穿透水量減少對馬尾松、油茶及其混合凋落葉分解的影響

中圖分類號：S718.5 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2025）03-0072-11

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第六次氣候變化評估報告預測，21世紀全球平均氣溫增幅可能超過 1.5～2.0^°C ，這一溫度升高將導致全球降水格局改變[1]，即高緯度地區(qū)降水增加，而亞熱帶地區(qū)降水將減少[2]。持續(xù)觀測數(shù)據(jù)也表明，自1961年以來我國南方地區(qū)的年降水量呈逐漸減少趨勢[3]。降水減少會影響森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)，降低林分初級凈生產(chǎn)力[4]。調(diào)落葉作為連接植物與土壤有機碳和養(yǎng)分循環(huán)的紐帶，其分解過程及速率對森林地力維持和生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)至關重要[5。基于此，研究降水減少對亞熱帶森林凋落葉分解的影響，對理解我國南方降水減少背景下的森林生態(tài)系統(tǒng)碳及養(yǎng)分循環(huán)具有重要的生態(tài)學和林學意義。

在全球尺度而言，凋落葉分解受氣候條件、凋落葉初始質量和分解者的共同影響[。在區(qū)域尺度或某一特定生態(tài)系統(tǒng)，凋落葉初始質量和分解者往往是調(diào)控分解過程的核心因素。土壤溫濕度作為影響分解者的重要因子，與凋落葉分解速率密切相關。有研究表明，降水減少會導致凋落葉分解減慢[8-9]，抑制凋落葉分解過程中的結構性碳水化合物（如木質素和纖維素）降解過程[10]。并且，降水減少對凋落葉分解的抑制程度，往往取決于降水減少的程度[11]。但也有研究表明，降水減少并未顯著改變凋落葉分解速率[12]。可見，降水減少對森林凋落葉分解的影響還存在爭議。另外，混交林的凋落葉是多個物種的混合凋落物，具有加速森林凋落葉分解和物質循環(huán)的作用[13]。也有研究表明，凋落葉的混合效應可以抵消降水減少對凋落葉分解的抑制作用，導致降水減少抑制混合凋落葉分解的作用小于抑制單一樹種凋落葉分解的作用[14]。然而，先前的研究主要關注喬木樹種凋落葉分解對降水減少的響應。林下灌木樹種是森林的重要組成部分，對地表凋落葉生物量積累有較大貢獻，在森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、生物多樣性維持等方面具有獨特的功能和作用[15]。但尚不清楚降水減少如何影響復層林中灌木樹種及其與喬木樹種混合凋落葉的分解和結構性碳水化合物降解。

馬尾松（PinusmassonianaLamb.）作為我國南方最主要的優(yōu)質針葉樹種之一，有速生、豐產(chǎn)、分布廣、抗逆性強、全樹綜合利用程度高等特性，是我國松科植物中栽植范圍最大的用材樹種，廣泛用于荒山造林[1。馬尾松人工林目前存在群落結構簡單、林分抗逆性差等缺點，這嚴重制約了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及土壤養(yǎng)分供應能力[17-18]。馬尾松林下多有油茶（CamelliaoleiferaAbel）伴生，馬尾松-油茶復層林的形成提升了馬尾松人工林的物種豐富度和凋落葉多樣性，對維持土壤養(yǎng)分有效性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性極為重要[19-20]。目前，關于降水變化對馬尾松凋落葉分解速率、養(yǎng)分釋放過程、凋落葉碳含量和結構性碳水化合物的研究取得了重大進展[21-22]。但降水減少對馬尾松-油茶復層林凋落葉分解產(chǎn)生怎樣的影響尚未可知?；诖?，本研究在馬尾松-油茶復層林中通過減少穿透水量模擬未來降水減少情景，旨在探究穿透水量減少下的：（1）馬尾松、油茶及其混合凋落葉的質量損失規(guī)律；（2）馬尾松、油茶及其混合凋落葉的木質素、纖維素降解動態(tài)；（3）凋落葉分解與木質素、纖維素降解的相關性。以期為我國亞熱帶地區(qū)降水減少背景下的馬尾松-油茶復層林林地凋落物經(jīng)營管理提供一定的科學依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于貴州省貴陽市白云區(qū)都溪林場“馬尾松國家長期科研基地\"實驗平臺（ 106^°43^′∈ ，26^°43^′N ）。樣地海拔高度 1300m ，年均氣溫13.5°C ，年均降水量約 1156mm ，屬高原型亞熱帶氣候。樣地內(nèi)馬尾松林齡約 60a ，平均胸徑

34.5cm ，平均樹高 21.1m ，郁閉度約0.7。林下優(yōu)勢伴生樹種為油茶，覆蓋度 60% 左右。土壤類型為黃壤，pH值為5.1，土層厚度約 120cm 。

1.2 實驗設計

2021年10月，在馬尾松-油茶復層林下設置9個 10m×10m 的樣地，隨機布置自然對照（CK）、穿透水量減少 30% （R30）和減少 60% （R60）的處理，每個處理3次重復（圖1A）。在R30和R60樣地中，布設透明PVC排水槽，分別遮擋地面面積 30% 和 60% ，并將排水槽承接的雨水排到樣地外（圖1B）。在樣地四周土壤中埋入 60cm 深塑料板，阻隔樣地外的地表徑流和表層土壤滲透（圖1C）。

1.3 新鮮凋落葉收集及分解袋布置

2021年11月，在樣地中收集新鮮凋落的馬尾松和油茶葉片，帶回實驗室內(nèi) 60^°C 烘干。測定凋落葉初始的碳、氮、磷、木質素、纖維素含量。稱取上述烘干的馬尾松、油茶葉各 10.00g 以及二者等比例混合葉（ 5.00g 馬尾松葉 +5.00 9 油茶葉）裝入分解袋。分解袋大小為 15cm×20cm ，孔徑 0.05mm 。2022年1月，將馬尾松、油茶及其混合凋落葉分解袋鋪設到9個樣地地表（圖1D），每種類型分解袋布置170袋，共計510袋（多余分解袋均勻布設到樣地內(nèi)，保證實驗樣品充足），每個樣地放置54袋（6次采樣 ×3 種凋落葉類型 ×3 袋/每次采樣）。

1.4 樣品采集與測定

分別于2022年4月、7月、10月及2023年1月、4月、7月（共6次），在每塊樣地內(nèi)隨機收集3袋同一類型的凋落葉分解袋，每次共計81袋（9塊樣地 ×3 種調(diào)落葉 ×3 袋/每次采樣）。將樣品帶回實驗室 60^°C 烘干至質量恒定，測定凋落葉殘留質量，并將樣品粉碎過篩用于測定木質素、纖維素含量。

采用烘干法測定凋落葉干質量[23]，采用重鉻酸鉀氧化-硫酸亞鐵滴定法測定凋落葉的C含量[24]，采用混合酸（硫酸：高氯酸 =5：1 ）消化法測定凋落葉的N、P含量[25]，采用酸性洗滌纖維法測定凋落葉的木質素、纖維素含量[26。同時，每次采樣時用土壤溫濕度計測定樣地地表土壤溫濕度，數(shù)據(jù)結果如圖2所示。

1.5 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

用下式計算調(diào)落葉分解后的質量殘留率[27-28]：

M_R=（M_t/M₀）×100%

式中： M_R 為凋落葉質量殘留率 1% ； M₀ 和

M_t 表示初始和第t次采樣時分解袋中凋落葉干質量/g。

ig.2Dynamic changes of soil temperature and moisture under different treatments of throughfallreduction

用Olson指數(shù)衰減模型表述凋落葉分解[28]：

M_R=ae^-kt

式中：a為擬合參數(shù)； k 為分解常數(shù)； t 為凋落葉分解時間。

凋落葉的分解半衰期（ 50% 分解）為 T_50%= -In（1-0.5）/k ；凋落葉分解的周轉期（ 95% 分 解）為 T_95%=-1n（1-0.95）/k_c

用下式計算調(diào)落葉的結構性碳水化合物的質量殘留率[27]：

R_t=（C_t×M_t/C₀×M₀）×100%

式中： R_t 為凋落葉在分解時間 t 時的木質素、纖維素的質量殘留率 1% ， C₀ 和 C_t 為凋落葉在初始時間和分解時間 t 時的木質素、纖維素含量，M₀ 和 M_t 為凋落葉在初始時間和分解時間 t 時的干質量/g。

利用線性混合效應模型，分析實驗期間穿透水量減少和凋落葉類型對凋落葉質量殘留率、木質素和纖維素含量、木質素和纖維素殘留率的整體效應，并對每次采樣時間的上述指標進行差異顯著性分析（ plt;0.05 ）。穿透水量減少、凋落物類型和采樣時間設為固定因子，樣地編號設為隨機因子。采用Bonferroni方法對多重比較結果進行修正。本研究用R語言（4.3.2版本）對數(shù)據(jù)進行整理、統(tǒng)計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 馬尾松、油茶及其混合凋落葉的初始性質

由表1可知，不同類型凋落葉間初始性質差異顯著。初始碳、磷、木質素含量均為馬尾松凋落葉 gt; 混合凋落葉 gt; 油茶調(diào)落葉（ plt;0.05） ，初始氮含量為馬尾松及混合凋落葉顯著高于油茶凋落葉（ plt;0.05） ，初始纖維素含量為馬尾松調(diào)落葉顯著高于油茶凋落葉（ plt;0.05 ）。

2.2 穿透水量減少對凋落葉分解速率的影響

線性混合效應模型分析表明（表2），穿透水量減少、凋落葉類型和采樣時間的主效應，及穿透水量減少與凋落葉類型、凋落葉類型與采樣時間的二者交互效應，均對凋落葉質量殘留率影響顯著（ plt;0.05 ）。由各類型凋落葉質量殘留率結果（圖3）可以看出，馬尾松凋落葉質量殘留率在R30和R60處理顯著高于CK處理（ plt;0.05） ，但油茶及混合凋落葉質量殘留率在R30與CK處理間差異不顯著（ pgt;0.05） ，僅在R60處理顯著高于CK處理（ plt;0.05 ）。分解18個月后，與CK相比，馬尾松凋落葉在R30、R60處理的質量殘留率分別高 4.8% 、 6.2% ，油茶凋落葉分別高 2.5% /8.1% ，混合凋落葉分別高 2.9% 、 9.2% （ plt;0.05 ）。

如表3所示，馬尾松凋落葉的 k 值在R30和R60處理顯著低于CK處理（ plt;0.05） ，但油茶

及混合調(diào)落葉的 k 值在R30與CK處理之間差異不顯著（ pgt;0.05） ，僅在R60處理顯著低于CK處理。與CK相比，R30、R60處理的馬尾松凋落葉的 795% 分別高0.85、1.16a，油茶凋落葉的795% 分別高0.38、1.49a，混合凋落葉的 795% 分別高0.56、 1.55a 。綜上，穿透水量減少抑制了凋落葉分解，其抑制作用與凋落葉類型有關，且減水程度越大時抑制作用越強。

2.3 穿透水量減少對凋落葉分解過程中木質素、纖 維素降解的影響

由表4可知，穿透水量減少、凋落葉類型和采樣時間的主效應及其交互效應對分解過程中木質素、纖維素含量及其殘留率影響顯著（ plt;0.05 ）。

由圖4、圖5可知，各類型凋落葉分解過程中木質素、纖維素殘留率隨分解時間的進行總體呈逐漸減少的趨勢，馬尾松、油茶及其混合凋落葉分解過程中木質素、纖維素殘留率整體表現(xiàn)為 R60gt;R30gt; CK（ plt;0.05 ）。與對照相比，分解18個月后，R30、R60處理的馬尾松凋落葉木質素殘留率分別高 12.0% 、 17.5% ，纖維素殘留率分別高 7.0% ！7.4% （ plt;0.05） ；R60處理分別顯著提高了油茶、混合凋落葉的木質素殘留率 12.6% 、 17.9% ，纖維素殘留率分別提高了 11.0% 、 13.4% （ plt;0.05 ）。這表明，穿透水量減少抑制了馬尾松、油茶及其混合凋落葉分解過程中的木質素和纖維素降解，其抑制程度和穿透水量減少程度及凋落葉類型有關。

2.4 相關性分析

如圖6所示，木質素和纖維素的殘留率均與凋落葉的質量殘留率呈顯著正相關， R² 分別為0.79和0.85（ plt;0.05 ）。

3討論

3.1 穿透水量減少對馬尾松、油茶及其混合調(diào)落葉分解速率的影響

凋落葉分解受環(huán)境因子、基質質量、生物因子所主導[29]。本研究表明，穿透水量減少抑制了凋落葉分解，導致凋落葉分解半衰期和周轉期變長，與周世興等[30]研究結果相似。這是由于溫暖濕潤環(huán)境更利于凋落葉分解，而干燥環(huán)境則會抑制凋落葉分解[14]。并且，穿透水量減少對凋落葉分解的抑制作用隨穿透水量的減少程度的增大而增強。這可能與穿透水量減少處理下凋落葉生物降解變化有關[31]。微生物是凋落葉的主要分解者，其活性和分解功能與水分有效性密切相關[32]。一般而言，充足的水分有助于微生物生長發(fā)育，反之則會降低微生物活性[33]。本研究表明，穿透水量減少顯著降低了土壤濕度，且R60處理的土壤濕度顯著低于R30處理，凋落葉濕度也同樣被降低，這很可能進一步降低微生物活性及其分解功能[33]

此外，本研究中R30和R60處理都顯著抑制了馬尾松凋落葉分解，但僅R60處理顯著抑制了油茶及混合凋落葉分解。這表明，油茶與馬尾松凋落葉混合緩解了低強度穿透水量減少（R30）對凋落葉分解的抑制作用。先前的研究表明，混合效應可抵消降水減少對凋落葉分解的抑制作用[14]，這與本研究結果相似。一方面，混合凋落葉較單一樹種凋落葉的多樣性及資源豐富度更高，有利于微生物生長與繁殖，因此能夠緩解或抵消穿透水量減少對凋落葉分解的抑制作用[34-35]；另一方面，可能是由于馬尾松、油茶及其混合調(diào)落葉類型的初始質量存在差異性（表1），造成不同類型凋落葉對穿透水量減少的響應不同[36]。

3.2 穿透水量減少對馬尾松、油茶及其混合調(diào)落葉分解過程中木質素和纖維素降解的影響

木質素和纖維素作為凋落葉的重要組分，直接關系到森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程[37]。本研究中，木質素含量在整個分解過程中呈增加趨勢，馬尾松、油茶及其混合凋落葉木質素殘留率下降緩慢，這可能有兩方面原因：第一，木質素本身是由結構復雜、穩(wěn)定、多樣的無定型三維體形大分子構成，其分解速率較纖維素、半纖維素等降解更慢，導致調(diào)落葉分解過程中木質素相對含量增加[37]；第二，在凋落葉分解過程中木質素降解的次生代謝物與氮形成大分子難降解物質（如酚類），造成木質素類似物積累[38]

本研究表明，穿透水量減少抑制了凋落葉分解過程中的木質素和纖維素降解。這與前人發(fā)現(xiàn)穿透水量減少抑制云杉（PiceaasperataMast.）調(diào)落葉分解過程中木質素和纖維素降解的結果一致[39]。穿透水量減少可以降低木質素和纖維素分解相關酶（如纖維素酶、錳過氧化物酶等）活性，降低生物降解作用，進而抑制木質素和纖維素降解[40]。本研究還表明，木質素和纖維素降解與穿透水量減少程度有關，即減水程度越大，木質素和纖維素降解越慢。但韓博涵研究表明穿透水量減少并沒有影響纖維素降解過程[10]。產(chǎn)生這一差異的原因可能與穿透水量減少強度有關，在一定范圍內(nèi)降水量變化不會引起結構性碳水化合物降解速率出現(xiàn)差異，但高強度降水減少（R30與R60），將會對凋落葉纖維素降解則產(chǎn)生抑制作用[33]，這一結果也解釋了為什么減雨強度越大，凋落葉半衰期與周轉期所需時間更長。此外，回歸分析表明，凋落葉分解過程中質量殘留率與木質素殘留率和纖維素殘留率呈正相關。因此，穿透水量減少很可能會通過抑制木質素和纖維素降解，進而抑制凋落葉分解進程和降低凋落葉分解速率。

4結論

穿透水量減少抑制了馬尾松、油茶及其混合凋落葉的分解，從而增大了凋落葉分解過程中的質量殘留率、分解半衰期和周轉期，且對凋落葉分解的抑制作用隨穿透水量減少程度增大而增大。低強度的穿透水量減少（R30）處理能抑制馬尾松凋落葉分解和木質素、纖維素降解，但僅高強度的穿透水量減少（R60）處理才能抑制馬尾松與油茶混合凋落葉的分解。這表明，油茶與馬尾松凋落葉混合可在一定程度上緩解穿透水量減少對凋落葉分解和結構性碳水化合物降解的抑制作用

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Effect of Throughfall Reduction on the Decomposition of Pinus massoniana， Camellia oleifolia， and TheirMixed LeafLitter

GUOYan，TIELie-hua，DING Gui-jie

（InstituteforForestResourcesandEnvironmentofGuizhou，KeyLaboratoryofForestCultivationinPlateauMountainof Guizhou Province，College of Forestry，Guiyang550025，Guizhou，China）

Abstract：[Objective]This studyaimed toexplore theeffectsof precipitationreductionon leaflittr decompositionof tree and shrub species and their mixed litter in south China.[Methods] In Pinus massoniana and Camellia oleifolia mixed forest， three kinds of penetration reduction intensity treatments were set up： blank control （CK）， throughfall reduction by 30% （R30） and throughfall reduction by 60% （R60）， and the field decomposition bag experiment was caried out for 18 months.The decomposition and structural carbohydratedegradationdynamicsof threeleaf litertypesof leaf liter-P.massonianaliter，C.oleifolialitter andamixedlitter inequal proportions were monitored.[Results] （1）Both R30and R60 treatments significantly increased the littermass remaining ratioand decreased thedecompositionconstant （k） of P. massoniana （plt;0.05） . Incontrast， only the R60 treatment significantly increased the litter mass remaining ratio of C.oleifolia and the mixed leaf litter （plt;0.05） . （2）The R30 and R60 treatments significantly increased theremainingratio of lignin and cellulose during the P .massoniana litterdecomposition （plt;0.05） ，while onlyR60 treatment increased theremaining ratioof ligninandcelulose during the C.oleifolialitter decomposition （plt;0.05） . （3） Correlation analysis indicated a positive linear relationship between the liter mass remaining ratio and the remaining of lignin and cellulose （plt;0.05） . [Conclusion]The throughfall reduction inhibited the decomposition of P massoniana，C.oleifolia，and theirmixedleaflitter，leadingtoadecreaseddegradationof structural carbohydrates.The inhibitory effect was influenced byboth the type of litterandthe intensity of throughfall reduction.These findings provide theoretical basis for the rational management of litter in mixed P. .massoniana and C. oleifolia forests under precipitation reduction.

Keywords： precipitation reduction; Pinus massoniana forest; leaf liter decomposition;mass loss structural carbohydrates

（責任編輯：崔貝）