中圖分類號:S722.5 文獻標識碼:A 文章編號:1001-1498(2025)03-0120-08
杉木( Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook.)是中國人工林中面積和蓄積量最大的鄉(xiāng)土用材樹種,廣泛分布于亞熱帶、熱帶北緣及暖溫帶南緣等氣候區(qū),其材質(zhì)優(yōu)良且生長快速,具有良好的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值[1-2]。杉木有一千多年的栽培歷史,在長期的環(huán)境和人為因素的選擇下,形成具有各種適應(yīng)性的種質(zhì)資源[3-4]。黃枝杉是普通杉木的常見栽培類型之一[5],其側(cè)枝向斜上方伸展,樹冠呈圓錐形,側(cè)枝及枯死枝條易在樹干上形成節(jié)疤。20世紀70年代在湖北省羅田縣發(fā)現(xiàn)的羅田垂枝杉(Cunninghamialanceolatacv.Luotian),株型特征與普通杉木有明顯區(qū)別,其樹冠窄小,側(cè)枝的著枝角度最大可達 150° ,側(cè)枝生長到 2~3 a時自然下垂,側(cè)枝著枝角度在 5~6a 時基本保持不變,到 6~7 a時自然脫落,這一垂枝特性使得垂枝杉成為生產(chǎn)無節(jié)痕高品質(zhì)木材的理想選擇[3]株型性狀對于杉木林分的材積、質(zhì)量及出材率具有重要的影響,與杉木的用材生產(chǎn)緊密相連。垂枝杉與黃枝杉(Cunninghamialanceolata)在株型上的顯著差異為杉木林分管理和木材品質(zhì)優(yōu)化提供了重要的科學(xué)依據(jù)。
杉木工作者在垂枝杉的生殖隔離、優(yōu)樹精選以及形態(tài)遺傳特性等方面開展了深人研究[8-10]。雜交作為改良杉木性狀的有效手段[1-12],能夠整合親本的優(yōu)良基因,從而培育出性狀更加優(yōu)良的子代[13]。盡管目前關(guān)于杉木雜交后代的生長和材性特性已有諸多研究[14-16],但關(guān)于杉木雜交后代株型性狀的分析仍然較為罕見。萬柯慧等發(fā)現(xiàn),杉木單交 F1 代在一級側(cè)枝數(shù)上展現(xiàn)出雜種優(yōu)勢,且其形態(tài)性狀具有顯性遺傳效應(yīng)[17]。此外,黃國偉等研究發(fā)現(xiàn),垂枝杉與黃枝杉的雜交具有較高的親和性,較易獲得雜交后代[9。并且垂枝杉與黃枝杉的雜交能整合兩種杉木的株型特征,產(chǎn)生具有多樣化株型性狀的子代群體。因此,本研究選取了垂枝特性顯著的垂枝杉,以及形態(tài)結(jié)構(gòu)差異明顯但親和性良好的黃枝杉,及其正反交子代為研究對象。通過對正交和反交子代的株型特征進行測定,分析其株型特征上的差異,并初步篩選出株型特征明顯的子代群體,為未來杉木垂枝性狀的研究構(gòu)建具有不同特征的子代混池,為杉木栽培中的株型調(diào)控與生產(chǎn)效益的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。
材料與方法
1.1 試驗地概況與試驗材料
正反交材料分別為具有典型形態(tài)特征的1株垂枝杉和1株黃枝杉的20年生無性系,通過采集每株的花粉進行雜交,并收集雜交種子進行育苗造林,獲得477個來自垂枝杉( 9 ) × 黃枝杉正交組合的5年生子代,以及467個來自黃枝杉 × 垂枝杉反交組合的5年生子代,并對這些子代進行株型性狀測定。本實驗于2016年春季進行雜交,次年春季播種,2018年春季移栽定植,至2022年春季完成株型性狀指標的測定。正反交子代的種植采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,將正反交子代隨機分配到不同的區(qū)塊中,每個區(qū)塊內(nèi)包含相同數(shù)量的子代,設(shè)定株行距為 1.5m×2m 。親本及正反交子代均被種植在湖北省鐘祥市盤石嶺林場的同一造林地,該區(qū)域?qū)儆诒眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū),氣候溫和,降水豐富,年平均氣溫為 16.4°C ,年降水量達到 951.0mm ,年日照時數(shù)為 2122.6h ,無霜期為263d,土壤類型主要為黃棕壤和黃褐色土[18]
1.2 性狀的測定與分析
株型性狀包括冠幅(CW)、節(jié)數(shù)(NK)、分枝角度(BA)、枝條長度(BL)、枝條基部直徑(BDB)和節(jié)間距離(ID)。冠幅是通過測量樹冠在東西與南北兩個方向上的最大寬度,并取其平均值來確定的。節(jié)數(shù)則是從地面開始,對樹干上所有節(jié)進行逐一計數(shù)而得。分枝角度則是利用量角器,精確測量枝條與主干之間的夾角。枝條長度則是通過卷尺,從枝條基部至頂端進行直接測量。枝條基部直徑是借助游標卡尺,在枝條基部進行直徑的測量。節(jié)間距離則是通過卷尺,對主干上相鄰節(jié)間的距離進行準確測量后得出的。所有指標均在活立木上測定,均于同一天在477個正交單株和467個反交單株樹干的上、中、下3個部位共進行3次測定,并計算平均值作為單株的性狀值(節(jié)數(shù)除外,每個單株的節(jié)數(shù)只統(tǒng)計一次)。5年生垂枝杉與黃枝杉正反交子代的樹高( H )和胸徑(DBH)見表1。運用R4.3.1等統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析,Shapiro-Wilk檢驗評估各性狀數(shù)據(jù)的正態(tài)性,符合正態(tài)分布的性狀采用 t 檢驗來判斷差異顯著性,而對于非正態(tài)分布的性狀則選用Mann-WhitneyU非參數(shù)檢驗來分析差異顯著性。
2 結(jié)果與分析
2.1 杉木正、反交子代株型性狀的表型分析
2.1.1正、反交子代的冠幅變化冠幅特征的分析結(jié)果顯示,兩個雜交子代在冠幅上的差異不顯著( pgt;0.05) ,且雜交子代的冠幅大小與垂枝杉較為相近(表2)。正反交冠幅的變異系數(shù)大于 20% ,
表明子代中冠幅的分布范圍相當廣泛,具備較高的選擇潛力。從圖1a可以看出,冠幅表現(xiàn)出連續(xù)分布的特點。正交子代冠幅的頻數(shù)在 1.4m 左右達到峰值,而反交子代則在 1.6m 左右達到峰值。子代的冠幅主要分布在 1~2m 區(qū)間,其中在 1.5~2.0m 區(qū)間的子代數(shù)量分別達到194和193株,在1~1.5m 區(qū)間的子代數(shù)量分別為179和190株。2.1.2正、反交子代的節(jié)數(shù)和節(jié)間距的變化子代節(jié)數(shù)的分析結(jié)果表明(表2),正交子代的節(jié)數(shù)顯著高于反交子代( plt;0.05? ,且正反子代的節(jié)數(shù)均與黃枝杉的節(jié)數(shù)相近。反交子代的節(jié)間距離顯著高于正交子代( plt;0.05? ,且正反交子代節(jié)間距離均值均超過親本。雜交子代在節(jié)數(shù)和節(jié)間距離上的變異系數(shù)均大于 20% ,說明這兩個性狀的分離現(xiàn)象普遍,選擇潛力較大。
從圖1b、c可知,節(jié)數(shù)和節(jié)間距離均呈現(xiàn)連續(xù)分布。其中,在 6~12 節(jié)的范圍內(nèi),正交與反交的子代數(shù)量分別為144株和168株。在 12~18 節(jié)的范圍內(nèi),正反交子代數(shù)量均超過了半數(shù),分別達到263株和266株。在 18~24 節(jié)的范圍內(nèi),正交子代仍有64株,而反交子代的數(shù)量則下降至32株。在超過18節(jié)的區(qū)間內(nèi),正交子代的占比為 14.50% ,而反交子代的占比卻僅為 6.90% ,兩者之間的差異達到極顯著水平( plt;0.001 )。在小于 15cm 的節(jié)間距離內(nèi),正反交子代的數(shù)量相同,均為50株。當節(jié)間距離增加至 15~20cm 時,正交子代的數(shù)量達到了最高峰,為196株,而反交子代也有168株。在 20~25cm 的范圍內(nèi),正反交子代的數(shù)量仍然保持較高水平,分別為180株和179株。然而,當節(jié)間距離超過 25cm 時,正反交子代的數(shù)量均出現(xiàn)了明顯下降,分別降至51株和70株。在大于 25cm 的區(qū)間內(nèi),正交子代的占比( 10.69% )顯著低于反交子代( 14.99% ,且差異達到了顯著水平( plt;0.05 )。2.1.3正、反交子代的分枝角度的變化正反交子代的分枝角度的均值均與黃枝杉相近,分別為78.82° 和 78.90° ,且差異不顯著( pgt;0.05 )。其變異系數(shù)低于 20% ,表明分枝角度的分離現(xiàn)象不廣泛,選擇潛力有限(表2)。正反交子代的分枝角度呈現(xiàn)出雙峰分布的特征(圖1d),在 65° 和90° 左右出現(xiàn)了明顯的聚集現(xiàn)象,形成了分枝角度45°~80° 和 80°~125° 的兩個群體。在正反交子代中,分枝角度小于 80° 的子代占比( 22.85% 和23.13% )差異不顯著( pgt;0.05) ,分枝角度大于80° 的子代占比( 46.33% 和 43.90% )也無顯著差異( pgt;0.05 )。這表明子代中兩個分枝角度群體的比例并未因父母本的不同而發(fā)生顯著變化。
2.1.4正、反交子代的枝條長度和枝條基部直徑的變化垂枝杉與黃枝杉正反交子代在枝條長度和枝條基部直徑上均未表現(xiàn)出顯著差異( pgt;0.05) ,且其均值均低于親本水平。枝條長度的變異系數(shù)超過了 20% ,分離廣泛,選擇潛力較大(表2)。而枝條基部直徑的變異系數(shù)低于 20% ,分離有限,選擇潛力小。從圖1e可以看出,正反交子代的枝條長度呈連續(xù)分布。枝條長度小于 45cm 的子代數(shù)量較少,分別為63株和60株。而在枝條長度45~75cm 的范圍內(nèi),子代數(shù)量明顯增加,分別達到324株和334株。當枝條長度在 75~90cm 時,子代數(shù)量減少,分別為76株和61株。從圖1f可以看出,枝條基部直徑呈現(xiàn)連續(xù)分布,且正交的枝條基部直徑符合正態(tài)分布(表3)。直徑小于 6mm 的正反交子代分別為36株和25株。在 6~10mm 的直徑區(qū)間內(nèi),正交子代的占比( 72.75% )顯著低于反交子代( 81.16% ( plt;0.05) ,差異達到顯著水平。在 10~12mm 的直徑區(qū)間內(nèi),正交子代的占比( 18.03% )顯著高于反交子代( 11.56% ,差異具有統(tǒng)計學(xué)意義( plt;0.05 )。綜上所述,正交子代在 10~12mm 的較大直徑區(qū)間內(nèi)分布更為集中,而反交子代則在 6~10mm 的直徑區(qū)間占據(jù)主導(dǎo)地位。
2.2 杉木正、反交子代株型性狀的相關(guān)性分析
垂枝杉與黃枝杉正反交 F1 代株型性狀的相關(guān)性分析表明(圖2),分枝角度與冠幅、分枝長度和枝條基部直徑呈顯著負相關(guān)( plt;0.001 ),其相關(guān)系數(shù)分別為-0.47, -0.39 和-0.20;而與節(jié)數(shù)和節(jié)間距離呈顯著正相關(guān)( plt;0.001 ,相關(guān)系數(shù)分別為0.20和0.13。此外,節(jié)數(shù)與節(jié)間距離之間呈顯著負相關(guān)( plt;0.001, ),相關(guān)系數(shù)為-0.12;而與枝條基部直徑之間則呈顯著正相關(guān)( plt;0.001 ),相關(guān)系數(shù)為0.14。冠幅與分枝長度、枝條基部直徑之間均呈顯著正相關(guān)( plt;0.001? ,相關(guān)系數(shù)分別為0.69和0.35;與節(jié)數(shù)的相關(guān)性較弱( plt;0.001 ),相關(guān)系數(shù)為0.13;而與節(jié)間距離則幾乎無相關(guān)性。另一方面,分枝長度與枝條基部直徑、節(jié)數(shù)之間均呈顯著正相關(guān)( plt;0.001 ,其相關(guān)系數(shù)分別為0.45和0.23。分枝長度與節(jié)間距離之間也呈顯著但較弱的正相性( plt;0.001 ),相關(guān)系數(shù)為0.15。最后,枝條基部直徑與節(jié)間距離之間也呈顯著的較弱正相關(guān)( plt;0.001 ),相關(guān)系數(shù)為0.13。
2.3 杉木正、反交子代株型性狀的聚類分析
通過聚類分析,垂枝杉和黃枝杉的正反交子代均被分為4類(表4)。正交子代中的第I類包含了109個單株,這些單株以分枝角度最大(204 (91.91°) ,節(jié)間距離也最長( 22.05cm )。第Ⅱ類由127株組成,其株型特征表現(xiàn)為分枝角度較大( 88.13°) ,接近垂直,而節(jié)間距離短( 18.95cm )。第Ⅲ類包含88株,其特征為分枝角度?。?70.17°) ,節(jié)間距離中等( 20.49cm )。第IV類有153個單株,分枝角度最小( 66.10°, ,節(jié)間距離短( 18.95cm )。反交子代中的第I類包含124株,這些單株的分枝角度大 (91.71°) ,但節(jié)間距離中等( 20.12cm )。第Ⅱ類由87株組成,分枝角度較大 (89.61°) ,節(jié)間距離長( 21.87cm )。第Ⅲ類包含159個單株,其特征為分枝角度小(69.79°) ,節(jié)間距離長( 21.08cm )。第V類有97株,分枝角度小( 67.80°) ,節(jié)間距離較短( 19.04cm )。
3 討論
羅田垂枝杉,作為湖北特有的杉木變異類型,既是獨特的育種資源,更以其窄冠、可密植性,成為速生高效林木的理想株型。本文聚焦于垂枝杉與黃枝杉雜交后代的株型性狀,通過分析分枝角度、冠幅、分枝長度、枝條基部直徑、節(jié)數(shù)和節(jié)間距離等指標,篩選出形態(tài)特征明顯且生長特性優(yōu)良的單株。首先,垂枝杉與黃枝杉雜交子代的表型特征表明,正交子代的節(jié)數(shù)顯著高于反交子代,而反交子代的節(jié)間距離則明顯高于正交子代。這可能意味著,垂枝杉作為父本進行雜交時,更有可能產(chǎn)生節(jié)間距離大的子代。正反交子代的垂枝性狀中的節(jié)數(shù)和節(jié)間距離差異顯著,可能是細胞質(zhì)遺傳在其中發(fā)揮了重要作用[19]。其次,本研究發(fā)現(xiàn)垂枝杉與黃枝杉正反交后代的分枝角度變異系數(shù)低于 20% 。這一結(jié)果與劉曉倩關(guān)于梅花(PrunusmumeSieboldamp;Zucc.)垂枝性狀的遺傳穩(wěn)定性的研究相呼應(yīng),均表明垂枝性狀在植物遺傳中可能保持相對穩(wěn)定性[20]。同時,枝條基部直徑的變異系數(shù)也小于 20% ,表明這些性狀在雜交子代中分離不廣泛,選擇潛力相對較小。而垂枝杉與黃枝杉雜交子代冠幅和枝條長度的變異系數(shù)卻超過 20% ,這一發(fā)現(xiàn)與在黑楊派中關(guān)于冠幅和枝條長度變異的研究結(jié)果一致[21],均表明在垂枝植物與非垂枝植物中,冠幅和枝條長度都分離廣泛,具有較大的選擇潛力。綜上所述,杉木冠幅、枝條長度和節(jié)數(shù)等性狀的廣泛變異展現(xiàn)了它們對不同環(huán)境的強適應(yīng)性,為選擇育種提供了更大的潛力[22]
通過對垂枝性狀各項指標的相關(guān)性分析,本研究發(fā)現(xiàn)枝條基部直徑與分枝長度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,這與歐建德等人對云南紅豆杉(TaxusyunnanensisChengetL.K.Fu)分枝直徑與分枝長度的研究結(jié)果一致[23]。這說明分枝越粗,枝條長度往往也越長。這可能是因為,較粗的枝條基部能夠為分枝的生長提供更多的養(yǎng)分和支撐,從而促進分枝的伸長。冠幅與分枝長度和枝條基部直徑都呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系,這表明樹冠的擴展與分枝的伸長、枝條的增粗有密切的關(guān)聯(lián)[24]。而分枝角度與冠幅、分枝長度和枝條基部直徑呈現(xiàn)顯著的負相關(guān)。在杉木的垂枝株型中,較大的分枝角度往往伴隨著較小的冠幅、較短的分枝長和較細的枝條基部直徑。然而,分枝角度與節(jié)數(shù)和節(jié)間距離卻呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)。這表明,在杉木垂枝株型中,垂枝枝條的節(jié)數(shù)和節(jié)間距離也更大。此外,節(jié)數(shù)與節(jié)間距離呈顯著的負相關(guān),這符合一般的植物生長規(guī)律,即節(jié)數(shù)的增多往往導(dǎo)致節(jié)間距離的縮短。林木性狀間的相關(guān)性不僅揭示了植株生長的內(nèi)在規(guī)律,還為后續(xù)林木遺傳育種提供了重要的參考依據(jù)[25]。
通過聚類分析,能夠?qū)⒕哂胁煌誀畹淖哟鷼w類,從而在大量雜交子代中迅速篩選出具備相同生產(chǎn)和研究價值的子代群體。節(jié)間距離是評判杉木木材品質(zhì)的重要指標。較長的節(jié)間距離通常意味著木材節(jié)疤較少,進而提升了木材的通直度與均勻性[26]同時,分枝角度作為杉木株型的關(guān)鍵特征,與杉木木材質(zhì)量緊密相連。較大的分枝角度有助于枝條的自然脫落,減少節(jié)疤的生成,有利于無節(jié)材的生產(chǎn)[27]。基于節(jié)間距離和分枝角度這兩個關(guān)鍵性狀對杉木株型的聚類分析,為杉木木材的高效利用和株型性狀的深入研究提供了有力支持。本研究根據(jù)節(jié)間距離和節(jié)數(shù)篩選出了具有不同株型特點的子代群體,為杉木垂枝性狀的后續(xù)研究提供了寶貴的試驗材料。將子代聚類為具有不同性狀和利用價值的四個大類,正反交子代中第I類的分枝角度極大(分別為 91.91° 和 91.71° ),這類個體能夠提供高品質(zhì)無節(jié)木材,特別適用于細木工板、精密木制品等高端市場;正交子代中的第Ⅲ類以及反交子代中的第Ⅱ類和第Ⅲ類,雖然無極端大的分枝角度(分別為 70.17° 、89.61°和 69.79° ),但其節(jié)間距離適中或偏大(20.49、21.87和 21.08cm, ,使得這類群體成為具有較長節(jié)材間距的優(yōu)株,其木材通直、節(jié)疤較少,在建筑、家具等大宗木材生產(chǎn)領(lǐng)域展現(xiàn)出優(yōu)勢;第V類分枝角度極小( 66.10° 和 67.90° ,節(jié)間距離也較?。?8.95和 19.04cm ,可與第I類組成極端分枝角混池,為探究杉木垂枝等重要性狀的形成機制提供試驗材料。通過對這四類子代群體的分析,不僅揭示了它們對木材產(chǎn)業(yè)的直接貢獻,也深化了對杉木株型性狀的理解,為后續(xù)的生產(chǎn)實踐和科學(xué)研究奠定了堅實的理論基礎(chǔ)。羅田垂枝杉,其側(cè)枝下垂且老枝自然枯死脫落的形態(tài)變異特征引人關(guān)注,但垂枝杉完成自然整枝的機制目前尚不清楚。因此,開展以功能基因組學(xué)為核心的林木分子育種技術(shù)研究,探討和解析這一變異特征的分子基礎(chǔ)與調(diào)控機理,開發(fā)具有育種價值的調(diào)控基因,顯得尤為迫切和重要。
4結(jié)論
本研究對羅田垂枝杉和黃枝杉及其正反交子代的株型性狀進行深入分析,得出以下重要結(jié)論:以垂枝杉為母本的正交組合,更容易篩選出節(jié)數(shù)較大(大于18節(jié))的單株。以垂枝杉為父本的反交組合,更容易篩選出節(jié)間距離大(大于 20cm )的優(yōu)株。正反交子代形成了分枝角度 45°~80° 和 80°~ 125° 的兩個群體,且其比例并未受到父母本的影響。分枝角度較大的單株,其節(jié)間更為舒展,但整體樹冠卻更為狹窄,枝條也更為細短。將子代聚類為四個具有不同利用價值的類別,可根據(jù)不同的生產(chǎn)和研究目標進行針對性利用,有助于杉木資源的優(yōu)化配置與高效利用。本研究計劃在下一步采用正反交子代中的第I類和第V類子代,組成極端分枝角混池,為后續(xù)的QTL分析提供試驗材料。
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Analysis of Plant Type Traits in the F1 Generation from Reciprocal Crosses Between Cunninghamia lanceolata cv. Luotian and Cunninghamia lanceolata
SUN He12,DUAN Ai-guo1, ZHANG Jian-guo1, YUAN Hui, LIU Juan-juan1
(1.State KeyLaboratoryofEficientProductionofForestResources,KeyLaboratoryofTree Breedingand Cultivation,
NationalForestryndGrasslandAdministration,Research InstituteofForestry,ChineseAcademyofForestryejing 100091, China; 2.Central SouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha41004,Hunan,China;3.ForestryAcademyof Hubei Province,Wuhan4300075,Hubei,China)
Abstract: [Objective]To investigatethe plant type characteristics of hybrid progeny derived from Cunninghamia lanceolatacv.Luotianand Cunninghamia lanceolata,and toprovidediversematerials for Chinese firproductionand research on pendant branch traits.[Method]Reciprocal crosseswere conducted between Cunninghamia lanceolatacv.Luotianand Cunninghamia lanceolata toobtain F1 segregating populations.The plant type characteristics of both parents and the progeny population were measured,and their trait expressions,correlationsamong traits,and progeny categories were analyzed.[Result]The numberof nodes in theprogenyfromorthogonal crosswas significantly higher than that fromthe reciprocal cross.The internodedistance of thereciprocal crosswas significantly higher than thatof theorthogonal cross.The basal branchdiameter of the forward-cross progeny exhibitedanormal distribution.Thecoefficientsof variation for crown width, number of nodes,and branch length ranged from 21.06% to 27.02% ,indicatingconsiderable selectionpotential.However,thecoeficients ofvariationfor internode distance, branchangle,andbasal branchdiameter ranged from 15.06% to 19.77% ,showing limited separation and selection potential. Among progeny more than 18 nodes,the proportion of progeny from the forward-cross wassignificantlyhigher than thatfromthereciprocalcross.Converselyamongprogenywithaninternode lengthexceeding 20cm ,the proportion of forward-cross individuals was significantly lower than that of reciprocal-cross individuals.Both forward and reciprocal progeny clustered into two groups based on branch angles 45°~80° and 80°~125° ),and the proportion of these two groups was not significantly influenced bytheparental lines.Thebranchangle,crown width,branch length,basal diameterof thebranch,and number of nodes in the hybrid progeny were interrelated.Thebranch angle was significantly positively correlatedwith the numberof nodesand internode distance,butsignificantly negatively correlated withcrown width,branch length,and basal diameterof thebranch.Cluster analysis identified four diferent types of pendantand non-pendant plant types,whichcan be utiized based on different breeding and research objectives.[Conclusion] Using Cunninghamia lanceolatacv.Luotianas the male parent tends to yield progeny with larger internode distances.As the female parent,it is more likely toproduce progeny withahigher count of nodes.The ratio of pendant tonon-pendant plant types in the progenyis not notably affected by the parental plants. Superior progeny with long internodes (gt;20cm) andextremebranchangles( or lt;70° )canbe valuable for breeding different wood quality traitsand serve as experimental materials for investigating the geneticmechanisms underlying pendulous traits inin Cunninghamia lanceolata.
Keywords:Cunninghamia lanceolata cv.Luotian; Reciprocal crosses; F1 generation; plant type traits Phenotypicanalysis
(責(zé)任編輯:張研)