55]，生理機能下降，導(dǎo)致對水分吸收效率下降，所以導(dǎo)致對夏季干旱更敏感[5]。而小徑級在恢復(fù)力上高于大徑級也已被證明[57]，在水分條件受限制的情況下，大徑級樹木根深，會消耗更深層的土壤水分，進而導(dǎo)致在干旱環(huán)境下，表現(xiàn)出較低的抵抗力和恢復(fù)力。因此，大徑級更易受到干旱脅迫，氣候暖干化對生長影響更大。

4結(jié)論

本研究利用牡丹江地區(qū)不同徑級紅松共132個樣本，建立了2個樹輪標(biāo)準(zhǔn)年表，結(jié)合氣候因子，探究不同徑級紅松對氣候響應(yīng)的穩(wěn)定性和干旱適應(yīng)性。得出以下結(jié)論。

1）大徑級紅松對當(dāng)年6、7月最高溫呈顯著負相關(guān)，對6月降水呈顯著正相關(guān)；小徑級紅松對上一年8、11月和當(dāng)年8月降水呈顯著負相關(guān)。大徑級對生長季前期降水的需求更大，而生長季后期的降水對小徑級紅松產(chǎn)生抑制作用。

2）不同徑級紅松對氣候變化的穩(wěn)定性差異主要表現(xiàn)為6月降水的變化對大徑級影響更明顯，持續(xù)時間更長。

3）大徑級在抵抗力和恢復(fù)力等低于小徑級，不同徑級對干旱適應(yīng)性指標(biāo)均出現(xiàn)下降，表明隨著氣候變暖，紅松對干旱適應(yīng)性降低。

未來將增加紅松采樣點，更全面地揭示紅松在不同生態(tài)環(huán)境下對氣候的響應(yīng)及響應(yīng)穩(wěn)定性和對干旱的適應(yīng)能力，有助于預(yù)測未來氣候變化背景下闊葉紅松林的林分組成和動態(tài)變化，從而揭示極端事件的變化規(guī)律，為有效地進行森林保護和管理提供科學(xué)依據(jù)。

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