不同徑級落葉松葉片元素與代謝產(chǎn)物差異比較

中圖分類號：Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2025）03-0190-09

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，處于不同生長階段的同種植物對環(huán)境資源異質(zhì)性具有不同的適應(yīng)對策[1]，其資源分配模式趨于最大效率地利用資源來提高其生存適合度[2]。劉逸瀟[3]等在研究落葉松（Larixgmelinii（Rupr.）Kuzen.）根系對養(yǎng)分的利用策略時發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)元素在不同徑級木中的變化趨勢和養(yǎng)分利用效率存在明顯不同。Martin4等研究結(jié)果表明，隨樹木胸徑的增加，植物木質(zhì)部含碳量隨之增加。解書文[5等通過對不同徑級白樺枝葉性狀進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，隨著徑級的增加，枝橫截面積呈上升趨勢，單葉面積和總?cè)~面積呈下降趨勢，而總?cè)~干質(zhì)量、枝干質(zhì)量以及出葉強(qiáng)度不存在顯著差異。在喬木生長發(fā)育過程中，隨著植物的生長，植株會對光資源等進(jìn)行競爭，葉片功能性狀通常會出現(xiàn)差異性。因此，在同一群落內(nèi)，不同徑級樹木葉性狀的差異是它們?yōu)檫m應(yīng)生存而采取的一種策略，這些策略使得它們能夠協(xié)同變化以便更有效地適應(yīng)環(huán)境。同時，樹木在適應(yīng)環(huán)境的過程中，會明顯地表現(xiàn)出營養(yǎng)元素和代謝產(chǎn)物的分化，這種分化有利于它們最大限度地保證自身的存活和生長。植物在形態(tài)、生理和代謝上的可塑性是它們應(yīng)對生存環(huán)境異質(zhì)性的關(guān)鍵，尤其在當(dāng)前全球環(huán)境變化的背景下顯得尤為重要。然而，目前關(guān)于群落中處于不同生態(tài)位的同種樹木之間營養(yǎng)性狀、代謝性狀分化的研究仍然較為匱乏。

胸徑作為樹木的一個關(guān)鍵功能性狀，不僅是能夠有效反映樹木活力、生長速率、競爭效率等個體層面的重要指標(biāo)，并且在森林生物量評估、林分劃分以及森林動態(tài)表征等多個領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用，已經(jīng)成為森林調(diào)查中最基本的測量參數(shù)[。目前，對于樹木的研究主要集中在大徑級樹木，對于小徑級樹木的研究還比較缺乏[]。不同徑級樹木爭奪光[10]、水[11]等資源能力的強(qiáng)弱導(dǎo)致其在植物生長性狀方面存在顯著差異，謝書文[12研究了闊葉紅松林中不同徑級的8種闊葉樹種對資源獲取策略的權(quán)衡關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同徑級間對資源的分配存在差異，其中小徑級傾向于資源獲取策略，大徑級則偏向資源保守型策略，而中等樹表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力。Marshal[13]等發(fā)現(xiàn)，冠層高度不同會導(dǎo)致光環(huán)境和水分脅迫存在差異，進(jìn)而導(dǎo)致植物性狀的種內(nèi)變異。由于幼樹較小，與成樹相比更容易受到光照的限制，需要提高其耐蔭性來適應(yīng)環(huán)境。因此，探究不同徑級植物葉片性狀所采取的資源分配策略具有重要意義[14]

東北森林帶是東北地區(qū)具有較高保護(hù)價值的森林區(qū)域[15]，落葉松是東北森林的主要組成樹種，也是東北地區(qū)主要三大針葉用材樹種之一[1，但其在不同環(huán)境下的功能性狀分化和適應(yīng)性尚不明確。因此，本研究以落葉松為研究對象、以胸徑作為關(guān)鍵指標(biāo)，探討不同徑級木營養(yǎng)元素（C、N、K、Ca、Zn、Mg、Na、Mn、Fe、Cu、B）和代謝產(chǎn)物的差異適應(yīng)性，揭示不同徑級落葉松資源利用和能量分配策略，從而可以更加深入地了解處于不同林分環(huán)境中的落葉松在生長過程中所采取的適應(yīng)策略，為東北森林生態(tài)系統(tǒng)的管理、實踐和評估提供理論依據(jù)。

材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點(diǎn)位于黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然保護(hù)區(qū)（ 50^°47^′55.58^′N，125^°55^′25.88^′E） ，地處大小興安嶺過渡地帶的伊勒呼里山南麓，松嫩平原北部邊緣，毗鄰黑河市愛輝區(qū)、嫩江縣以及內(nèi)蒙古自治區(qū)的莫力達(dá)瓦達(dá)斡爾族自治旗和鄂倫春自治旗4個縣區(qū)。保護(hù)區(qū)南北長 28km ，東西寬 24km ，總面積 46743hm² 。東依小興安嶺，西靠嫩江，地勢北高南低，東高西低。最高海拔 620.1m ，最低海拔 330.0m ，坡度多在 5^°～15^° 之間[17]。年均氣溫 -0.5^°C ，無霜期為121d，年均降雨量476.33mm ，多年平均相對濕度 69.2% 。本研究地區(qū)處于大、小興安嶺生態(tài)交錯區(qū)，處于次生演替的初級階段[18]。該保護(hù)區(qū)是典型的高寒森林生態(tài)系統(tǒng)，受周邊環(huán)境影響，處于不同演替階段的植物群落均有分布，區(qū)內(nèi)有森林、灌叢、濕地和草甸。保護(hù)區(qū)森林覆蓋率高達(dá) 82.4% ，森林類型有針葉林、針闊混交林及闊葉林，不同森林類型呈隨機(jī)分布[19]。主要樹種有落葉松、紫椴（TiliaamurensisRupr.）、鉆天柳（ChoseniaarbutifoliaPall.）、白樺（BetulaplatyphyllaSukaczev）、黑樺（Betuladahurica Pall.）、蒙古櫟（QuercusmongolicaFisch.exLedeb.）、山楊（PopulusdavidianaDode）、稠李（PrunuspadusL.）、大黃柳（SalixraddeanaLacksch.exNasarowinKom.）、東北赤楊（ Alnus mandshurica（Call.）Hand.-Mazz.）等，其組成以落葉松為主。

1.2 實驗設(shè)計和野外調(diào)查

本研究以落葉松為研究對象，在長期監(jiān)測樣地中設(shè)置3塊相鄰的標(biāo)準(zhǔn)樣地（ 50m×50m ，每塊樣地之間距離不小于 100m 。首先，對3塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)的每木落葉松進(jìn)行調(diào)查，測量其樹高和胸徑等生長指標(biāo)（如表1所示），共調(diào)查落葉松438株。根據(jù)《黑龍江省森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查技術(shù)操作細(xì)則》中徑階與徑級組劃分標(biāo)準(zhǔn)（起測胸徑為5cm ），按照小徑級組（ 6～12cm， 、中徑級組（ 14～24cm 、大徑級組（ 26～36cm ）的要求將調(diào)查的落葉松劃分為3種胸徑[20]，其中小胸徑（DBH， 5.10～10.70cr n）64株、中等胸徑（DBH， 14.80～22.30cm ）66株、大胸徑（DBH， 27.40～35.90cm ）262株，其余46株死亡。3個徑級各隨機(jī)選取10株作為研究對象，且每2株樣樹間距離大于 10m ，以此來減小空間自相關(guān)對試驗結(jié)果產(chǎn)生的影響，樣樹胸徑信息見表1。然后，從樹冠距離地面的第一個活枝開始采集東、南、西、北4個方位的當(dāng)年生枝條，將每個地塊中相同等級收集的葉片混合，這樣就會得到30份獨(dú)立的植物樣本。所有樣本均低溫儲存并運(yùn)回實驗室進(jìn)行拍照、清洗。植物樣本進(jìn)行液氮保存和烘干處理，用于元素分析、代謝組學(xué)等分析測試。以上分析測試均采用3個生物學(xué)重復(fù)。

1.3 測定和分析方法

首先對不同徑級的落葉松葉片進(jìn)行了拍照，使用ImageJ軟件（美國馬里蘭州貝塞斯達(dá)國家精神衛(wèi)生研究所）計算葉長（LL）、葉寬（LW）及葉面積（LA）[21]。采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-OES）分析檢測離子組分（包括K、Ca、Na、Mg、Mn、Cu、Zn）[22]。應(yīng)用非靶向氣相質(zhì)譜GC/Q-TOF-MS技術(shù)平臺，檢測分析主要包括中心代謝相關(guān)化合物，基于UPLC/Q-TOF-MS技術(shù)平臺，檢測植物主要防御物質(zhì)（酚類代謝）相關(guān)化合物[23]。通過GC-MS和LC-MS平臺廣靶靶向代謝組技術(shù)對樣品中的初級代謝物和次級代謝物進(jìn)行鑒定。PCA分析主成分可以體現(xiàn)代謝組學(xué)多維數(shù)據(jù)下的特征，以初步了解不同胸徑之間的整體組內(nèi)和組間代謝差異。正交偏最小二乘判別分析（OPLS-DA）結(jié)合了正交信號矯正（OSC）和PLS-DA方法，能夠有效剔除與研究無關(guān)的影響從而篩選差異代謝物。根據(jù)OPLS-DA結(jié)果，獲得了多變量分析OPLS-DA模型的變量重要性投影（variableimportanceinproject，ViP），ViP值表示對應(yīng)代謝物的組間差異在模型中各組樣本分類判別中的影響強(qiáng)度（ VIP?1 視為代謝物差異顯著）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均以平均標(biāo)準(zhǔn) ± 誤差（SE）表示，并使用 IBM SPSS 24.0（IBM Corp.，Armonk，N.Y.，USA）進(jìn)行平均值比較。GC-MS原始數(shù)據(jù)通過數(shù)據(jù)分析軟件（AgilentGC-MS5975）轉(zhuǎn)換為NetCDF文件?；衔锿ㄟ^結(jié)構(gòu)比較來識別，并與NIST庫中的已知化合物進(jìn)行保留時間和質(zhì)譜比較。LC-MS數(shù)據(jù)通過質(zhì)譜軟件MassLynxTM（WatersCorporation，Milford，USA）進(jìn)行分析和歸一化。代謝物數(shù)據(jù)采用Metaboanalyst5.0進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)（PLS-DA分析和 τ 檢驗）和途徑富集分析。相關(guān)性采用SPSS19.0進(jìn)行Pearson相關(guān)分析（ plt;0.05 ，柱狀圖、餅圖、火山圖和相關(guān)性熱圖采用Origin2022和GraphpadPrism8.0.2進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同徑級落葉松形態(tài)特征比較

不同徑級的落葉松在葉片寬度上展現(xiàn)出顯著的差異性（ plt;0.05? ，但在葉長和葉面積方面，不同徑級的影響并不顯著。盡管如此，觀察發(fā)現(xiàn)，隨著徑級的增加，葉長呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，同時葉面積也表現(xiàn)出相應(yīng)的上升趨勢（表2）。

2.2 不同徑級落葉松葉片中營養(yǎng)元素比較

本研究對不同徑級落葉松葉片中的元素含量進(jìn)行差異分析（表3），結(jié)果顯示，除了C的含量大致相同外，其他元素均呈現(xiàn)出顯著的差異。值得注意的是，不同胸徑落葉松葉片中元素的積累模式上也存在明顯差異。其中，C作為植物最基礎(chǔ)的元素，其含量與Ca含量的變化趨勢一致，按照含量由高到低依次為： LDgt;MDgt;SD 。另外，K、N含量在不同徑級中的變化趨勢也保持一致，按照含量由高到低依次為： SDgt;LDgt;MD ，Mg和Mn的變化趨勢為 SDgt;MDgt;LD 。

2.3 不同徑級落葉松葉片代謝產(chǎn)物差異性分析

為了更加清楚的了解在不同徑級（SD、MD和LD）葉片中代謝產(chǎn)物的變化規(guī)律，運(yùn)用代謝組學(xué)技術(shù)對3組樣品中的初級代謝物和次級代謝物進(jìn)行鑒定。一共檢測到112種代謝產(chǎn)物分為8類，其中初級代謝產(chǎn)物包括糖類化合物14種，有機(jī)酸類化合物24種，氨基酸類化合物16種，8種醇、5種胺、7種糖醇類，次級代謝產(chǎn)物（酚類化合物）33種以及5種其他化合物。PCA結(jié)果顯示不同胸徑明顯分離，各組內(nèi)樣本聚合重復(fù)性好，樣本距離和差異較?。▓D1）。

通過OPLS-DA方法進(jìn)行代謝物差異分析，其中橫坐標(biāo)表示預(yù)測成分得分值，可以看出組間的差距；縱坐標(biāo)表示正交成分得分值，可以看出組內(nèi)的差距；百分比表示成分對數(shù)據(jù)集的解釋度。結(jié)果顯示3組樣品成對分析中的橫坐標(biāo)均高于 50% ，縱坐標(biāo)小于 15% ，由此看出3組數(shù)據(jù)之間存在顯著差異，但組間無顯著差異（圖2）。

進(jìn)一步利用Foldchange（FC）和VIP來篩選不同徑級差異代謝物（圖3），代謝物若同時滿足 log₂FCgt;1 或 lt;-1 以及 V|Pgt;1 這兩個條件，則被認(rèn)為是差異代謝物。結(jié)果表明，在MD與SD組的對比中，共有22種差異代謝物，其中13種代謝物上調(diào)表達(dá)，9種下調(diào)表達(dá)；在LD與SD組的對比中，一共有28種差異代謝物，其中21種上調(diào)表達(dá)，7種下調(diào)表達(dá)；在LD與MD組的對比中，一共有24種差異代謝物，其中15種上調(diào)表達(dá)，

9種下調(diào)表達(dá)。在這些成對的比較中，糖醇類、氨基酸類和有機(jī)酸類這3種代謝物是構(gòu)成差異代謝物的主要成分。

2.4 不同徑級落葉松營養(yǎng)元素與代謝途徑的比較

在不同徑級的落葉松的對比組中觀察到大多數(shù)營養(yǎng)元素均存在顯著差異。同時，這些對比組在差異代謝物上呈現(xiàn)出顯著的重疊，表明落葉松在不同的發(fā)育階段對營養(yǎng)元素和代謝物的積累方面各自具有特異性，同時具有相似性。通過整合測量的營養(yǎng)物質(zhì)和代謝化合物獲得了代謝路徑圖（圖4）。如圖顯示，與其他兩種胸徑相比，SD中的有機(jī)酸類有更多的積累，在LD中碳水化合物是主要的代謝物，糖類和糖醇類化合物有顯著的積累，例如：蔗糖、葡萄糖、葡萄糖醇、果糖、核糖和木糖。此外，氨基酸及其衍生物也有顯著的積累，包括脯氨酸和谷氨酸。從代謝途徑可以明顯看出，LD主要通過糖酵解途徑積累化合物。

2.5 不同徑級落葉松葉片營養(yǎng)元素與差異代謝產(chǎn)物相關(guān)性分析

根據(jù)皮爾森相關(guān)系數(shù)（Pearsoncorrelationcoefficient），本研究對不同徑級落葉松葉片中差異代謝產(chǎn)物與營養(yǎng)元素的相關(guān)性以熱圖的形式展示出來（圖5）。從熱圖中可以看出，K、Mg與色氨酸、異亮氨酸呈正相關(guān)，與蔗糖、果糖、核糖及葡萄糖醇等呈負(fù)相關(guān)。Ca與谷氨酸、苯丙氨酸、甘氨酸等氨基酸及蔗糖、果糖等糖醇類呈正相關(guān)，

Na與莽草酸、甘露糖醇及丙烯酸呈現(xiàn)出較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。Mn、B與富馬酸、莽草酸和肉桂酸等有機(jī)酸存在正相關(guān)關(guān)系，而與谷氨酸、苯丙氨酸的關(guān)系為負(fù)相關(guān)。

3 討論

植物的生存策略與植物功能性狀密切相關(guān)[24]，植物的功能性狀是長期演變和發(fā)展過程中逐漸形成并且能夠直接反映出植物自身對于外界環(huán)境適應(yīng)策略的核心屬性[25]。已有研究表明在小樹階段，耐蔭性對枝葉相關(guān)關(guān)系的影響較大，但隨著植株增大，耐蔭性對枝葉相關(guān)關(guān)系影響變小[10]。本研究支持了這一觀點(diǎn)，在本研究中，發(fā)現(xiàn)小徑級的葉寬顯著增加，這可能是因為不同胸徑的同一樹種在林分中所處的位置不同，小徑級樹木處于林冠的下層，由于遮蔭使植物可獲得的光資源減少[26]。因此，為了適應(yīng)這種郁閉的環(huán)境，落葉松選擇了增加葉片寬度的策略，這恰好反映了植物葉性狀在面對環(huán)境壓力時的適應(yīng)性調(diào)整。

植物葉功能性狀不是單獨(dú)變化的，而是通過一系列的調(diào)整和平衡形成性狀之間的組合來適應(yīng)環(huán)境[27]。N作為氨基酸的基本構(gòu)成元素之一，對于光能利用和光合作用至關(guān)重要，它不僅是氨基酸的基本成分，也是葉綠體中的重要元素，N含量的累積有助于維持植物光合作用的正常進(jìn)行[28]。有研究在觀察氮元素對米（Castanopsiscarlesii （Hemsl.）Hayata）徑向生長的影響中曾發(fā)現(xiàn)，SD由于體內(nèi)代謝較為活躍，導(dǎo)致對氮素的需求較高[29]。K元素直接參與生物大分子的合成，促進(jìn)體內(nèi)淀粉的生成和光合作用的進(jìn)行，是植物不可或缺的重要養(yǎng)分[30]。而Mg在植物體內(nèi)多以游離形式存在，易于移動，并作為葉綠素的構(gòu)成成分（葉綠素中Mg約占2.7% ）[31]。特別值得注意的是，N、K和Mg在小徑級落葉松中的含量顯著累積。這與Liu[32]等人的研究相吻合，幼樹由于光照條件受限，通常具有較高的耐蔭性，根據(jù)碳增益假說，幼樹傾向于擁有更高的葉氮含量。這可能是植物在郁閉環(huán)境下，通過增加葉片中N、K和Mg的含量來構(gòu)建葉片，從而提高對外界逆境的適應(yīng)能力。此外，Mn在SD中也有顯著的積累，大量研究表明Mn等對光合作用有顯著影響[33]，在光系統(tǒng)Ⅱ的水光解系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用[34]，表明在幼樹階段，主要通過光合作用獲取生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)。本研究中，LD中C含量最高，這是因為隨著徑級的增加，葉片不斷生長，需要不斷合成干物質(zhì)來維持正常的形態(tài)構(gòu)建[23]。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著徑級的增加，葉片中的Ca含量逐漸增加，Ca是植物細(xì)胞間層和細(xì)胞壁的主要組成成分，由于大胸徑的落葉松體積更大，需要更多的鈣來維持其細(xì)胞壁的穩(wěn)定性和強(qiáng)度[35]。因此，不同生長階段的植物，因需求差異，往往會采取不同的生存策略。

在代謝組學(xué)的分析中，共檢測到112種代謝產(chǎn)物分為8類，其中包含14種糖類化合物、24種有機(jī)酸類化合物、16種氨基酸類化合物、8種醇、5種胺、7種糖醇類、33種酚類化合物和5種其他化合物。在這些化合物中，糖醇類、氨基酸類及有機(jī)酸類在多個差異比較組中均呈現(xiàn)較多的重疊差異，特別是在SD與LD的比較組中，差異代謝物的數(shù)量尤為顯著，且多數(shù)呈現(xiàn)上調(diào)趨勢。雖然已有許多研究強(qiáng)調(diào)了糖醇在逆境中的關(guān)鍵作用，但關(guān)于不同發(fā)育階段這些化合物變化的報道卻相對缺乏。糖醇在植物中扮演著碳水化合物儲備的角色，積累糖醇的植物往往傾向于采取更為保守的生長策略[36。此外，氨基酸會通過天冬氨酸轉(zhuǎn)化為芳香族氨基酸促進(jìn)酚類代謝產(chǎn)物的合成，或轉(zhuǎn)化為有機(jī)酸（例如草酰乙酸）進(jìn)入TCA循環(huán)而產(chǎn)生能量，維持植物的生長[37]。在本次研究中，相比于SD和MD，LD中的蔗糖及其下游化合物（如蔗糖、葡萄糖、葡萄糖醇、果糖、核糖和木糖）的積累量最為顯著。而這些糖類化合物在SD中含量最少，這是由于小樹會進(jìn)行更旺盛的代謝活動而將其消耗掉。同時，在LD中脯氨酸和谷氨酸等氨基酸也呈現(xiàn)最高的積累量，這些氨基酸的增多進(jìn)一步促進(jìn)了TCA循環(huán)代謝物的增加，從而增強(qiáng)樹木的生長發(fā)育能力，這一發(fā)現(xiàn)與先前的研究結(jié)果相吻合[38-39]

4結(jié)論

不同胸徑大小的落葉松會展現(xiàn)出各異的資源分配模式，進(jìn)而形成不同的生長策略。具體而言，位于喬木層下方的小胸徑落葉松傾向于采取防御策略，它們會高水平地積累K、Mg、N、Mn等元素以及有機(jī)酸類，從而更有效地進(jìn)行生長和代謝活動。然而，隨著胸徑的逐漸增大，落葉松在林分中的位置也相應(yīng)升高，此時它們會轉(zhuǎn)向更為保守的生長策略。這些大胸徑更多地依賴C、Ca、糖醇類化合物和部分氨基酸的積累來進(jìn)行養(yǎng)分儲存和自身防御能力的增強(qiáng)，以適應(yīng)養(yǎng)分條件受限和多變的環(huán)境。因此，這種差異化的資源分配策略對于不同胸徑的落葉松來說，都是促進(jìn)其生長和適應(yīng)環(huán)境的有效方式。

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Comparative Analysis of Nutrient Elements and Metabolites in the Leaves of Larix gmelinii Across Different Diameter Classes

GUAN Xin1.2， SONG Xiao-qian1.2， HUANG Hai-yan1，2， JIN Lu^1，2 SHI γ_U^1，2 ， ZHANG Wei-san1.2， ZHANG Zhong-hua1.2， TANG Zhong-hua1.2

（1.CollegeofChemistry，ChemicalEngineeringandResourceUtiization，NortheastForestryUniversityHarbin50040， China;2.Key Laboratoryof Forest Plant Ecology，Ministryof Education，NortheastForestry University，Harbin150040，China）

Abstract： [Objective]The diferentiation of intraspecific functional traits is of great significance in adapting to the changing living environment. It is important to explore the differences in nutrient elements and metabolitesin leavesofLarixgmeliniiacrossdifferent diameterclassesforunderstandingtheadaptation strategies of larch in diverse ecological niches and predicting of its response to global environmental change.[Method]This study was conducted in three adjacent long-term sample plots within the Blackbilled Grouse National NatureReserve in the Central Stationof Heilongjiang Province.Adetailed investigationwas conductedon438larch trees，categorized intosmall，medium，and large DBH.Elementalanalysisand metabolomics techniques were employed toanalyze the diferences in leaf nutrient elements （C， N，K，Ca，Zn，Mg，Na，Mn，F(xiàn)e，Cu，B）andmetabolites （primaryandsecondarymetabolites）acrossthedimeterclass.Thisanalysisaimed toexplore theaccumulationand distribution patterns of nutrientelements and metabolites in larch trees among diferent DBHclasses.[Result]The study found that leaves of smalldiameter larch trees had higher concentrations of K，Mg，N，and Mn compared to mediumand large diametertrees，while large diameter treeshad the highest Cacontent.A total of112 metabolites grouped into 8categories，were identified in the leavesacross the DBHclasses.The highest number of diferential metabolites was observed between largeand medium diameters amounting to28，with 21upregulated and 7downregulated.Furtheranalysis revealed that sugaralcohols （particularly sucroseand its downstream products）and s[ecofoc amino acids （such as proline and glutamine） were moreabundant in large-diametertrees.Incontrast，small-diameter treesaccumulated higher levelsoforganicacids.Corelationanalysis demonstrated that Ca waspositively associated with amino acidssuch as glutamicacid，phenylalanine， and glycine，as wellassugar alcohols like sucrose and fructose.Conversely，MnandBwere positively correlatedwith organic acids，including fumaric acid，shikimic acid，and cinnamic acid.[Conclusion]L. gmelinii exhibits distinct adaptive strategies based on DBH classes tooptimize survival in varying growth conditions.Smal-diameter trees adopt resource acquisitionstrategies，accumulating organicacids and elementssuchas K，Mg，and Mn to thrive inshaded and less favorable environments.Incontrast，largediameter trees relyon conservative growth strategies，emphasizing the storage of C， Ca，sugar alcohols， andamino acids to sustain growthand maintainstability in their ecological niche.

Keywords： diameter class; Larix gmelini; nutrient elements; metabolites; differential adaptability

（責(zé)任編輯：崔貝）