中圖分類號:S661.2 文獻標志碼:A 文章編號:1001-4330(2025)04-0911-06
0 引言
【研究意義】庫爾勒香梨(PyrussinkiangensisYu)皮薄肉脆、香味獨特、耐貯藏和營養(yǎng)豐富等特性[1]。新疆庫爾勒香梨總產(chǎn)量達 179.59×104t[2] ,占全國梨總產(chǎn)量的 。植物激素是植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導產(chǎn)生的有機物,對植物生長和發(fā)育起著重要調(diào)節(jié)作用[4.5];碳、氮元素均是植物生長的必需營養(yǎng)元素,在植物生長中起著至關(guān)重要的作用[6.7]。研究香梨樹體內(nèi)源激素及碳氮含量變化,觀察其動態(tài)變化規(guī)律,對探明其在樹體內(nèi)的分布及消長規(guī)律具有重要意義。【前人研究進展】目前針對香梨樹器官和組織中內(nèi)源激素及碳氮營養(yǎng)研究較少,對內(nèi)源激素在香梨上的研究主要集中在內(nèi)源激素對萼片脫落的調(diào)控[8-10]、果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素變化及不同開張角度及拉枝角度對果樹內(nèi)源激素的影響[12]等;碳氮營養(yǎng)在香梨上的研究主要集中花芽分化過程中碳氮營養(yǎng)及肥料對樹體碳氮營養(yǎng)的影響[13]。【本研究切入點】目前對庫爾勒香梨不同部位內(nèi)源激素分布的研究尚未見報道。需研究香梨樹體不同部位葉片內(nèi)源激素及碳氮營養(yǎng)動態(tài)變化?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以6年生主干形庫爾勒香梨為試材,研究不同部位葉片在不同生長周期中內(nèi)源激素及碳氮含量變化趨勢,分析不同部位葉片內(nèi)源激素及碳氮營養(yǎng)動態(tài)變化,為香梨樹整形修剪提供理論依據(jù)
材料與方法
1.1材料
試驗在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第二師29團園二連果園進行。材料為7年生香梨,砧木為杜梨(PyrusbetulifoliaBunge),株行距 4m×1m ,樹形為主干形;選取5棵生長勢均勻且無病蟲害的庫爾勒香梨作為供試植株,將樹體劃分為下部( 0~ 1m 中部( 1~2m) 、上部 (2~3m)3 部分。
1.2 方法
1.2.1 試驗設(shè)計
分別在授粉后2周(2weeksafterpollination,2WAP)、6周(6WAP)、10周(10WAP)、14周(14WAP)、18周(18WAP)和22周(22WAP)采集庫爾勒香梨不同部位樹冠外圍新梢中部健康葉片各5片;植物激素樣品迅速放入液氮中帶回實驗室置于 -80°C 冰箱保存,備用。
1. 2.2 測定指標
內(nèi)源激素:稱取樣品 1.0g ,液氮速凍并研磨成粉末,加入冷卻的 80% 甲醇溶液 10mL ,超聲浸提 5min ,浸提液以 10 000r/min 離心 10min 得上清液,浸提2次,合并3次上清液,全部濾液于35°C 減壓濃縮至 3mL ,加人 0.1g PSA吸附酚類物質(zhì), 5000r/min 離心 5min 得上清液,上清液用2mol/L ,檸檬酸調(diào)節(jié)至 pH=3.0 ,再用等體積乙酸乙酯萃取3次,合并酯相,于 40% 氮氣吹干,所得殘留物加入 3mLpH=3.5 磷酸鹽緩沖液溶解,過C18小柱,用 80% 甲醇洗脫收集后,在 40% 氮氣吹干,用流動相溶解殘渣并定容至 1mL ,溶液經(jīng) 0.45μm 微孔濾膜過濾后,進行 GA3,IAA 、ABA和ZR含量質(zhì)譜分析。色譜條件:使用Waters液相色譜儀、510泵 、486 紫外檢測器儀器,波長254nm ,柱子為Nova-parkC18柱( D3.9mm×L150 mm),710自動進樣器,IBM-386計算機控制,流動相為甲醇: 20% 乙酸:水的體積比為 40:40:20 ,流量為 1.5mL/min 。
葉片全氮和全碳均采用常規(guī)方法[14]測定, C/ N 值為全碳含量和全氮含量的比值。
1.3 數(shù)據(jù)處理
試驗數(shù)據(jù)采用SPSS17進行方差分析,使用Origin2018數(shù)據(jù)處理軟件進行繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 香梨不同部位葉片IAA、 GA3 、ZR和ABA含量動態(tài)變化
研究表明,不同部位香梨葉片內(nèi)源激素含量及變化趨勢存在一定的差異。上部和中部葉片GA3 含量變化呈雙峰的變化趨勢,分別在6WAP出現(xiàn)最高峰,峰值含量分別為 4.24ng/g 和3.98ng/g ,在出現(xiàn)峰值過后, GA3 含量呈先下降后上升的趨勢,上部最低值出現(xiàn)在10WAP,中部最低值出現(xiàn)在14WAP,分別在18WAP達到第2個峰值,之后呈下降的趨勢;下部葉片 GA3 含量呈先上升后下降的趨勢,在14WAP達到最高值。不同部位葉片的IAA含量整體呈先下降后上升的趨勢,在授粉后18WAP達到最低值,此時上部葉片IAA含量比中部和下部高 18.75%.30.77% ;在整個發(fā)育時期上部葉片IAA含量均高于中部和下部。不同部位葉片ZR含量變化呈雙峰的趨勢,在授粉后 2~10 WAP均呈上升的趨勢,在10WAP達到峰值,此時下部葉片IAA含量比上部和中部高 14.36% ) 21.06% 10~18 WAPZR含量先呈下降的趨勢,在14WAP下降到峰谷,之后緩慢上升至第2峰頂;在18WAP之后,ZR含量呈下降的趨勢。不同部位葉片ABA含量變化趨勢與ZR相似,在 2~6WAP 上升至最高值,下部葉片ABA含量比上部和中部高 74.98% (204 ,35.15% ,6~10 WAP下降至峰谷, 10~14 WAP呈緩慢上升至第二個峰值,14~22WAP呈持續(xù)下降的趨勢。圖1
2.2香梨生長發(fā)育過程中不同部位葉片內(nèi)IAA/ABA、(1 AA+ZR+GA3| /ABA比值變化
研究表明,不同生長周期葉片IAA/ABA、L ′IAA+ZR+GA3 )/ABA比值變化具有一定規(guī)律,整體變化趨勢均呈“W”型, 2~6 WAP比值持續(xù)降低至最低值, 6~10 WAP比值均從最低值緩慢上升, 10~22 WAP比值均先下降后升高。IAA/ABA、( IAA+ZR+GA3 )/ABA比值均為上部大于中部和下部,中部在14WAP比值小于下部,其余發(fā)育時期比值均為中部 gt; 下部。圖2
2.3 香梨生長發(fā)育過程中不同部位葉片內(nèi)碳氮含量的變化
研究表明,生長期內(nèi)不同部位香梨葉片全碳含量變化趨勢基本一致,全碳含量整體呈先下降后上升的趨勢;不同部位葉片全碳含量呈上部 gt; 中部 gt; 下部的規(guī)律。不同部位葉片的全氮含量整體呈先下降后緩慢上升的趨勢,全氮含量均呈上部 gt; 中部 gt; 下部的趨勢;在 2~14WAP ,全氮含量呈下降的趨勢,在14WAP時上部葉片全氮含量較中部和下部高 0.87% 和 1.66% ;在 14~22WAP,不同部位葉片全氮含量呈上升的趨勢至22WAP時,上部葉片全氮含量較中部和下部高0.78% 和 2.91% 。圖3
2.4香梨生長發(fā)育過程中不同部位葉片內(nèi) C/N 含量比值的變化
3討論
研究表明,生長期內(nèi)不同部位香梨葉片C/M比值變化趨勢基本一致, C/N 比值整體呈上升的趨勢;上部和中部葉片 C/N 比值在2\~18WAP逐漸上升至最大值,18WAP后,2個部位 C/N 比值均呈小幅下降;下部葉片 C/N 比值在發(fā)育周期內(nèi)一直保持增長,在22WAP, C/N 比值低于上部,高于中部。圖4
3.1 香梨不同部位葉片內(nèi)源激素變化
果樹生長發(fā)育與植物激素含量相關(guān),不同生長階段受到一種或者多種激素相互作用[15]。香梨在枝梢生長旺盛時期不同部位葉片 GA3,IAA 、ZR含量及( GA+IAA+ZR /ABA比值均是上部gt; 中部 gt; 下部,與張海旺等[1在桃樹上的研究結(jié)果一致,不同品種果樹的樹體不同部位激素生育期動態(tài)變化規(guī)律存在一定的相似性。生長素與赤霉素對植物生長具有協(xié)同促進作用,生長素能夠提高赤霉素生物合成關(guān)鍵酶的表達,促進植物體內(nèi)赤霉素合成[1];研究中庫爾勒香梨在枝梢旺長期 GA3 、IAA含量保持在較高的水平,與前人[18]在蘋果葉片中研究一致,枝梢旺長期樹體內(nèi)較高濃度的 GA3 、IAA促枝條萌發(fā)抽條。研究中還發(fā)現(xiàn)在果實成熟期,不同部位香梨葉片中內(nèi)源激素GA3,IAA 和ZR含量降低,可能是由于葉片內(nèi)源激素向正在發(fā)育成熟的器官運輸,李爽等[18]也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)論。
3.2 不同部位香梨碳氮營養(yǎng)的變化
碳是植物體內(nèi)干物質(zhì)最主要的構(gòu)成元素,是植物各種生理生化過程的能量來源[19];氮是重要的營養(yǎng)和限制性元素,與植物養(yǎng)分吸收、固氮等生理過程密切相關(guān)[20]。研究中,香梨各部位葉片全氮含量整體呈先下降后緩慢上升的趨勢,與劉雪菲等[13]在香梨上研究結(jié)果基本一致,與朱海峰等[21]在香梨葉片全氮含量變化趨勢的研究結(jié)果略有差異,其研究認為香梨葉片中的全氮含量總體呈隨著葉齡的增加而降低的趨勢。研究中香梨全碳和全氮含量均為上部葉 gt; 中部葉 gt; 下部葉,原因可能是葉片營養(yǎng)條件及不同部位受到光照條件差異的影響,上部葉片同化碳元素和積累氮元素的量更多[22]。碳氮比是研究植物養(yǎng)分利用效率的重要指標,直接反映了植物體內(nèi)碳氮代謝狀況[23]。研究發(fā)現(xiàn),在一年中不同生長時期,庫爾勒香梨葉片中的 C/N 比值總體呈隨著葉齡的增加而降低的趨勢,與前人[24]研究結(jié)果相似。
4結(jié)論
不同部位庫爾勒香梨葉片中 GA3 、ABA、IAA和ZR含量變化呈規(guī)律性變化,在授粉后 2~14 WAP,葉片中 GA3 和IAA含量一直保持較高的水平,ZR和ABA呈“低-高-低\"的趨勢;在14WAP以后,葉片內(nèi) GA3 、ABA和ZR含量呈下降的趨勢,IAA含量呈“高-低-高\"的趨勢。生長期內(nèi)不同部位香梨葉片全碳含量整體呈先下降后上升的趨勢,全氮含量整體呈先下降后緩慢上升的趨勢,C/N 比值整體呈上升的趨勢,不同部位葉片全碳和全氮含量呈上部 gt; 中部 gt; 下部的規(guī)律。
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Abstract:【Objective】 To study the dynamic changes of endogenous hormones and carbon and nitrogen nutrition in diffrent partsof leaves of Korla Fragrant Pear treeinthehopeof providing theoretical basis for pear tree shaping and pruning.【Methods】Korla fragrant pear with a tree shaped main stem was used as the research object and samples of different parts ofFragrant Pear leaves were collected at2 weeks((2 weeks after polination,2WAP),6 WAP,10 WAP,14 WAP,18 WAP,and 22 WAP after pollination.Then the changes in endogenous hormones GA3 ,IAA,ABA,ZR,total nitrogen,and total carbon in the leaves were measured and analyzed in different developmental stages.【Results】There was a certain pattrn in the content and trend of endogenous hormones in the leaves of diferent parts of the Korla pear tree. From 2 WAP to 14 WAP after pollination,the contents of GA3 and IAA in different parts of the leaves of the Korla pear tree remained at high levels,while ZR and ABA showed a\"low -high -low\" trend; After 14 WAP,the content of GA3 ,ABA,and ZR in the leaves showed a decreasing trend,while the content of IAA showed a \"high-low -high\" trend. The variation trend of IAA/ABA and ( 1AA+ZR+GA3 )/ABA ratios in different parts of Korla pear leaves in different developmental stagesshowed a \"W\"shape.Theratio continuously decreased to the lowest value from 2 WAP to 6 WAP,and slowly increased from the lowest value from 6 WAP to1O WAP.The ratio from10 WAPto 22 WAP first decreased and then increased. The IAA/ABA and( IAA+ZR+GA3 )/ABA ratioswere higher in the upper part than in the middle and lower part;During the growth period,the total carbon content of Korla pear leaves indiffrent parts showedan overall trend offirst decreasing and then increasing,while the total nitrogen content showed an overall trend of first decreasing and then slowly increasing. The C/N ratio showed an overall upward trend,and the total carbonand total nitrogen content of leaves in diffrent parts showed a upper gt; middle gt; lower pattern. 【Conclusion】 There are certain patterns in the changes of endogenous hormones and carbon and nitrogen nutrition in diferent parts of leaves of Korla Fragrant Pear.
Key words:Korla Fragrant Pear; leaves; endogenous hormones;carbon and nitrogen nutrition