稻-鴨-蝦種養(yǎng)模式中浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

中圖分類號(hào) S917 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1000-2421（2025）03-0053-12

克氏原螯蝦（Procambarusclarkii）俗稱小龍蝦，是我國(guó)重要的淡水養(yǎng)殖蝦類，養(yǎng)殖面積接近200萬(wàn)hm² ，產(chǎn)量超過300萬(wàn)t[1]。稻-蝦連作模式（rice-cray-fishcontinuousculturemodel，RCCC）是我國(guó)克氏原螯蝦的主要養(yǎng)殖模式，該模式充分利用了稻田的時(shí)空和水土資源，克氏原螯蝦和水稻是互利共生的關(guān)系，稻稈為蝦苗提供棲息場(chǎng)所，腐爛稻稈促進(jìn)水體浮游生物生長(zhǎng)，為蝦苗提供天然餌料，而養(yǎng)殖克氏原螯蝦的排泄物為稻田提供有機(jī)肥料，減少了對(duì)傳統(tǒng)農(nóng)藥化肥的依賴，解決了秸稈還田和水稻蟲害等問題，具有較好的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益，我們稱之為“雙水雙綠\"模式[2]。同時(shí)，RCCC是一種“自繁自養(yǎng)、繁養(yǎng)一體\"的種養(yǎng)模式，該模式有效解決了養(yǎng)殖快速擴(kuò)張過程中的苗種需求。但多年的自繁自養(yǎng)后，該模式存在稻田殘余蝦多、養(yǎng)殖密度不可控、稻田雜草難除等問題，導(dǎo)致養(yǎng)蝦期飼料投喂不夠精準(zhǔn)、能量盈余，水稻生長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)缺乏，營(yíng)養(yǎng)和能量循環(huán)未能完全打通[3]。另外，種稻期間需要使用除草劑，影響了農(nóng)業(yè)的綠色發(fā)展。因此，為了充分利用稻田時(shí)空資源，解決RCCC中的相關(guān)問題，我們?cè)谖r稻田中引入鴨群，構(gòu)建稻-鴨-蝦的綠色循環(huán)種養(yǎng)模式（rice-duck-crayfishintegratedmodel，RDCI）。前期研究表明，除水稻成熟后期外，鴨群晝夜放養(yǎng)在稻田中，通過攝食、踩踏等方式抑制雜草生長(zhǎng)；鴨捕食稻田殘余克氏原螯蝦，動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)種群密度；同時(shí)，鴨糞作為優(yōu)質(zhì)生物肥料還田，顯著增強(qiáng)了養(yǎng)分的時(shí)空耦合[4-5]。但是，稻田養(yǎng)鴨存在鴨糞冗余問題，與RCCC中飼料投喂不精準(zhǔn)一樣，影響著種養(yǎng)水體的健康。

稻田種養(yǎng)尾水是否達(dá)標(biāo)備受關(guān)注，其中氮磷含量是評(píng)價(jià)水體健康的重要指標(biāo)。RDCI中氮磷產(chǎn)生主要來(lái)源于蝦鴨糞便、殘餌、稻稈及肥料[6]，氮磷消耗主要依靠浮游植物的吸收利用。作為RDCI系統(tǒng)的核心生物組分，浮游植物既是克氏原螯蝦的重要餌料生物[8]，更是調(diào)控水質(zhì)的關(guān)鍵生物類群，其種類組成、數(shù)量分布和動(dòng)態(tài)變化能直接反映水質(zhì)狀況[9]。大量研究表明，在稻田中養(yǎng)魚、養(yǎng)蝦、養(yǎng)蟹等能夠顯著提升水體氮磷含量[10-14]。這些增加的營(yíng)養(yǎng)元素為浮游植物生長(zhǎng)提供了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)，提高群落多樣性，從而改善水質(zhì)[11]。然而，也有研究指出，過度投喂或高密度養(yǎng)殖可能導(dǎo)致氮磷超標(biāo)，導(dǎo)致浮游植物優(yōu)勢(shì)種由綠藻向藍(lán)藻轉(zhuǎn)變，增加藍(lán)藻水華風(fēng)險(xiǎn)[12]。此外，在稻-魚/鴨共作系統(tǒng)中，魚鴨也能通過擾動(dòng)作用增加水體濁度，導(dǎo)致依賴光照的綠藻和硅藻減少，而裸藻比例增加[13.15]。水溫、溶氧等水體物理因子同樣是重要影響因素。宋慶祥等[14]研究發(fā)現(xiàn)，蝦稻種養(yǎng)模式冬季的浮游植物密度和生物量顯著低于夏秋季，水溫是其主要驅(qū)動(dòng)因子。綜合而言，稻田種養(yǎng)中浮游植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)種養(yǎng)生物類型、管理措施、投入品使用及自然環(huán)境變化均表現(xiàn)復(fù)雜的響應(yīng)。RD-CI結(jié)合了RCCC和稻-鴨共作，其水體受到多因素的綜合影響，浮游植物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)的變化可能更為復(fù)雜。然而，目前尚不清楚RDCI中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征。因此，本研究在湖北省監(jiān)利市新溝鎮(zhèn)華中農(nóng)業(yè)大學(xué)雙水雙綠科研基地，對(duì)RDCI和RCCC水體浮游植物和環(huán)境理化因子連續(xù)采樣，分析RDCI中浮游植物的物種組成、優(yōu)勢(shì)種、密度、生物量和多樣性的變化情況，揭示RDCI中的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征、變化規(guī)律及與水體理化因子的相關(guān)性，旨在為RDCI的精準(zhǔn)投喂、水質(zhì)調(diào)控及模式優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)選在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)與監(jiān)利市人民政府共建的雙水雙綠科研基地。該基地建于2018年，位于湖北省監(jiān)利市新溝鎮(zhèn) （30^°07^′N，112^°92^′E） ，占地面積 333350m² ?；厮诘貧夂驐l件優(yōu)越，年平均氣溫約 15～22^°C ，年降雨量在 1100～1300mm ，無(wú)霜期260d左右，是“雙水雙綠”的核心區(qū)域。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取6塊RCCC稻田作為試驗(yàn)田地，每塊稻田面積接近，約為 4000m² 。其中，相鄰的3塊稻田采用RCCC作為對(duì)照組，另外相鄰的3塊作為RDCI試驗(yàn)組。相比對(duì)照組，試驗(yàn)組在田塊外梗建立鴨舍，鴨舍通過機(jī)耕道與田面相連，便于鴨群進(jìn)入稻田活動(dòng)；以鴨舍為中心，沿稻田四周搭建 100cm 高的尼龍網(wǎng)圍欄，防止鴨串塘或逃逸。所有稻田四周均設(shè)有寬2m. 深 1m 的環(huán)溝。

1.3種養(yǎng)管理

根據(jù)稻、鴨、蝦的生育期及其對(duì)生產(chǎn)季節(jié)的需求，將生產(chǎn)種養(yǎng)管理分為克氏原螯蝦養(yǎng)殖時(shí)期、水稻返青期、2025-04-14共作期、水稻成熟期及越冬期5個(gè)時(shí)期：

1）克氏原螯蝦養(yǎng)殖期（3一6月），本期的生產(chǎn)管理主要是4月1日捕撈蝦苗，4月15日根據(jù)蝦苗存塘情況投放蝦苗，使塘內(nèi)蝦苗密度達(dá)到90000尾 ?m² 5-6月上旬捕撈成蝦上市。蝦苗投放后每3d打樣1次記錄生長(zhǎng)情況，并根據(jù)規(guī)格進(jìn)行精準(zhǔn)投喂，投飼率為 3%～7% ，投飼方式為投料機(jī)全塘均勻投喂。養(yǎng)蝦期臺(tái)田水深 0.4～0.6m ，環(huán)溝水深 1.9～2.3m ，水深隨氣溫升高逐漸增加。

2）蝦稻接茬期（6月），本期的生產(chǎn)管理主要是克氏原螯蝦養(yǎng)殖結(jié)束后退水曬田，6月20日開始機(jī)插秧種植水稻，品種為華墨香3號(hào)，株行距 14cm×30cm ，每穴5～6株，插秧前施用復(fù)合肥（22-6-12）450kg/hm² 。

3）稻-鴨共作期（7一8月），本期的生產(chǎn)管理主要是在插秧后15d放入20日齡的實(shí)驗(yàn)鴨12只/666.7m² ，品種為武禽10（武漢市農(nóng)科院選育品種）。每天06：00將鴨從鴨棚中趕入稻田，活動(dòng)至下午，18：00收鴨，補(bǔ)食1次（放鴨后先投喂鴨配合飼料，15d后混合投喂稻谷和飼料，25d后僅投喂稻谷），投喂量為鴨體重的 10% 。9月初，水稻抽穗前將鴨回捕。

4）水稻成熟期（9一10月），本期的生產(chǎn)管理主要是10月下旬收割水稻。整個(gè)水稻生育期內(nèi)不打農(nóng)藥，分別在分藥末期和成熟期曬田，每次5～7d，其余時(shí)間田面水位保持 0.1m ○

5）越冬期（11月至次年1月），本期的生產(chǎn)管理主要是11月上旬上水淹田，1月在田面種植水草。越冬期臺(tái)田水深約 0.2m ，環(huán)溝水深約 1.7m 。

RCCC的田間管理與RDCI基本一致，但由于RCCC不放鴨，因此施肥量略高，具體為插秧前施用復(fù)合肥 （22-6-12）450kg/hm²，7 月中旬追施尿素75kg/hm² （含 N46% ）。

試驗(yàn)期間RDCI氮磷輸入（肥料和飼料）分別為183.84，31.73kg/hm² ，RCCC氮磷輸人分別為231.87，34.32kg/hm²

1.4樣品采集與分析

根據(jù)稻、鴨、蝦的種養(yǎng)周期，設(shè)定2023年3月至2024年1月為1個(gè)生產(chǎn)周期，本試驗(yàn)采樣在該周期內(nèi)完成。分別在克氏原螯蝦養(yǎng)殖期（3月、4月和5月）、水稻返青期（6月）稻-鴨共作期（7月和8月）水稻成熟期（9月）和越冬期（11月和1月）采集浮游植物和水樣。上午 08：00-10：00 進(jìn)行采樣，采樣前測(cè)量水深，確定采水深度。水樣采集裝置為2.5L有機(jī)玻璃采水器，采樣前先用采樣點(diǎn)水樣進(jìn)行潤(rùn)洗。采用9點(diǎn)法（環(huán)溝4點(diǎn)，田面5點(diǎn)），在各個(gè)點(diǎn)位采集表層（水面下 0.1～0.2m ）、中層（水深1/2處）和底層（田面/溝底上方 0.1～0.2m 水樣共20L（若采樣點(diǎn)位水深不足 0.3m ，則只取中層水樣）（圖1）。每個(gè)采樣點(diǎn)水樣混合均勻后取 500mL ，立即用 5mL 魯哥試劑固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置 24～48h 后用虹吸法濃縮至 30mL 作為浮游植物定量樣品。采用 0.1mL 浮游生物計(jì)數(shù)框在顯微鏡（OlympusCX23，Japan）下計(jì)數(shù)浮游植物，并鑒定到種或?qū)偎絒16-17]。

同期測(cè)定采樣水體的理化因子。采用便攜式水質(zhì)分析儀（HQ430O）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫（watertemperature，WT）溶氧（dissolvedoxygen，DO）和 pH 值；采集混合后水樣 500mL 測(cè)定總氮（total nitrogen，TN）、總磷（total phosphorus，TP）、化學(xué)需氧量（chemicaloxygen demand， COD_Mn ）、氨氮（ammonianitrogen，NH₄⁺ -N）、亞硝態(tài)氮（nitrite nitrogen， NO₂^- -N）、硝態(tài)氮（nitratenitrogen， NO₃^- -N）和可溶性活性磷（solublereactivephosphorus，SRP）。所有測(cè)定方法均按照《水與廢水監(jiān)測(cè)分析方法（第4版）》的規(guī)定進(jìn)行。

1.5浮游植物群落特征指標(biāo)計(jì)算

為了全面評(píng)估2種模式中浮游植物群落的特征，本研究采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù) （H^′） Margalef豐富度指數(shù) （D） 、Pielou均勻度指數(shù) （J^′） 和優(yōu)勢(shì)度指數(shù) （Y） 作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。計(jì)算公式參見文獻(xiàn)[18]。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2019、Origin 2021、GraphPadPrism9軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析和作圖。采用單因素方差分析（One-WayANOVA），LSD分析法檢驗(yàn)2種模式不同時(shí)期數(shù)據(jù)的差異性，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析2種模式同一時(shí)期數(shù)據(jù)的差異性，取 Plt;0.05 作為差異顯著性判定標(biāo)準(zhǔn)。利用Canoco5.0軟件對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence anal-ysis，DCA）。若第一軸特征值小于3，使用冗余分析（redundancyanalysis，RDA）;若第一軸特征值大于4，使用典范對(duì)應(yīng)分析（canonicalcorrespondenceanalysis，CCA）；若第一軸特征值處于3＼～4，則用RDA或CCA。在統(tǒng)計(jì)分析期間，根據(jù)變量的VIF是否大于10判斷共線性，若VIFgt;10，說明因子之間共線性強(qiáng)，需要?jiǎng)h除。同時(shí)，結(jié)合前向選擇法簡(jiǎn)化模型，最后得到獨(dú)立影響物種群落結(jié)構(gòu)的變量。

2 結(jié)果與分析

2.1浮游植物種類組成

如圖2所示，RDCI中共發(fā)現(xiàn)浮游植物8門78屬214種，RCCC共發(fā)現(xiàn)8門70屬196種。2種模式浮游植物門水平上的組成均以綠藻、硅藻、裸藻和藍(lán)藻門為主。RDCI中發(fā)現(xiàn)綠藻門69種（占比 32.24% ）硅藻門50種 23.36% ）、裸藻門40種（ 18.69% 和藍(lán)藻門24種 11.21% ），其余門種類較少，種類占比均低于 10% 。RCCC中發(fā)現(xiàn)綠藻門68種（占比 34.69% ）、硅藻門45種 22.96% ）、裸藻門39種（ 19.90% 和藍(lán)藻門26種 （13.27% ）。

A B 藍(lán)藻門Cyanophyta 綠藻門Chlorophyta 硅藻門Bacillariophyta 5.61%2.34% 隱藻門Cryptophyta 4.67% 裸藻門Euglenophyta 拉 13.27% 甲藻門Pyrrophyta 黃藻門Xanthophyta 18.69% 19.90% 金藻門Chrysophyta 32.24% 3.06% 34.69% 1.87% 23.36% 22.96%

如圖3所示，RDCI中浮游植物種類數(shù)在克氏原螯蝦養(yǎng)殖期和水稻返青期升高，并于水稻返青期升至全年最高，為92種，物種組成從硅藻占優(yōu)（占比23.19% 轉(zhuǎn)變?yōu)榫G藻占優(yōu) （39.13% ；稻-鴨共作期后期（8月）種類數(shù)降至全年最低，為32種，物種組成為硅藻 37.50% 和裸藻（ 25.00% 占優(yōu)；水稻成熟期種類數(shù)恢復(fù)至79種，物種組成為綠藻 （34.18% 占優(yōu)；越冬期種類數(shù)降低至42種，物種組成仍以綠藻中 31.32% 占優(yōu)，裸藻 （25.30% ）次之。RCCC中浮游植物種類數(shù)為 30～98 種，種類數(shù)先升后降，3月為全年最低，7月全年最高；浮游植物的物種組成在3月和1月以硅藻占優(yōu)，其余時(shí)期以綠藻占優(yōu)?？傮w來(lái)看，RDCI中浮游植物種類數(shù)在克氏原螯蝦養(yǎng)殖期、水稻返青期、水稻成熟期和越冬期高于RCCC，在稻-鴨共作期低于RCCC。

2.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)種

如表1所示，RDCI中共有優(yōu)勢(shì)種（ Y?0.02 18種，多于RCCC中的14種。2種模式中均出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種有：水華微囊藻、巨顫藻、依沙束絲藻、微小色球藻、小球藻、光滑鼓藻、頂錐十字藻、谷皮菱形藻、尖針桿藻、罐形陀螺藻、尖尾扁裸藻和綠色裸藻，RDCI中的特有優(yōu)勢(shì)種包括簡(jiǎn)單舟形藻、線形雙菱藻、梅尼小環(huán)藻、肘狀針桿藻、梭形裸藻和帶形裸藻，RCCC中的特有優(yōu)勢(shì)種包括固氮魚腥藻和分歧錐囊藻。

2種模式中，水華微囊藻均為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，且在全年各個(gè)時(shí)期均占據(jù)主導(dǎo)地位（ Ygt;0.5） 。其在RDCI中的全年平均優(yōu)勢(shì)度為0.75，低于RCCC中的0.79。除水華微囊藻外，RDCI的優(yōu)勢(shì)種在時(shí)空分布上呈現(xiàn)出顯著的演替特征。其中，在克氏原螯蝦養(yǎng)殖期共有優(yōu)勢(shì)種9種，主要為綠藻和硅藻；水稻返青期出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種5種，主要為藍(lán)藻和綠藻;稻-鴨共作期出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種5種，主要為裸藻和藍(lán)藻；水稻成熟期和越冬期的優(yōu)勢(shì)種較為相似，共出現(xiàn)8種，主要為綠藻和硅藻。相比之下，RCCC中各時(shí)期的優(yōu)勢(shì)種數(shù)量均少于RDCI，其優(yōu)勢(shì)種在時(shí)期的演替變化并不明顯，以藍(lán)藻和綠藻為主要優(yōu)勢(shì)種，少量硅藻和裸藻優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)在養(yǎng)蝦期中。

2.3 浮游植物密度

如圖4所示，RDCI全年浮游植物密度變化范圍為 0.52×10⁸～2.19×10⁸ind/L ，呈“W\"型變化趨勢(shì)。浮游植物密度在養(yǎng)蝦期和水稻返青期（6月）上升至全年最高，稻-鴨共作期顯著降低，水稻成熟期再次上升，越冬期顯著降低至全年低谷。RCCC全年浮游植物密度變化范圍為 0.53×10⁸～1.56×10⁸ind/L 最高值和最低值分別出現(xiàn)在9月和11月。

浮游植物構(gòu)成上，藍(lán)藻在2種模式全年各個(gè)時(shí)期均占據(jù)主導(dǎo)地位，其密度占比在RDCI和RCCC中分別為 94.28% 和 91.67% 。綠藻和硅藻則屬于次要類群，其中綠藻占比分別為 3.71% 和 5.07% ，硅藻占比分別為 1.05% 和 1.47% 。除此之外，其余浮游植物的占比均低于 1% 。RDCI中藍(lán)藻密度占比在養(yǎng)蝦期和越冬后期（1月）低于RCCC，在其余時(shí)期高于RCCC；綠藻和硅藻的密度占比呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。

2.4浮游植物生物量

如圖5所示，RDCI和RCCC中浮游植物的年平均生物量分別為 12.61.12.54mg/L 。從時(shí)期變化來(lái)看，RDCI中浮游植物生物量同樣呈現(xiàn)“W\"形變化趨勢(shì)，在養(yǎng)蝦期上升，在稻-鴨共作期顯著降低，水稻成熟期再次顯著上升，越冬期顯著降低；生物量的最高值和最低值分別出現(xiàn)在5月和7月，分別為29.41、3.10mg/L。RCCC中全年生物量先升高后降低，全年最高值和最低值分別出現(xiàn)在6月和1月，分別為25.57、2.30mg/L 。在不同時(shí)期的對(duì)比中，RDCI的浮游植物生物量在養(yǎng)蝦期、水稻成熟期和越冬期高于RCCC，在水稻返青期和稻-鴨共作期顯著低于RCCC。

Fig.5Changes in phytoplankton biomass in RDCl and RCCC at different stages

在浮游植物生物量的構(gòu)成上，RDCI中養(yǎng)蝦期和水稻返青期以綠藻為主體，占比超過 50% ，稻-鴨共作期主要為綠藻和硅藻，水稻成熟期為隱藻，越冬早期為裸藻、后期為甲藻和硅藻。而RCCC中養(yǎng)蝦期和水稻返青期也是以綠藻占主體，其余時(shí)期均為裸藻占主體。不同物種的生物量來(lái)看，RDCI中綠藻、硅藻和隱藻的年平均生物量均高于RCCC，分別為6.51，1.44，0.82mg/L ，裸藻、藍(lán)藻和黃藻的年平均生物量低于RCCC，分別為2.04、0.48和 0.07mg/L 。具體來(lái)看，RDCI中綠藻生物量在稻-鴨共作期低于RCCC，在其余時(shí)期高于RCCC；藍(lán)藻生物量?jī)H在水稻成熟期高于RCCC，在其余時(shí)期均都低于RCCC;裸藻生物量在越冬早期高于高于RCCC，在其余時(shí)期均都低于RCCC；硅藻生物量在越冬期高于RCCC。

2.5 浮游植物多樣性指數(shù)

浮游植物多樣性指數(shù)的周年變化如圖6所示。RDCI中Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的全年均值分別為2.45和0.67，均高于RCCC中的2.34和0.63；Shannon-Wiener指數(shù)的全年均值為1.15與RCCC中的1.16接近。RDCI中3種指數(shù)的周年變化均表現(xiàn)為在克氏原螯蝦養(yǎng)殖期和水稻返青期上升，稻-鴨共作期下降，水稻成熟期上升，越冬期下降的趨勢(shì)。其中，Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度的最高值出現(xiàn)在6月，分別為1.98、3.43和O.88;Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度最低值在8月，分別為0.55和0.44;Margalef豐富度指數(shù)最低值在1月，為1.72。RCCC中Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)先上升后下降，在6月升至全年最高，分別為1.86、3.10和0.85，在1月降至全年最低，分別為0.52、1.08和0.4l。相較于RCCC，RDCI的Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在克氏原螯蝦養(yǎng)殖期、水稻返青期、水稻成熟期和越冬期較高，在稻-鴨共作期較低。

2.6水體理化因子與浮游植物優(yōu)勢(shì)種的冗余分析

本研究應(yīng)用冗余分析（redundancyanalysis，RDA）分析2種模式浮游植物優(yōu)勢(shì)種與水環(huán)境因子的關(guān)系。RDCI中浮游植物優(yōu)勢(shì)種的主要影響因子為TN、WT、DO和TP（ ^Plt;0.05） ，解釋率分別為25.60% 、 18.70% 、 9.60% 、 5.60% ?？偨忉屄蕿?9.50% 。RCCC中浮游植物優(yōu)勢(shì)種的主要影響因子為TN、TP、 PO₄^3- -P、WT和 NO₂^- -N（ Plt;0.05） ，解釋率分別為 21.10% / 17.10% / 16.00% 、 13.90% 和2.50% 。總解釋率為 70.60% O

RDCI和RCCC水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的RDA排序見圖7。RDCI和RCCC水體理化因子數(shù)據(jù)見表2。RDCI中TN、TP同分布在第二象限，與藍(lán)藻門的水華微囊藻、依沙束絲藻、巨顫藻、微小色球藻，綠藻門的小球藻，硅藻門的谷皮菱形藻呈正相關(guān)；TN與綠色裸藻呈正相關(guān)；TP與硅藻門的線性雙菱藻、梅尼小環(huán)藻。WT處于第三象限，與小球藻、谷皮菱形藻、線性雙菱藻、梅尼小環(huán)藻呈正相關(guān)。DO處于第一象限與頂錐十字藻、光滑鼓藻與呈正相關(guān)。RCCC中，TP、 PO₄^3- -P、水溫、TN同存在于第二象限，與巨顫藻、梅尼小環(huán)藻、線形雙菱藻、谷皮菱形藻、光滑鼓藻和分歧錐囊藻呈正相關(guān)。 NO₂^- -N處于第四象限，與大部分優(yōu)勢(shì)種呈負(fù)相關(guān)，僅與水華微囊藻、固氮魚腥藻、微小色球藻、依沙束絲藻和小球藻呈正相關(guān)。

3討論

3.1浮游植物群落種類組成

本研究中，RDCI和RCCC分別檢出浮游植物214種和196種，均多于宋慶洋等[14]（4—12月）及程慧俊[19]（5—10月）在稻-蝦共作水體中所檢出的124種和86種，也多于汪金平等[15]（5—7月）在稻-鴨共作水體中檢出的6門108種，與鄭敏20在稻-鴨共作水體連續(xù)2a的采樣（5—7月）中檢出的6門230種較為接近。本研究采樣時(shí)間跨度（3月至翌年1月）接近宋慶洋等[14]，但長(zhǎng)于其他的研究，這表明研究的時(shí)間跨度可能并非導(dǎo)致浮游植物種類數(shù)差異的主要因素，而更可能與養(yǎng)殖模式及其水體不同有關(guān)。本研究中，RDCI與RCCC的種類數(shù)在養(yǎng)蝦期、水稻返青期、水稻成熟期和越冬期變化趨勢(shì)一致，但在稻-鴨共作期出現(xiàn)顯著分化：RCCC在該時(shí)期種類數(shù)達(dá)到全

年峰值，該時(shí)期水溫較高 （gt;30^°C） ，而水體氮磷的波動(dòng)大，表明水溫是導(dǎo)致其種類數(shù)較高主要原因；相反，RDCI的種類數(shù)則顯著降低，這主要是由于鴨群活動(dòng)導(dǎo)致水體透光率降低，進(jìn)而抑制了綠藻門物種生長(zhǎng)[21]。鴨群離開后的水稻成熟期，RDCI中的綠藻物種數(shù)量恢復(fù)，重新成為優(yōu)勢(shì)門類。

優(yōu)勢(shì)種的種類組成、數(shù)量、優(yōu)勢(shì)度和分布特征能夠反映水體生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[22]。本研究中，RDCI優(yōu)勢(shì)種（18種）數(shù)量多于RCCC（14種），并且在全年各個(gè)時(shí)期均超過RCCC，表明RDCI的物種分布較為均勻，生態(tài)系統(tǒng)功能可能更豐富。2種模式中浮游植物優(yōu)勢(shì)種包括藍(lán)藻、綠藻、硅藻、裸藻和金藻門。在自然水體中，硅藻通常在低溫條件下形成優(yōu)勢(shì)種，而藍(lán)藻則隨著水溫升高迅速生長(zhǎng)并成為優(yōu)勢(shì)種[22]。本研究中硅藻優(yōu)勢(shì)種主要出現(xiàn)在春季、秋季和冬季，這與程慧俊[19]的研究結(jié)果一致。藍(lán)藻和綠藻出現(xiàn)在全年的各個(gè)時(shí)期，這與自然水體中優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)性變化有所不同，但與宋慶洋等[14的研究結(jié)果一致。值得注意的是，相較于RCCC，RDCI中有害的水華微囊藻的優(yōu)勢(shì)度較低，而有益的小球藻和硅藻優(yōu)勢(shì)度較高，表明RDCI的浮游植物組成更健康[23-24]。此外，裸藻在2種模式中的優(yōu)勢(shì)度均較低，但作為優(yōu)勢(shì)種主要出現(xiàn)在RDCI的稻-鴨共作期的富營(yíng)養(yǎng)渾濁水體中，這與王曉瑩等[21]和盛鋒[25]的觀測(cè)一致。主要原因是裸藻對(duì)低光照條件適應(yīng)性強(qiáng)，并能直接吸收水中的有機(jī)物質(zhì)[26]

3.2浮游植物密度與生物量的動(dòng)態(tài)變化

RDCI和RCCC水體中，浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)藍(lán)藻密度高，綠藻生物量大的特征，這與多項(xiàng)稻-蝦種養(yǎng)的研究結(jié)果相似[14，19]。從時(shí)期變化看，RDCI中浮游植物生物量與密度呈“W\"形變化。氮、磷元素是影響浮游植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子[7]。養(yǎng)蝦期水體氮磷輸入的主要來(lái)源均為飼料和克氏原螯蝦的糞便[6]。因此，隨著養(yǎng)殖進(jìn)行，RDCI浮游植物密度和生物量均升高。稻-鴨共作期，RDCI中浮游植物生物量和密度降低，且生物量下降幅度大于密度。這主要?dú)w因于鴨的耘田作用提升水體氮磷含量并降低水體透明度[14，27]，致使這使得在生物量中占比較大的綠藻（生物量主要貢獻(xiàn)者）銳減。稻-鴨共作期結(jié)束后，RDCI中浮游植物生物量增加，其中裸藻和隱藻的生物量顯著提高。這一方面是由于裸藻和隱藻能夠適應(yīng)水稻成熟期較低的光照強(qiáng)度；另一方面是鴨排泄的糞便未被完全利用，在微生物的作用下會(huì)持續(xù)釋放養(yǎng)分，而隱藻和裸藻喜好在有機(jī)質(zhì)含量高的水體中生長(zhǎng)[28]。越冬期水溫逐漸降低，溫度成為限制浮游植物生長(zhǎng)的因素[29]，2種模式中浮游植物密度和生物量均處于全年低谷。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，2種模式不同種養(yǎng)時(shí)期的浮游植物生物量和密度有明顯差異。養(yǎng)蝦期，RDCI中水華微囊藻等有害藍(lán)藻密度較低，而小球藻等有益綠藻密度和生物量較高。這得益于RDCI通過鴨群控制克氏原螯蝦“自繁自養(yǎng)”顯著降低了次年蝦苗密度，使得精準(zhǔn)投苗后能精確控制飼料用量，減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入，降低水體富營(yíng)養(yǎng)化程度[6]；同時(shí)，較低的蝦苗密度減弱了對(duì)底泥的擾動(dòng)，有利于維持較高水體透明度，促進(jìn)綠藻生長(zhǎng)[30]。稻-鴨共作期，RDCI中浮游植物生物量低于RCCC。這有利于養(yǎng)分更多地流向水稻，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)。同期水稻測(cè)產(chǎn)數(shù)據(jù)顯示，RDCI在減少化肥輸人的情況下，產(chǎn)量保持穩(wěn)定[6]。越冬期，RDCI浮游植物密度與RCCC接近，但生物量是其 1.78～2.18 倍，增加部分主要來(lái)源于綠藻和硅藻。越冬期是克氏原螯蝦的幼苗孵育期，蝦苗以浮游生物等為開口餌料，因此RDCI中更豐富的綠藻和硅藻更有利于蝦苗的生長(zhǎng)。

3.3浮游植物多樣性指數(shù)

浮游植物多樣性指數(shù)反映了群落組成和密度特征，是評(píng)價(jià)浮游植物群落物種組成穩(wěn)定程度的重要指標(biāo)[31]。一般而言，較高的浮游植物多樣性能夠增強(qiáng)水體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度，提高水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的轉(zhuǎn)化效率，有助于改善水質(zhì)和減少富營(yíng)養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)[32]。本研究中，RDCI的Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在養(yǎng)蝦期、水稻返青期、水稻成熟期和越冬期均高于RCCC，表明其浮游植物群落更為穩(wěn)定，水質(zhì)更優(yōu)。2種模式的多樣性指數(shù)呈現(xiàn)時(shí)期性波動(dòng)，養(yǎng)蝦期升高，種稻期和越冬期降低，這與宋慶洋等[14]的研究結(jié)果相近。藍(lán)藻適宜在25～35^°C 的水溫環(huán)境中生長(zhǎng)，并且在高溫季節(jié)具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力和快速繁殖能力[33]。因此，在2種模式中，藍(lán)藻在夏季成為密度占比大、優(yōu)勢(shì)度高的主要物種，這是導(dǎo)致夏季浮游植物多樣性降低的主要原因。RDCI在7月至8月（稻-鴨共作期）的浮游植物多樣性下降幅度大于RCCC。這主要是因?yàn)镽DCI中鴨的活動(dòng)導(dǎo)致水體渾濁，嚴(yán)重抑制了綠藻生長(zhǎng)，同時(shí)促使藍(lán)藻（密度占比高達(dá) 98.53% ）成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群[14]，形成全年多樣性最低谷。浮游植物多樣性指數(shù)也是評(píng)估種養(yǎng)尾水質(zhì)量的重要指標(biāo)[34]。在RDCI和RCCC中，主要尾水排放期，即養(yǎng)蝦期結(jié)束和水稻返青期的尾水排放量占全年總排水量的 80% 以上[6]，恰逢全年多樣性指數(shù)峰值。與同一區(qū)域自然水體（長(zhǎng)江中游宜昌至武穴江段）的浮游植物多樣性0 ?H^′=2.63 ， J^′=0.55 ， D=4.16 ）相比[35]，RDCI和RCCC中Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)略低，但Pielou均勻度指數(shù)更高。結(jié)合水體理化數(shù)據(jù)，表明RDCI的種養(yǎng)尾水對(duì)外界水體的污染程度更低。

3.4浮游植物優(yōu)勢(shì)種與水質(zhì)指標(biāo)的關(guān)系

浮游植物生長(zhǎng)繁殖除受到自身生物學(xué)特性的影響外，還受到周圍環(huán)境因子如溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽等因素的影響[36]。本研究中，影響RDCI與RCCC中浮游植物優(yōu)勢(shì)種的環(huán)境因子主要包括WT、TN、TP、DO、PO₄^3- -P和 NO₂^- -N，與罩麗蓉等[37研究結(jié)果相似。氮磷作為浮游植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)顯著影響了浮游植物群落結(jié)構(gòu)。藍(lán)藻是RDCI水體中最重要的浮游植物之一，其各月密度均占總密度的 80% 以上。藍(lán)藻細(xì)胞中具有氣囊和藻膽蛋白，在與其他藻類競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)鹽和光照時(shí)具有明顯優(yōu)勢(shì)，容易在養(yǎng)分較豐富的水體中快速繁殖[38]。因此，本研究中水華微囊藻、巨顫藻等藍(lán)藻門物種與TN、TP呈正相關(guān)。小球藻和谷皮菱形藻是淡水中的普生型藻類，常在營(yíng)養(yǎng)化程度較高的水體中出現(xiàn)[39]。因此，在本研究中也與TN、TP呈正相關(guān)，這與陳瑜等40的研究結(jié)果一致。水溫是影響浮游植物生長(zhǎng)、群落組成和數(shù)量變化等最重要的環(huán)境因子之—[41]。本研究中水溫與梅尼小環(huán)藻、線性雙菱藻等硅藻門物種呈正相關(guān)，這與天然湖泊中硅藻門優(yōu)勢(shì)種主要出現(xiàn)在秋季和冬季不同[39]，但與吳利等[42]在稻-蝦共作中的研究一致。這可能是與養(yǎng)殖水體中氮磷養(yǎng)分較高有關(guān)，促進(jìn)了硅藻門物種生長(zhǎng)。

綜上，本研究以RCCC為對(duì)照，分析了RDCI對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響。結(jié)果顯示，相比于RCCC，RDCI豐富了水體浮游植物種類，提高了浮游植物群落多樣性和均勻度，優(yōu)化了浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，表明RDCI水體浮游植物群落具有更高的穩(wěn)定性和復(fù)雜程度。浮游植物的優(yōu)勢(shì)種組成及相關(guān)指數(shù)反映出RDCI降低了養(yǎng)蝦期和越冬期水體的富營(yíng)養(yǎng)化程度，并增加了種稻期水體養(yǎng)分，這有利于減少農(nóng)業(yè)面源污染，促進(jìn)農(nóng)業(yè)的綠色發(fā)展。

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Community structure of phytoplankton and its relationship with environmental factors in rice-duck-crayfish integrated model

JING Yuchen1，XU Zhiwei1，GU Zemao1，2

1.College ofFisheries/Shuangshui Shuangli Institute，Huazhong Agricultural University/Engineering Re

search Centerof Green dervelopment forConventional Aquatic Biological Industry in the Yangtze River Eco nomic Belt， Ministry of Education，Wuhan 43007O，China; 2.Hubei HongshanLaboratory，Wuhan 430070，China

AbstractTo accurately manage precise feeding and water quality regulation in the rice-duck-crayfish integrated model （RDCI），continuous monitoring of phytoplankton and physicochemical parameters in the water was conducted from March 2O23 to January 2O24 in both the RDCI and the rice-crayfish continuous culture model （RCCC）.This study aimed to investigate the community structure characteristics of phyto plankton and their relationships with environmental factors in the RDCI system.The results showed that a total of 214 species from 8 phyla of phytoplankton were found in the RDCI，which is higher than the 196 species from 8 phyla in the RCCC.Both systems were predominantly composed of Chlorophyta，Bacillariophyta，and Euglenophyta. The RDCI had 18 dominant species（ Y?0.02 ），more than the l4 in the RCCC. The density of phytoplankton in RDCI ranged from 0.52×10⁸ to 2.19×10⁸ind/L ，with the maximum observed in June and the minimum in April. The biomass ranged from 3.10 to 29.41mg/L ，with the maximum in Mayand the minimum in July.The annual mean values for the phytoplankton Margalef richness index，Pielou evenness index，and Shannon-Wiener diversity index were 2.45，O.67，and1.15，respectively. Compared with RCCC，the density of phytoplankton in RDCI was lower during the crayfish farming and overwintering stages，while the biomass and diversity indices of phytoplankton were higher during the crayfish farming，overwintering，and rice maturity stages.The redundancy analysis results showed that the dominant species of phytoplankton in RDCI were influenced by water temperature，dissolved oxygen，total nitrogen，and total phosphorus. In summary，compared with RCCC，RDCI exhibits higher phytoplankton diversity and bettr evenness，suggesting a more complex and stable community structure.The species composition of phytoplankton and related indices indicate that RDCI mitigates the degree of eutrophication in water during both the shrimp farming and the overwintering stages，while increasing nutrients levels during the rice planting stage. This approch is benificial for reducing non-point source polution in agriculture and promoting green agricultural development.

Keywordsrice-duck-crayfish integrated model； phytoplankton；community structure；diversity ; re dundancy analysis;environmental factor

（責(zé)任編輯：邊書京）