賀蘭山6個(gè)典型植被帶土壤微生物化學(xué)計(jì)量特征及其影響因素分析

中圖分類號(hào)：Q938 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2025.03.007

Abstract： Soil microorganisms playacrucial role in nutrient cycling across diferent vegetation ecosystems，with varying vegetation types leading todistinct microbialcommunities.Microbialbiomass carbon （MBC），microbial biomassnitrogen （MBN），ndmicroialomassposporus（B）otet，aswellasteiratios，sgncantlyifueceecosstetrit cycling，lantgothdsoilaltosdiialgeaiotys （sepedsetaaeed grassland，evergreenoferousfoest，ndevergreenneedleleafsrubland）atderentelevationsinteHelanotains of Ningxia.MBC，MBN，MBP，soiltotalnitrogen （STN），soilorganic mater（SOM），soilpH，andsoil watercontent （SWC） were measured，andone-wayANOVA，edundancyanalysis （RDA），andvariancepartitioninganalysis （VPA），wereemploed toexplorethedistributionpatesofBC，MBNndBeologicalstoichiometryacrosserentelevationaletatio Zones and theirrelationships with soil physicochemicalfactors.Theresultsshowed：1）Thecontents ofMBC，MBN，and MBPvaried significantlywithaltitude ΔPlt;0.05 ）.MBCandMBN initiallyincreased，thendecreased，and subsequently rose againwith increasingaltitude，whereasMBP increased significantly above 1822m .All three reached theirhighest levels in evergreenneedleleaf shrubland，with valuesof 796.O2，47.26，and 24.07mg/kg ，respectively.2） TheMBC：MBN showed no significant diference withaltitude，MBC：MBPandMBN：MBPshowedafluctuatingtrendwithelevation，andalltreesowed adecreasing trendinthehighelevationvegetation zone.Thelowestvalues wereobservedinevergreenneedleleafshrubland. 3）RDAandVPArevealedthatSThadasignificantefectontheecologicalstoichiometriccharacteristicsofMBC，MBN，and MBP .In conclusion，the C，N，andPecological stoichiometric characteristics Varied significantlyacrossdifferent vegetation zonesinthe HelanMountainsand were primarily influenced by STN.

Keywords：HelanMountain;vegetationbelt;soilmicrorganisms;ecologicalstoichiometry;soilphysicochemicalactors （ActaLaser Biology Sinica，2025，34（3）：246-253）

賀蘭山地跨溫帶草原與荒漠兩大植被區(qū)域交接處，位于中國(guó) 200mm 等降水量線上，是我國(guó)地理、氣候的重要分界線，也是騰格里、烏蘭布和沙漠與毛烏素沙地的分界線，保存著我國(guó)西北干旱區(qū)較為罕見(jiàn)的森林生態(tài)系統(tǒng)[1-3]。賀蘭山有近25億年的地質(zhì)歷史，被稱為“地質(zhì)博物館”[4]。它由北至南猶如一堵天然巨壁，涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候、固碳釋氧，護(hù)佑著美麗的銀川平原，被寧夏人民親切地稱為“父親山”[5]

土壤微生物生物量碳（microbialbiomasscarbon，MBC）微生物生物量氮（microbialbiomassnitrogen，MBN）、微生物生物量磷（microbialbiomassphosphorus，MBP）及其比值揭示了土壤中碳（C）氮（N）磷（P）循環(huán)的相互關(guān)系及土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能和健康狀態(tài)，對(duì)評(píng)估土壤健康狀態(tài)及預(yù)測(cè)環(huán)境對(duì)土壤的影響具有指導(dǎo)意義[6-10]。本研究對(duì)寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)6個(gè)不同海拔植被帶土壤微生物的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行測(cè)定，并分析環(huán)境因素對(duì)土壤微生物化學(xué)計(jì)量特征的影響，了解賀蘭山生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)及土壤健康情況。該研究的結(jié)果對(duì)監(jiān)測(cè)不同植被帶土壤微生物的化學(xué)計(jì)量特征，評(píng)估氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、土壤健康及生物多樣性的潛在影響具有重要意義。

1材料與方法

1.1樣地選取和土壤采集

于2023年9月－10月在賀蘭山東坡（高程1 300～2 600m ），沿不同高程選取荒漠、草原、疏林草原、落葉闊葉灌叢、常綠針葉灌叢和常綠針葉林6個(gè)典型植被帶，其優(yōu)勢(shì)植物分別為大針茅（Stipagrandis）、中亞細(xì)柄茅（Ptilagrostispelliotii），沙生針茅（Stipaglareosa）、松葉豬毛菜（Salsolapasserina），蒙古扁桃（Prunusmongolica）、荒漠錦雞兒（Caraganaroborovskyi），短花針茅（Stipabreviflora）灌木亞菊（Ajaniafruticulosa），油松（Pinustabuliformis）杜松（Juniperusrigida），叉子圓柏（Sabinavulgaris）、斑子麻黃（Ephedrarhytidosperma）（表1）。各植被帶相同高程水平設(shè)置3個(gè) 20m×20m 典型樣地，樣地間距不小于 1km 。在每個(gè)植被帶樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè) 1m×1m 的樣方。每個(gè)小樣方內(nèi)，選擇能反映該樣地基本特征并具有代表性的地塊，剔除土壤表面殘留的細(xì)根、石塊、枯落物等雜質(zhì)，用直徑為 4cm 的土鉆采用“五點(diǎn)法”采集各樣地 0～10cm 土層樣品，將土樣混合，混勻后均分為3份，一份過(guò) 2.00mm 土壤篩后放入 4^°C 冰箱中備用，用于測(cè)定土壤MBC、MBN、MBP含量；另一份自然風(fēng)干，分別過(guò) 2.00mm 和 0.15mm 篩，用來(lái)測(cè)定土壤理化性質(zhì)；第三份用來(lái)測(cè)定土壤含水率（soil water content，SWC）。

1.2土壤理化性質(zhì)及微生物生物量測(cè)定方法

按照《土壤農(nóng)化分析》中的方法測(cè)定土壤基本理化性質(zhì)[1]。土壤含水量采用鋁盒烘干法（ 105°C ）測(cè)定；土壤pH值采用 1：2.5 （質(zhì)量體積比）的土水比，磁力攪拌器攪拌、靜置后用pH計(jì)（StartoriusPB10）測(cè)定；土壤全氮（soiltoal nitrogen，STN）利用硫酸-催化劑在 375°C 下消煮，消煮液定容過(guò)濾后采用AA3型連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL，Germany）測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)（soilorganicmatter，SOM）采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定，簡(jiǎn)言之，在外加熱（油浴溫度為180^°C ，沸騰 5min ）條件下，用 0.4mol/L 重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化，剩余的重鉻酸鉀用硫酸亞鐵滴定，利用所消耗的重鉻酸鉀量，計(jì)算SOM含量。

采用氯仿熏蒸法測(cè)定微生物生物量（MBC、MBN、MBP）[12]。操作流程如下：將存放于 4^°C 冰箱的新鮮樣品置于 25°C 培養(yǎng)箱黑暗條件培養(yǎng) 7～10d_? 0稱取培養(yǎng)后樣品，一份置于真空干燥器中用去乙醇氯仿薰蒸 24h ；另外一份為未熏蒸土壤樣品。利用濃度為 0.5mol/L 的 K₂SO₄ 浸提MBC和MBN，用0.5mol/L 的 NaHCO₃ 浸提MBP。浸提液用定量濾紙過(guò)濾，熏蒸和未熏蒸樣品浸提過(guò)程一致。浸提液用總有機(jī)碳分析儀（TOC-VCPH，島津，日本）測(cè)定C，連續(xù)流動(dòng)分析儀（AA3，SEAL，Germany）測(cè)定N，鉬銻抗-紫外分光光度計(jì)（UV2450，Shimadzu，Kyoto，Japan）測(cè)定P。用熏蒸后的測(cè)定值減去未熏蒸的值，即為MBC、MBN和MBP，轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為0.45、0.54和0.40。

1.3數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSSStatistics26進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計(jì)和分析；使用GraphPadPrism8進(jìn)行作圖；利用單因素方差分析（One-wayANOVA）分析MBC、MBN、MBP生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征以及非生物因子沿海拔梯度的差異，通過(guò)沃勒-鄧肯檢驗(yàn)（Waller-Duncantest）進(jìn)行事后多重比較。分析MBC、MBN、MBP生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的相關(guān)性，對(duì)所有環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析，結(jié)果顯示，最長(zhǎng)梯度為0.5，故選擇冗余分析（redundancyanalysis，RDA）進(jìn)行下一步的分析。使用R包vegan（版本：2.6-8）RDA和方差分解分析（variance partitioninganalysis，VPA）分析MBC、MBN、MBP生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1不同海拔土壤微生物生物量C、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

MBC和MBN含量隨海拔升高總體上呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)，在常綠針葉灌叢樣地含量最高，顯著高于其他樣地（ Plt;0.05 ）。MBP含量在前4個(gè)樣地?zé)o顯著差異，在常綠針葉林和常綠針葉灌叢樣地顯著升高（ Plt;0.05 ），但二者之間無(wú)顯著差異。MBC、MBN和MBP含量分別為 243.89～796.02mg/kg，13.52～47.26mg/kg. （2045.78～24.07mg/kg ，最大值均出現(xiàn)在海拔最高的常綠針葉灌叢樣地，最小值均出現(xiàn)在落葉闊葉灌叢樣地。MBC：MBN隨海拔高度無(wú)顯著差異。MBC：MBP在整體上呈現(xiàn)出梯度降低的趨勢(shì)，即前4個(gè)不同海拔的植被帶無(wú)顯著差異，但后2個(gè)植被帶顯著降低 （Plt;0.05 ）。MBN：MBP在整體上呈現(xiàn)出先升高后梯度降低的趨勢(shì)，其中在荒漠樣地出現(xiàn)最高值，顯著高于其他樣地 （Plt;0.05） （圖1）。

2.2土壤理化性質(zhì)在不同海拔植被帶的變化情況

隨著不同海拔植被帶的變化，土壤理化性質(zhì)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。隨著海拔升高，STN含量在整體上表現(xiàn)出先不變后升高的趨勢(shì)，含量為0.24～4.84g/kg 。但STN含量在落葉闊葉林灌叢樣地中含量顯著降低為 0.24g/kg （ Plt;0.05 ，最高的是常綠針葉灌叢樣地，含量為 4.84g/kg （圖2a）。

SOM含量表現(xiàn)出先升高后驟降，再逐漸升高的趨勢(shì)，含量為 22.43～78.72g/kg （圖2b）。同樣，SOM含量最低值出現(xiàn)在落葉闊葉林灌叢樣地，最高值出現(xiàn)在常綠針葉灌叢樣地，含量分別為 22.43g/kg 和78.72g/kg 。SWC在整體上呈現(xiàn)出一定海拔內(nèi)的穩(wěn)定，當(dāng)海拔再升高含水率顯著上升，土壤含水率為4.17%～15.12% 。在前4個(gè)不同海拔高度的植被帶樣地中，含水率無(wú)顯著差異。SWC最高出現(xiàn)在常綠針葉灌叢樣地，為 15.12% （圖2c）。土壤pH值總體上隨海拔升高而降低，呈現(xiàn)出梯度降低的趨勢(shì)。在前3個(gè)不同海拔植被帶樣地中，土壤pH無(wú)顯著差異，第4、5個(gè)植被帶，土壤pH顯著降低（ （Plt;0.05 ），第6個(gè)植被帶土壤pH又顯著降低（ Plt;0.05 ），最低pH為7.14（圖2d）。

2.3土壤微生物生物量C、N、P及其計(jì)量比與土壤理化性質(zhì)相關(guān)

為了解土壤MBC、MBN、MBP及其比值與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，以土壤微生物生物量及其比值為響應(yīng)變量，以STN、SOM、SWC、pH和海拔為解釋變量利用RDA進(jìn)行分析。第一軸解釋了變量的

85.03% ，第二軸解釋了變量的 1.60% ，累積解釋量達(dá) 86.63% （圖3）。環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率顯示（表2），STN貢獻(xiàn)率最大為 77.34% ，顯著影響土壤MBC、MBN、MBP及其比值 （P=0.001 ）。

應(yīng)分別為 88.52% 和 93.55% ，條件效應(yīng)分別為 1.30% 和 6.33% （圖4）。

3討論

在利用RDA進(jìn)行分析后，采用VPA進(jìn)一步探究環(huán)境因子對(duì)土壤MBC、MBN、MBP及其比值的影響。將環(huán)境因子分為2組，第1組為海拔，第2組為STN、SOM、SWC和 pH 。第1組和第2組的單獨(dú)效

賀蘭山是中國(guó)寧夏回族自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處的一座重要山脈，具有顯著的生態(tài)、地理和文化價(jià)值。賀蘭山生態(tài)環(huán)境對(duì)于水源保障、生物多樣性保護(hù)、氣候調(diào)節(jié)和土地保護(hù)等方面都具有重要意義[13-15]。保護(hù)賀蘭山的生態(tài)系統(tǒng)是實(shí)現(xiàn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。土壤微生物通過(guò)分解有機(jī)物質(zhì)、固定氮、釋放養(yǎng)分等過(guò)程，調(diào)控土壤養(yǎng)分的可利用性。通過(guò)研究這些化學(xué)計(jì)量特征，可以深入了解土壤微生物群落如何影響植被生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[16-20]。在本研究中，MBC、MBN、MBP在整體上隨海拔逐漸升高，在海拔最高的常綠針葉灌叢中達(dá)到最高值。但在落葉闊葉灌叢出現(xiàn)最低值，說(shuō)明該植被帶可能存在土壤有機(jī)物循環(huán)利用活躍性較低，土壤可能受到影響的情況。

MBC、MBN、MBP之間的比值是土壤養(yǎng)分的指示劑，可以用來(lái)評(píng)估土壤養(yǎng)分的限制性[21-22]。MBC：MBN在不同海拔的植被帶均無(wú)顯著差異，說(shuō)明這6個(gè)植被帶土壤微生物的主要能量來(lái)源無(wú)顯著差異。但MBC：MBP和MBN：MBP均在常綠針葉林植被帶樣地出現(xiàn)最低值，說(shuō)明該植被帶土壤樣地出現(xiàn)一定程度的土壤養(yǎng)分較低的情況。土壤pH是土壤性質(zhì)中一個(gè)重要的指標(biāo)，它對(duì)土壤中的養(yǎng)分供應(yīng)、植物生長(zhǎng)、土壤微生物活動(dòng)以及土壤結(jié)構(gòu)等方面都有著深遠(yuǎn)的影響[23-24]。在6個(gè)不同海拔高度的植被帶樣地中pH表現(xiàn)出梯度降低的趨勢(shì)，從疏林草原開(kāi)始顯著降低，在常綠針葉林灌叢達(dá)到最低值，但整體上pH值均不低于7，呈堿性或中性環(huán)境。隨海拔升高，土壤pH偏向于中性，更有利于植物的生長(zhǎng)。SOM和STN在海拔最高的常綠針葉灌叢出現(xiàn)最高值。SWC隨著不同海拔高度的植被帶，呈逐漸升高的趨勢(shì)。更豐富的含水量促進(jìn)了土壤微生物的生長(zhǎng)及多樣性[25]。SOM是土壤生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，具有多方面的作用和意義，它不僅改善土壤的物理、化學(xué)和生物性質(zhì)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還在碳循環(huán)、環(huán)境保護(hù)、氣候變化調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[26]。STN是土壤肥力的重要組成部分，直接影響植物的生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收及生態(tài)環(huán)境[27。本研究中STN和SOM在整體上隨海拔不同植被帶樣地呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但在落葉闊葉灌叢樣地顯著降低。這說(shuō)明在落葉闊葉灌叢樣地，SOM及STN含量較低可能影響該地植被的生長(zhǎng)。RDA及VPA顯示，STN顯著影響MBC、MBN、MBP及其化學(xué)計(jì)量比，pH和SWC雖然影響未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著水平，但有一定的影響。

綜上所述，本研究對(duì)寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)6個(gè)典型植被帶進(jìn)行了MBC、MBN、MBP及其化學(xué)計(jì)量比的測(cè)定，進(jìn)而分析了土壤理化性質(zhì)對(duì)其的影響。研究結(jié)果對(duì)了解賀蘭山土壤生態(tài)變化及保護(hù)提供了可靠的數(shù)據(jù)支持，為構(gòu)建生態(tài)大數(shù)據(jù)模型提供基礎(chǔ)。

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