水氮耦合對(duì)水稻生長發(fā)育、碳氮代謝和氮吸收利用的調(diào)控研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：Q945；S511.06;S511.071 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1673-6737（2025）04-0047-04

Research Advance in the Roles of Water and Nitrogen Interaction on Rice Growth and Development， Carbon and Nitrogen Metabolism， Nitrogen Absorption and Utilization

SHEN Qi ，YU Xiao-peng2*，LI Wei-ran2， WANG Kang-jian ² ， ZHAN Guang-jun ² ， YU Yan-qing2 （ Xiyang County Modern Agriculture Development Center， Jinzhong Shanxi O453Oo， China; 2 Liaoning Institute of Saline-Alkali Land Utilization， Panjin Liaoning 2400， China）

Abstract：Promotingthefullsynergisticutlizationof waterandnitrogenisanimportantwaytoincreasetheyield，qualityand resource utilizationeficiencyofrice.Anappropriate water-nitrogeninteractionmodelcanhave positive impacts onaspets suchas thegrowthoficerots，populationconstruction，theformationofyieldandqualitycarbonandnitrogenmetabolism，anditrogen absorptionandutiization.Inthefutureseachonwaternitrogeninteractionstillneedstobefurtherdeepenedinareassuchas facilitingtheeletionanddingoficvais，promoiggreen，igieldndntculiatioimprovngality enhancing the eficient utilization of nitrogen，and achieving sustainable agricultural development.

KeyWords：Rice;Water-nitrogen interaction;Growthanddevelopment; Carbon-ntrogen metabolism;Nitrogenabsorptionand utilization; Regulatory mechanism

水分和氮素是水稻生長發(fā)育的主要限制因子。適度的水分脅迫與合理增施氮肥能夠改善水稻的各項(xiàng)指標(biāo)，促進(jìn)良好根系形態(tài)構(gòu)建，提高葉片光合速率，提高水稻群體質(zhì)量和產(chǎn)量形成。施用氮肥過量以及水分管理方式不合理，可導(dǎo)致水稻生產(chǎn)的水氮利用效率低下，并對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境造成負(fù)面影響；而合理的水氮管理能夠減少污染，并實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)效果β-4。本文系統(tǒng)總結(jié)了適宜的水氮耦合模式對(duì)水稻生長發(fā)育、碳氮代謝、氮吸收利用的影響及其適應(yīng)調(diào)控機(jī)制等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)水氮耦合研究的發(fā)展趨勢進(jìn)行了展望，以期為水稻綠色高效栽培提供理論支撐。

水氮耦合對(duì)水稻生長發(fā)育的調(diào)控與影響

適宜的水氮耦合模式，能夠在水稻根系生長、群體構(gòu)建、產(chǎn)量與品質(zhì)的形成等方面產(chǎn)生積極的影響。

根系作為水稻與土壤物質(zhì)交換的通道，其形態(tài)生理特征對(duì)水稻植株地上部的生長發(fā)育非常重要。適宜的稻田水氮環(huán)境能改變根系細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)根系生理功能和代謝活性，促進(jìn)根系有機(jī)酸的分泌，延緩根系的衰老，進(jìn)而影響植株生長發(fā)育[2.6-8]

衡量群體質(zhì)量的指標(biāo)之一是莖蘗成穗率，其與水肥密切相關(guān)。適度的水氮管理可通過調(diào)控碳水化合物分配與營養(yǎng)代謝，提升水稻“源（光合產(chǎn)物生產(chǎn)）一庫（光合產(chǎn)物儲(chǔ)存與再利用）\"協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)效率，進(jìn)而優(yōu)化水稻群體結(jié)構(gòu)。于吉祥的研究表明，輕干濕交替灌溉與氮肥耦合施用能夠減少無效分蘗，提高莖蘗成穗率。孫永健等2發(fā)現(xiàn)，適宜的水氮比例能夠促進(jìn)水稻結(jié)實(shí)期干物質(zhì)積累，并且提高群體質(zhì)量。仇景濤3的研究表明，輕干濕交替灌溉下均衡減肥處理能提高結(jié)實(shí)率與千粒重，促進(jìn)良好的水稻群體構(gòu)建。

適宜的水分調(diào)控和合理的施氮量是提高水稻產(chǎn)量、提升水稻品質(zhì)，實(shí)現(xiàn)水氮高效利用的基礎(chǔ)[。適宜的滲漏量和施氮量可以通過調(diào)控根際氮形態(tài)、微生物群落結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)氮吸收轉(zhuǎn)化，提高水稻種植產(chǎn)量（有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重）和調(diào)控稻米品質(zhì)的形成[2，3-7]。張麗微等[4和柯傳勇[]均發(fā)現(xiàn)，適宜的水氮管理水平能提高稻米整精米率。王瓊等的研究表明，適宜的水氮耦合能促進(jìn)氨基酸和蛋白質(zhì)的合成，使得稻米中蛋白質(zhì)含量提高。吳龍龍等2研究指出，科學(xué)的水氮管理能提高稻米淀粉黏滯譜的最高黏度和崩解值。周嬋嬋等7和于吉祥均認(rèn)為，輕干濕交替灌溉與氮肥耦合施用能提高精米率及整精米率，降低直鏈淀粉含量。然而，也有研究認(rèn)為，稻米品質(zhì)主要受水稻本身遺傳性狀的影響[8]。

2水氮耦合對(duì)水稻碳氮代謝的調(diào)控與影響

水氮耦合會(huì)對(duì)水稻光合作用、莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、碳氮含量、氮代謝酶等產(chǎn)生影響。

光合作用是水稻積累有機(jī)物質(zhì)的主要途徑。許多研究表明，水氮互作可以增加葉面積指數(shù)，延長葉面積持續(xù)期，提高水稻的光合速率[l，9]。

水稻莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是參與水稻能量代謝的主要物質(zhì)，其組分主要是蔗糖和淀粉。蔗糖包含蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）等。水分脅迫下 NH₄⁺ 或 NH₄⁺+NO₃^- 能顯著提高葉片蔗糖磷酸合成酶和吲哚乙酸含量，降低根系蔗糖分解代謝強(qiáng)度，使蔗糖在葉片積累并抑制其向根系的運(yùn)輸，進(jìn)而降低根冠比。根冠比的降低又有利于增加碳水化合物在地上部的累積。此外，輕干濕交替灌溉搭配中等施氮量（ 240kg/hm² 處理可以增加莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累，提高莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)率]。

碳氮代謝的變化會(huì)影響一系列過程（淀粉合成酶產(chǎn)生、養(yǎng)分元素吸收和蛋白質(zhì)合成等）2，水稻植株中碳氮磷含量是反映碳氮代謝水平的重要指標(biāo)?？刂乒喔饶Ｊ今詈现械幚恚瑢?duì)水稻植株碳含量影響較小，但能提升水稻植株生長中后期的氮含量，從而降低水稻植株C/N，提高水稻植株N/P[3]

氮代謝酶是植物吸收與利用氮素過程中的關(guān)鍵調(diào)控因子。在不同生育期，適宜的水氮耦合運(yùn)籌方式能通過提高氮代謝酶的活性來促進(jìn)水稻對(duì)氮素的吸收2。適宜的水分處理會(huì)提高水稻根系的含氧量和氧化力，有利于保持氮代謝酶的活性，提高氮素的利用率。

3水氮耦合對(duì)水稻氮吸收利用的調(diào)控與影響

適宜的水氮耦合模式可從土壤－微生物 -植物互作的整體角度出發(fā)，通過優(yōu)化氮素在土壤中的供應(yīng)、轉(zhuǎn)化以及在植物體內(nèi)的吸收和利用過程，最終提高水稻氮素吸收利用率。

水稻對(duì)氮素的吸收與利用效率是影響水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素之一。水稻植株對(duì)氮素吸收存在閾值22。張宇杰等2的研究表明，干濕交替灌溉耦合優(yōu)化施氮（基肥：蘗肥：穗肥為3：3：4）提高了水稻氮素積累及利用能力。秦子元等關(guān)于水氮耦合對(duì)水稻產(chǎn)量與氮素吸收利用的影響研究表明，適宜水氮耦合模式（控制灌溉模式與 0kg/hm² 施氮量水平）可提高水稻產(chǎn)量和氮素吸收利用。孫永健等2研究認(rèn)為良好的水氮耦合（“前期濕潤灌溉 + 孕穗期淺水灌溉 + 抽穗至成熟期干濕交替灌溉\"和施氮量 80kg/hm² ）可以促進(jìn)水稻主要生育期氮的累積、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配和吸收。王子涵的研究表明，水稻氮素吸收利用率在 0.3g/kg 施氮水平與干濕交替灌溉處理搭配條件下達(dá)到最大。

適宜的水分管理（如干濕交替）可以改善土壤通氣性和結(jié)構(gòu)，影響?zhàn)B分的轉(zhuǎn)化和有效性。同時(shí)，水肥管理對(duì)農(nóng)田土壤肥力質(zhì)量和環(huán)境質(zhì)量有重要影響。采用控制灌溉結(jié)合氮肥減量施用，可有效減少農(nóng)田溫室氣體 CH₄，N₂O 的排放和溫室氣體總體增溫潛勢，維持較高的土壤銨態(tài)氮[25和無機(jī)氮4水平，對(duì)提高土壤肥力質(zhì)量具有重要意義。輕干濕交替灌溉與中等施氮量組合能改善稻田王壤性狀（提高土壤有效氮含量以及土壤轉(zhuǎn)化酶等活性）。節(jié)水灌溉（節(jié)水 25% ）和減氮施肥（減氮40% ）對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)和全氮影響并不顯著，可能跟稻田土壤本身肥力較高，緩沖能力較強(qiáng)有關(guān)2。

水氮耦合可改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，進(jìn)而影響稻田系統(tǒng)氮循環(huán)7。節(jié)水灌溉提高而減氮降低了水稻分蘗期和灌漿期土壤總微生物量2?？刂乒喔锐詈系使芾砜烧{(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu)（如氨氧化古菌、氨氧化細(xì)菌等），進(jìn)而提高水稻氮素利用率[228]。還有研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌楓香擬莖點(diǎn)霉B3接種水稻能改善水稻根系相關(guān)微生物區(qū)系并促進(jìn)氮素轉(zhuǎn)化過程29]。

4展望

適宜的水氮耦合方式對(duì)水稻生長發(fā)育、碳氮代謝和氮吸收利用等產(chǎn)生積極的影響。充分利用水分和氮素對(duì)水稻生長發(fā)育的協(xié)同作用，是提高水稻產(chǎn)量和資源利用效率的重要途徑。面向未來的水稻品種選育、水稻綠色高產(chǎn)高效栽培、稻米品質(zhì)改善、氮高效利用和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，建議從以下幾個(gè)方面深入開展研究：

闡明節(jié)水灌溉對(duì)水稻莖蘗成穗率的調(diào)控機(jī)制，對(duì)水稻品種的選育具有重要作用。因此，需利用基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、脂質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)等技術(shù)，深人解析節(jié)水灌溉對(duì)水稻莖蘗成穗率的調(diào)控機(jī)制。

水稻籽粒中中淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪代謝的變化特點(diǎn)及其互作機(jī)制與稻米品質(zhì)的關(guān)系尚未明確。因此，需從水稻籽粒灌漿過程中氨基酸含量和組分、蛋白質(zhì)和脂肪的合成與分解代謝等方面研究水氮耦合對(duì)稻米品質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)制5，創(chuàng)新改善稻米品質(zhì)的途徑。

根系環(huán)境效應(yīng)顯著影響了稻田各種元素的生物地球化學(xué)行為。需采用新的技術(shù)方法對(duì)稻田系統(tǒng)氮素轉(zhuǎn)化關(guān)鍵微生物調(diào)控過程與機(jī)理進(jìn)行研究，并且從根際“氧營養(yǎng)”角度揭示水氮耦合調(diào)控水稻氮高效利用的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制，進(jìn)而揭示水氮耦合下稻田系統(tǒng)氮素生物地球化學(xué)行為2。

根內(nèi)促生菌是水稻與根系聯(lián)系最密切的內(nèi)生菌，具有生產(chǎn)植物激素、固氮及增加水稻根重、根長等重要作用；另外，其在減少農(nóng)業(yè)肥料投入、降低環(huán)境污染和實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展方面具有廣闊的應(yīng)用前景30。因此，需加強(qiáng)對(duì)水稻根內(nèi)促生菌的研究，并研發(fā)相關(guān)微生物菌肥，以推動(dòng)綠色農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

水氮耦合模式下，王壤理化性質(zhì)、王壤內(nèi)微生物和水稻根系之間的交互作用比較復(fù)雜。因此，有必要對(duì)水氮耦合模式條件下土壤-微生物－水稻根系交互效應(yīng)進(jìn)行深入研究，以便提出水稻綠色高產(chǎn)高效栽培的技術(shù)體系[9.30]

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（責(zé)任編輯：李明）