地理梯度上森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究

中圖分類號 S718.5 文獻標識碼A 文章編號 1007-7731（2025）13-0087-04

DOI號 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.13.021

Research on the relationship between forest biodiversity and ecosystem functions alongageographicgradient

XIA Yongqiao1， 2

（ ¹ Heihe Academy of Forestry Sciences，Heihe 16430o，China 2Heilongjiang Heihe Forest Ecosystem Positioning Observation and Research Station，Heihe 164300， China）

AbstractResearch on the relationship between forest biodiversity and ecosystem functioning （BEF）is a key directio in the fieldof ecology.Thecurrentresearch on forest biodiversity-ecosystem functioning relationships along geographicgradients from biodiversity-BEFrelationships，effects of geographicgradients onbiodiversity，and forest BEF relationships along geographic gradients was reviewed.The biodiversity-BEF relationship primarily encompasses： speciesdiversity-single BEFrelationships；multi-scaleand multi-dimensional biodiversityeffectsonecosystem functioning；and forestbiodiversity-ecosystem multifunctionalityrelationships.Specificall，plant diversityinfluences soil ecological functionsthrough variouspathways （e.g.altering enzyme activity，optimizing soil structure，regulating element cycling）. Different dimensions of biodiversity （e.g.，functional diversity，phylogenetic diversity， α/β -diversity） exertvarying efectsonecosystemfunctioningacrossspatialscales （local，regional）.Forestbiodiversityindirectlyfects ecosystemmultifunctionality through factors likemeanannual temperature，precipitation，and soilpH.Geographic gradients （altitude，latitude）significantlyimpact plant species diversitybyaltering environmental factors such assoil nutrients，temperature，and precipitation.Therelationship between altitude gradientsand forestplant species diversity manifests in five pattrns： negative correlation，positive correlation，mid-elevation peak，U-shaped patern，and no corelation.The predominantlatitudinal patern shows plant species richnesspeaking inequatorial tropicalregions and gradually decreasing toward the poles，with minor variations showing unimodal or insignificant relationships.Studieson forest BEF relationships along geographic gradients reveal complex variations including positive correlations，nonsignificant relationships，and environmental dependencies.Future research should intensify investigations in this domain to enhance our understanding of these intricate relationships.

Keywords biodiversity;ecosystem function; elevation gradient; latitude gradient; forest

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，森林生物多樣性是林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是維護森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的前提1]。相關(guān)研究人員從不同角度對森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能（BEF）關(guān)系及地理梯度（海拔、緯度）對森林生物多樣性的影響展開了大量研究。例如，吳初平等2研究發(fā)現(xiàn)，在較高的海拔條件下，生產(chǎn)力隨物種豐富度的增加呈先增加后減少的趨勢，而在其他環(huán)境條件下，物種豐富度對生產(chǎn)力無明顯影響；李夢佳等3研究表明，系統(tǒng)發(fā)育多樣性沿海拔呈中間高度膨脹格局；郝亞軍[4研究指出，受環(huán)境因素的影響，東部森林群落物種多樣性沿緯度梯度從南向北呈逐漸遞減趨勢。但目前關(guān)于地理梯度與森林BEF關(guān)系作用機制的研究有待進一步補充。本文從森林物種多樣性與單一BEF的關(guān)系、不同尺度間和維度間的森林生物多樣性對BEF的影響以及森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系等方面，分析了地理梯度上森林多樣性與BEF關(guān)系研究進展，為該領(lǐng)域相關(guān)研究提供參考。

1森林生物多樣性與BEF關(guān)系

1.1森林生物多樣性與單一BEF的關(guān)系

目前，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性與BEF關(guān)系的研究，主要集中在植被物種多樣性對單一生態(tài)系統(tǒng)功能的影響及其內(nèi)在作用機制方面。多項研究結(jié)果表明，植物多樣性對森林土壤生態(tài)功能具有顯著的促進作用。徐文仕5研究發(fā)現(xiàn)，土壤可溶性有機碳、氮含量以及土壤有機碳儲量均隨著植物多樣性水平的提高而增加。井麗欣研究表明，物種豐富度高的林分，其土壤持水能力更強。張喜亭分析了東北地區(qū)典型森林植物多樣性特征及其對土壤碳匯功能的影響機制，發(fā)現(xiàn)豐富度高的物種和優(yōu)勢種通過降低碳水化合物酶活性提高了碳積累量，高豐富度提高了土壤碳穩(wěn)定性且增加了表層及深層土壤大團聚體、微團聚體和黏粉粒碳含量。這些研究表明，森林植物多樣性通過多種途徑（如改變酶活性、優(yōu)化土壤結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)元素循環(huán)等）對土壤生態(tài)功能產(chǎn)生一定的影響。

1.2多尺度的森林生物多樣性對BEF的影響

關(guān)于森林生物多樣性與BEF關(guān)系的研究逐漸從單一尺度拓展至多尺度分析，涵蓋局域、區(qū)域等空間層次，以揭示不同尺度下BEF關(guān)系的作用機制。王緒高等分別從局域和區(qū)域尺度研究生物多樣性對溫帶森林BEF的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，物種多樣性與BEF存在顯著的尺度效應(yīng)，且功能性狀多樣性、譜系多樣性等多維度生物多樣性能夠較好地解釋BEF的空間變異。姚杰等研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)雜天然林生態(tài)系統(tǒng)中木本植物多樣性對地上生物量的影響隨空間尺度的增加表現(xiàn)為先增加后趨于平緩最后下降的趨勢， α- 多樣性和 β- 多樣性均對地上生物量產(chǎn)生顯著的正效應(yīng)，且 ∝ -多樣性的影響顯著強于β-多樣性。郭志文[12基于熱帶森林連續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)功能多樣性和豐富度對森林生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性的影響較大，且這種影響隨樣地面積的增加而增強。這些研究表明，不同維度的生物多樣性（如功能多樣性、譜系多樣性 A/β- 多樣性）在不同空間尺度上對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響不同。

1.3多維度的森林生物多樣性對BEF的影響

從物種多樣性、功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性等多個維度對森林BEF關(guān)系進行研究，有助于更深入地理解兩者之間的復(fù)雜關(guān)系。郝珉輝[1研究發(fā)現(xiàn)，物種多樣性通過促進功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性間接影響B(tài)EF，功能多樣性對生產(chǎn)力產(chǎn)生直接正效應(yīng)，對生物量產(chǎn)生直接負效應(yīng)；系統(tǒng)發(fā)育多樣性通過直接促進生物量積累進而間接提升生產(chǎn)力。功能多樣性的提升能提高森林碳增量和生產(chǎn)力，生物多樣性與碳匯功能關(guān)系格局是生態(tài)位互補效應(yīng)、生物量比率效應(yīng)與植被數(shù)量效應(yīng)共同作用的結(jié)果[12]。這些研究成果為森林可持續(xù)管理提供參考。

1.4森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系

當前對森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的研究受到越來越多的關(guān)注，如巫文香[13]研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)多功能性與植物豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈單峰關(guān)系，功能和多樣性之間呈顯著的三項式關(guān)系，且馬尾松和紅錐混交能提高混交林林分生物量、凋落物產(chǎn)量和質(zhì)量，增強土壤微生物活性及其碳源利用功能，進而提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性水平。黃小波等4研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系強于其與單一生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系，當生態(tài)系統(tǒng)多功能性控制在中等水平時，物種數(shù)的增加對其多功能性的影響較大，年均溫度、年均降水量和土壤pH等通過影響物種豐富度間接影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性。這些研究為森林可持續(xù)經(jīng)營和生物多樣性保護提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

2地理梯度對森林生物多樣性的影響

多維度的森林生物多樣性在不同尺度上對單一生態(tài)系統(tǒng)功能及生態(tài)系統(tǒng)多功能性有著復(fù)雜的影響機制，但森林生物多樣性格局并非均質(zhì)，其本身受復(fù)雜環(huán)境梯度的影響較大。作為綜合性環(huán)境因子，海拔與緯度的變化會改變其他環(huán)境因子，包括土壤養(yǎng)分、氣溫和降水等，進而對植物物種分布及其多樣性產(chǎn)生影響。

2.1 海拔

海拔梯度與森林生物多樣性的關(guān)系較為復(fù)雜，主要分為5種模式。（1）負相關(guān)關(guān)系。如胡硯秋[15研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶森林群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)等均隨海拔升高而降低；符慶響[1對鷂落坪森林植物群落的研究也得出了相似的結(jié)論。（2）正相關(guān)關(guān)系。歐珠朗杰等[17利用回歸分析方法發(fā)現(xiàn)，江孜沙棘群落物種多樣性隨著海拔升高而升高，其原因可能是生境內(nèi)濕度隨海拔上升而增加，從而增加了物種多樣性。（3）中間高度膨脹模式（物種多樣性在海拔梯度中間位置達到峰值）。韓卓頻[18研究發(fā)現(xiàn)，木本植物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)和種間機遇指數(shù)均隨著海拔的升高呈先增加后降低趨勢；張靜[19和蔡嘉華[20]的研究也得出了類似的結(jié)果。（4）“U\"型模式（隨海拔增加而先降后升）。崔雨昕[21使用廣義加性模型對海拔與秦嶺西段典型森林群落各層次的4種 ∝ 多樣性指數(shù)進行分析，發(fā)現(xiàn)其灌木層的4種多樣性指數(shù)隨海拔梯度的升高呈先降低后增加的趨勢。（5）無相關(guān)關(guān)系。如郝磊等22研究發(fā)現(xiàn)，梵凈山森林群落林下草本植物的Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨海拔升高均無明顯變化特征。

2.2 緯度

植物生物多樣性呈現(xiàn)出顯著的緯度梯度格局，具體表現(xiàn)為植物物種豐富度在赤道附近的熱帶地區(qū)達到峰值，并隨著緯度的升高向兩極逐漸遞減。如于世勇等[23研究指出，寒溫帶森林物種多樣性與緯度呈負相關(guān)關(guān)系，其原因是隨緯度的增加，環(huán)境溫度逐漸降低，進而影響植物細胞生長，致使植物群落物種多樣性和豐富度顯著降低。但也有研究發(fā)現(xiàn)，物種多樣性隨緯度梯度的增加，呈先升后降的趨勢。如高杰24研究發(fā)現(xiàn)，東北部地區(qū)物種多樣性與功能多樣性隨緯度梯度的升高呈先升高后下降的趨勢。然而，在西南喀斯特森林植物保護區(qū)樣地，隨緯度遞增或遞減，物種多樣性均未展現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，其原因可能是樣地處于過渡帶上，增加了物種多樣性，削弱了緯度變化的影響[25]?？傊鄶?shù)情況下物種多樣性會隨著緯度的升高而降低。但在一些特殊地理環(huán)境下，當?shù)氐臍夂?、土壤、海拔等環(huán)境因素會削弱緯度對物種多樣性的影響。

3地理梯度對森林BEF的影響

目前，對地理梯度上生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的研究多集中于草甸[26和草地[27]。近年來，森林關(guān)于該方面的相關(guān)研究逐漸增加。卜文圣28研究發(fā)現(xiàn)，生物多樣性與地上部分生物量的關(guān)系隨海拔梯度變化不顯著，但地上部分生物量隨物種豐富度或譜系多樣性的增加而增加。楊蕾[29研究發(fā)現(xiàn)，在緯度梯度上森林物種多樣性指數(shù)、功能多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)與調(diào)落物年產(chǎn)量呈正相關(guān)，主要通過和其他因子的協(xié)同發(fā)揮作用。武嫻[30研究指出，物種豐富度和物種功能特性對生物量有顯著影響，但其影響會隨環(huán)境的變化而變化；隨緯度的降低，生物量一物種豐富度關(guān)系的斜率逐漸降低，其原因可能是隨著生產(chǎn)力提高，互補效應(yīng)作用降低而競爭排斥作用增強。鐘泳林[31研究發(fā)現(xiàn)，高海拔地區(qū)木本植物物種多樣性的增加，更加有利于森林生物量在空間上保持穩(wěn)定。目前，地理梯度上生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的交互作用機制研究還有待進一步豐富。

綜上，本文從森林生物多樣性與BEF關(guān)系，地理梯度對生物多樣性的影響以及地理梯度上森林BEF關(guān)系等方面分析了地理梯度上森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究現(xiàn)狀。目前，森林BEF關(guān)系研究從物種多樣性與單一功能關(guān)系逐漸拓展至多尺度（局域、區(qū)域）多維度（包括物種多樣性、功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性等）的植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，以及生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系。生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性使其研究需在足夠大的尺度上進行，但目前關(guān)于地理格局（海拔、緯度）對森林BEF關(guān)系的作用機制相關(guān)研究較少，未來應(yīng)加大對該方面的研究。

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（責(zé)任編輯：胡立萍）