柿遺傳改良的成就

中圖分類號(hào)：S665.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-2910（2025）02-0001-05

Achievements in genetic improvement of persimmon

LUO Zhengrong

（National Key Laboratory for Germplasm Innovation amp; Utilization of Horticultural Crops， Wuhan， Hubei ， China）

Abstract： Persimmon cultivars are generally classified into pollination constant amp; non-astringent （PCNA） and non-PCNA types. In recent years， global persimmon breeding has increasingly focused on PCNA cultivars. Japan has led these efrts， with national and public researchers developing about 2O excellent hybrid cultivars，including Yoho， Taishu， Soshu and Akio.Over the past decade， South Korea had used Japanese PCNA cultivars as hybridization parents to breed eight new PCNA cultivars. In China， the genetic improvement of Chinese PCNA cultivars had progressed consistently，establishing an integrated breeding system. This system incorporates hybridization parent selection， embryo rescue，early molecular marker-assisted selection for astringency and sex traits， grafting of in vitro-propagated rootless shoots onto developed intermediate rootstocks，and synchronized evaluation in breeding nursery and main producing areas. With ongoing advances， new cultivars are expected to emerge， marking a transition toward “ genomic selection+gene editing”.This review also summarizes recent progress in the genetic improvement of persimmon rootstocks at both national and international levels.

Key words： persimmon; pollination constant amp; non-astringent（PCNA）types; rootstocks; genetic improvement

中國(guó)是柿（DiospyroskakiThunb.）的原產(chǎn)地，也是世界上柿樹(shù)栽培歷史最悠久、面積最大和柿果年產(chǎn)量最多的國(guó)家。目前，除東北亞的中國(guó)、日本、韓國(guó)和南美的巴西等傳統(tǒng)主產(chǎn)國(guó)之外，中亞的阿塞拜疆和烏茲別克斯坦，歐洲的西班牙、意大利和亞歐銜接處的土耳其等也在規(guī)模發(fā)展柿產(chǎn)業(yè)[1]。

根據(jù)成熟果實(shí)能否自然脫澀及其性狀遺傳特點(diǎn)，現(xiàn)有柿品種分為甜澀性狀表現(xiàn)質(zhì)量性狀遺傳特點(diǎn)的完全甜柿（PCNA；簡(jiǎn)稱甜柿）和表現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)的非完全甜柿（non-PCNA）。其中，完全甜柿又可細(xì)分為自然脫澀受隱性基因位點(diǎn)A控制的日本原產(chǎn)完全甜柿（簡(jiǎn)稱日本甜柿或J-PCNA），以及受顯性基因位點(diǎn)B控制的中國(guó)原產(chǎn)完全甜柿（簡(jiǎn)稱中國(guó)甜柿或C-PCNA）。非完全甜柿中的不完全甜柿（PVNA）和不完全澀柿（PVA）的脫澀與否受C基因及其劑量控制，該位點(diǎn)與種子釋放揮發(fā)性產(chǎn)物（乙醛）有關(guān)。甜柿果實(shí)成熟時(shí)能在樹(shù)上自然脫澀，無(wú)需任何處理即可脆食，且方便運(yùn)銷，因而是世界范圍內(nèi)產(chǎn)業(yè)發(fā)展和遺傳改良的主要自標(biāo)。柿品種遺傳改良以日本起步最早和成效最大；最近，韓國(guó)的甜柿育種異軍突起；此外，中國(guó)甜柿的遺傳改良也取得長(zhǎng)足進(jìn)步。筆者曾概述“柿的遺傳多樣性與育種研究進(jìn)展”[]，本文擬重點(diǎn)闡述日本、韓國(guó)和中國(guó)的柿接穗品種及其配套砧木的遺傳改良現(xiàn)狀與新進(jìn)展，以期為相關(guān)研究提供借鑒或參考。

1國(guó)外甜柿遺傳改良

1.1 日本的甜柿遺傳改良

日本的柿品種遺傳改良始于20世紀(jì)30年代，以甜柿品種培育作為首要目標(biāo)?，F(xiàn)已成功推出陽(yáng)豐、太秋和早秋等系列主栽品種[。通過(guò)倍性操作已獲得世界首例九倍體無(wú)核甜柿新品種秋王[3]。

日本甜柿育種目標(biāo)： ① 鮮食口感好，單果重? 2 5 0 g ，果皮橙紅或橙黃色，果面無(wú)或少污損和裂果。 ② 早熟（10月前）和晚熟（11月底及以后）。③ 豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，具單性結(jié)實(shí)能力。 ④ 環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)重要病蟲(chóng)害的抗性較強(qiáng)。

日本甜柿遺傳改良途徑，包括實(shí)生或芽變選種，雜交育種和倍性操作等多種途徑。私營(yíng)機(jī)構(gòu)或個(gè)人以實(shí)生或芽變選種為主，國(guó)立或公立研究機(jī)構(gòu)通過(guò)雜交育種和倍性操作途徑。通過(guò)雜交育種培育新品種的理論周期為 1 2 ～ 1 7 年（圖1），但實(shí)際遠(yuǎn)超此限（約25年）。其重要原因是雜交優(yōu)株需進(jìn)行圃地評(píng)價(jià)（一次選擇）和產(chǎn)地評(píng)價(jià)（二次選擇）。圃地評(píng)價(jià)重點(diǎn)關(guān)注性狀有甜澀（質(zhì)量性狀），成熟期，單果重，鮮食品質(zhì)，有無(wú)裂果或污損，是否采前軟化（包括樹(shù)上全果軟化和果頂軟化）。產(chǎn)地評(píng)價(jià)重點(diǎn)關(guān)注性狀有開(kāi)花結(jié)果能力，樹(shù)勢(shì)，果實(shí)整齊度，柿蒂反卷程度（反卷或密接），果皮顏色，對(duì)生物和非生物逆境的抗性，產(chǎn)量。

近年來(lái)，與日本甜柿自然脫澀性狀連鎖的AST/ast分子標(biāo)記被開(kāi)發(fā)并應(yīng)用于雜交后代的早期篩選[2]。日本甜柿的遺傳改良已開(kāi)始以太天和太月（兩者均為攜帶ast基因的不完全澀柿）等非完全甜柿為親本的新品種選育。此外，也在嘗試以親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的中國(guó)甜柿（羅田甜柿和甜寶蓋）為親本創(chuàng)制雜交新種質(zhì)的研究[2]。表1顯示日本國(guó)（公）立機(jī)構(gòu)通過(guò)雜交選育并完成新品種登記的甜柿品種。

1.2韓國(guó)的甜柿遺傳改良

韓國(guó)的柿品種改良計(jì)劃起步相對(duì)較晚，但甜柿新品種選育進(jìn)展很快（表2）。其育種親本基本屬日本甜柿，尚不構(gòu)成獨(dú)立的品種類群。此外，韓國(guó)的甜柿遺傳改良具有重視早熟（傳統(tǒng)中秋節(jié)前后上市）和大果優(yōu)質(zhì)性狀的趨勢(shì)。

2中國(guó)甜柿遺傳改良

日本甜柿雜交育種的核心親本有限且遺傳一致度較高，加之其自然脫澀性狀受隱性基因位點(diǎn)控制，只有父母本均為日本甜柿?xí)r才能在F1代獲得甜柿單株。由于甜柿新種質(zhì)的創(chuàng)制源于有限親本間的反復(fù)雜交，因此日本的柿品種改良計(jì)劃在單果重、樹(shù)勢(shì)和產(chǎn)量等方面已經(jīng)面臨近交退化的困境[2]，近10年一直沒(méi)有新品種問(wèn)世。另一方面，獨(dú)立起源且自然脫澀性狀受顯性基因位點(diǎn)控制的中國(guó)甜柿具有成為甜柿雜交親本的巨大潛力。利用中國(guó)甜柿為親本，與日本甜柿或非完全甜柿雜交，均可獲得聚合優(yōu)良性狀和遺傳多樣性的新材料。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)持續(xù)多年建立的中國(guó)甜柿遺傳改良體系（圖2），育種目標(biāo)是獲得具自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)且與君遷子（DiospyroslotusL.）嫁接親和的早熟（供應(yīng)中秋一國(guó)慶市場(chǎng)）和晚熟（11月中下旬及以后上市，通過(guò)貯運(yùn)后供應(yīng)元旦一春節(jié)市場(chǎng)）甜柿新品種，果實(shí)鮮食品質(zhì)接近太秋，綜合性狀應(yīng)不亞于陽(yáng)豐[。此外，選育無(wú)核和生理落果少的新品種也是中國(guó)甜柿遺傳改良應(yīng)該關(guān)注的目標(biāo)。

中國(guó)甜柿遺傳改良體系的主要特點(diǎn)： ① 以中日兩國(guó)原產(chǎn)甜柿互為親本雜交，或與攜帶RO27和CPCNA-2k標(biāo)記[8的非完全甜柿和完全雄株為親本構(gòu)成雜交組合。 ② 傳統(tǒng)雜交與胚搶救，甜澀性狀[7，8]和性別[9，10]分子標(biāo)記輔助早期選擇，嫩枝高接等技術(shù)環(huán)節(jié)有機(jī)結(jié)合。 ③ 對(duì)雜交后代中與君遷子嫁接親和的雌性甜柿優(yōu)株同步進(jìn)行圃地和產(chǎn)地評(píng)價(jià)。

中華人民共和國(guó)《種子法》實(shí)施后，柿品種登記通過(guò)國(guó)家林草局系統(tǒng)的優(yōu)良植物新品種創(chuàng)新聯(lián)盟（http：//www.cnpvplm.net/）進(jìn)行。2014—2023年間登記的柿品種中，通過(guò)雜交育種途徑獲得的新品種較少。表3是根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)總結(jié)出的近20年中國(guó)甜柿遺傳改良的重要進(jìn)展。

3柿砧木遺傳改良

砧木是柿樹(shù)至關(guān)重要的基礎(chǔ)部分，通過(guò)與接穗品種嫁接后構(gòu)成復(fù)合體，直接影響接穗的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)和環(huán)境適應(yīng)性及對(duì)生物逆境的抵抗能力。砧木選育目標(biāo)包括： ① 與主栽接穗品種嫁接親和。② 砧木實(shí)生苗易于繁殖且整齊度高。 ③ 砧木對(duì)接穗的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性具正面影響。 ④ 具有矮化等特異性狀。

日本是開(kāi)展砧木品質(zhì)選育較早的國(guó)家，Koshita等[7]介紹了日本早期的柿砧木，尤其是矮化中間砧的選育概況。Badenes等[18]介紹了包括西班牙（抗性砧木）在內(nèi)的柿砧木品種選育與繁殖研究進(jìn)展。表4顯示近年來(lái)國(guó)內(nèi)外柿砧木品種選育的成就。

4小結(jié)與展望

日本國(guó)立果樹(shù)研究所，現(xiàn)名“國(guó)立研究法人農(nóng)業(yè)和食品產(chǎn)業(yè)技術(shù)綜合研究機(jī)構(gòu)（NARO）果茶研究部門”，于20世紀(jì)30年代開(kāi)展柿的遺傳改良研究并持續(xù)至今，1959年開(kāi)始新品種登記[2]。利用6個(gè)核心親本（富有、次郎、晚御所、花御所、袋御所和大御所）經(jīng)過(guò)持續(xù)的雜交育種獲得12個(gè)甜柿新品種，其中以早熟品種早秋（9月下旬至10月上旬成熟）和具松脆鮮食口感的中晚熟品種太秋（11月上旬）最為著名。此外，福岡縣農(nóng)林綜合研究中心通過(guò)“2n花粉授粉 + 胚搶救”途徑獲得世界首例九倍體無(wú)核甜柿新品種秋王。由于近親退化等原因?qū)е氯毡咎鹗列缕贩N選育進(jìn)展較慢。韓國(guó)的甜柿遺傳改良近10年間取得快速進(jìn)展，自2012年報(bào)道第1個(gè)甜柿新品種以來(lái)，目前已釋放8個(gè)雜交甜柿品種，包括2個(gè)可在9月成熟的早熟品種歐努利、喬萬(wàn)。2017年，中國(guó)甜柿遺傳改良體系已基本成熟，通過(guò)該體系選育出的2個(gè)雜交品種（H1-36和H9-1），2024年已通過(guò)國(guó)家林草局組織的新品種登記現(xiàn)場(chǎng)考察。如果將柿品種選育分成自然變異和突變選擇（育種1.0）、常規(guī)雜交和人工誘變（育種2.0）、“生物技術(shù) + 分子標(biāo)記輔助選擇 + 遺傳轉(zhuǎn)化”（育種3.0）、“基因組育種 ? 基因編輯”（育種4.0）幾個(gè)階段，中國(guó)目前正從柿育種3.0向4.0邁進(jìn)。充分利用攜帶自然脫澀顯性基因的特異種質(zhì)并不斷改進(jìn)育種技術(shù)，中國(guó)的甜柿遺傳改良將取得更顯著的進(jìn)展。

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