低溫脅迫下外源褪黑素對(duì)紅花幼苗生長及生理特性的影響

關(guān)鍵詞紅花；低溫脅迫；褪黑素；生理特性中圖分類號(hào) 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 0517-6611（2025）08-0168-05doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.08.036

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

AbstractToivestigatetectsofelatonin（MongrowhandphioloicalcharactersofCartamustinctorusLunderlowtatue stressWithYunhonghua6andYuhonghua1asexperimentalmaterials，oraltemperatureblankgoup（K1），owtemperatureblankgoup （CK2）anddifrentcocetratiosfMpretrantcombedihlwmperaturestressops（T，）eresdariou physiologicalidicatoingtedreeasedLowmpeatursntlyiedtutroalgroofdi ofbothsaffowervarietiesFeshweightdryweight，SADalueeactivitisofSOadODeeallsigfcantlyowertanhoeote controlatoaltmperatre，ileotent，latieductividublesugarotenteicreasdmparedtoalt peratureconAftereplcatioofaoeatiooftefresheightnddyghtfsfoesdinsicsdii cantly.TheSDvalue，thectitisofSODndPOD，ndblesugarcontentofsdinglaveseresignificantlyicreasddtheac mulationofDinsingsssigficantlyiedExogesmelatolcatoielyproeegrothofd lingsunderlopeuslatemadmpaurestofopreolsafd lings.In this experiment，the application of melatonin had the best effect on safflower seedlings.

Key wordsSafflower；Low temperature stress；Melatonin；Physiological characters

中藥材紅花（CarthamustinctoriusL.）屬菊科植物，以其干燥花入藥，常用作活血通經(jīng)、散瘀止痛。同時(shí)也是高檔油料作物與天然染料作物，具有很高的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。紅花是河南省的道地藥材，具有2000多年的種植歷史，主要集中在豫東的商丘、周口和豫北的新鄉(xiāng)、焦作等地，年均種植面積在1.4萬 以上，近年來，隨著中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，對(duì)紅花等中藥材的需求不斷增加，農(nóng)民種植積極性較高。河南種植紅花的時(shí)間為10月下旬到11月上旬，紅花幼苗在冬季低溫氣候下有凍傷現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成大量死苗。近些年隨著低溫極端天氣頻發(fā)，嚴(yán)重影響了紅花幼苗期的生長發(fā)育，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

植物在受到低溫脅迫后會(huì)出現(xiàn)生長減緩或停止等現(xiàn)象，已有試驗(yàn)表明在生產(chǎn)上可以通過人工干預(yù)的方法，如低溫鍛煉[2]，施加外源一氧化氮[3]、水楊酸[4-5]褪黑素[6]、脫落酸[7]及生物技術(shù)手段[來增強(qiáng)植物的抗寒性，其中，施加外源物質(zhì)來加強(qiáng)植物抗性是最經(jīng)濟(jì)、便捷的措施，目前已成為增強(qiáng)植物抗逆性的研究熱點(diǎn)。植物在低溫環(huán)境下，通過外源物質(zhì)預(yù)處理后，能顯著提高植物抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化程度，減少低溫對(duì)植物幼苗造成的傷害，提高幼苗抗寒性。

褪黑素（Melatonin，MT）是植物體內(nèi)的一種吲哚類激素物質(zhì)，在近幾年來備受關(guān)注，并被視為一種新興的植物激素。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，已經(jīng)在包括天南星科、鳳梨科及十字花科在內(nèi)的超過100種植物中檢測到褪黑素，它在植物的生命活動(dòng)中扮演多重角色，如能夠刺激葉綠素的合成并增強(qiáng)植物的光合作用等[10]。MT具有高效清除活性氧的能力和極強(qiáng)的抗氧化性，在調(diào)節(jié)逆境下植物生長代謝，對(duì)抗低溫、鹽、干旱等非生物脅迫方面表現(xiàn)突出[11-12]。史中飛等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，適宜濃度的外源MT預(yù)處理能有效減少油菜幼苗中的MDA含量及電解質(zhì)流失，同時(shí)還能提高抗氧化酶活性和葉綠素含量，進(jìn)而加強(qiáng)油菜幼苗抵抗低溫的能力。于奇等[14]研究表明褪黑素浸種可以促進(jìn)低溫脅迫下大豆種子的萌發(fā)，提高大豆種子的抗寒指數(shù)。趙海亮等[15]研究發(fā)現(xiàn)褪黑素預(yù)處理后，能夠緩解低溫脅迫對(duì)番茄光合系統(tǒng)的破壞。此外，對(duì)煙草[16]、玉米[17]、白菜[18]等研究也表明MT能夠緩解低溫脅迫對(duì)植物的傷害。

近年來關(guān)于外源MT緩解低溫脅迫對(duì)植物傷害的研究越來越多[19-20]，但針對(duì)通過葉面噴施MT抵御紅花幼苗低溫傷害的研究未見報(bào)道，MT提高紅花幼苗耐冷性的生理機(jī)制和適宜濃度有待深入研究。筆者在人工低溫環(huán)境下，以云紅花6號(hào)和豫紅花1號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同濃度MT對(duì)紅花幼苗預(yù)處理后再進(jìn)行低溫脅迫，研究其對(duì)紅花幼苗生長、葉綠素含量、抗氧化酶活性、丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率和可溶性糖含量的影響，以期明確外源MT在低溫脅迫下對(duì)紅花幼苗抗寒性的影響和適宜噴施濃度，為合理利用外源MT抵御紅花幼苗低溫傷害提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)紅花品種為云紅花6號(hào)和豫紅花1號(hào)2個(gè)品種，云紅花購于萬草種業(yè)有限公司，豫紅花種子由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。外源褪黑素購自麥克林生化科技股份有限公司。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)于2023年12月在商丘市閆集鎮(zhèn)巴莊村試驗(yàn)基地實(shí)施。選取籽粒飽滿、均勻的紅花籽，浸種 后均勻散播于育苗盤中。幼苗長至6片真葉時(shí)，選取長勢均勻一致的植株，移栽于人工氣候室培養(yǎng)，培養(yǎng)條件：白天 ，夜間 ，相對(duì)濕度 6 0 % 。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，CK1為常溫清水對(duì)照，CK2為低溫脅迫清水對(duì)照，在葉面噴施不同濃度的褪黑素后進(jìn)行低溫脅迫，分別標(biāo)為T1（ ）、T2（ ）、T3（ ）、T4（ ）。每處理紅花幼苗30株，重復(fù)3次。用噴壺將配好的試劑分別全株噴施紅花幼苗，以葉面均勻布滿水滴為宜，連續(xù)處理3d后，進(jìn)行低溫脅迫處理。低溫條件：白天1 0% ～ 1 4 h ，夜間 ，相對(duì)濕度 6 0 % 。低溫處理3d后轉(zhuǎn)移至正常氣候條件， 后每處理隨機(jī)取樣3株，分別取從下往上、完全舒展的第三葉片測定以下生理指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次，各指標(biāo)測定均在1d內(nèi)完成。

1.3測定指標(biāo)與方法在每一處理中，隨機(jī)選取3株紅花苗，洗凈根系，吸干水分，稱重；在 高溫殺青 ，再

烘干至恒重，稱量干燥重量，計(jì)算平均質(zhì)量。葉綠素含量用便攜式葉綠素儀SPAD-502Plus測定；丙二醛（Malondi-aldehydev，MDA）含量、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性和超氧化物歧化酶（Superoxidedismutase，SOD）活性參考李合生[2]的方法，可溶性糖含量采用苯酚硫酸法測定，相對(duì)電導(dǎo)率測定參考侯福林[22]的電導(dǎo)率法。

1.4數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用MicrosoftExcel、SPSS21.0分別進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗葉片鮮重及干重的影響由圖1可知，CK2紅花幼苗葉片鮮重和干重顯著低于空白對(duì)照組（CK1），其中云紅花CK2紅花幼苗葉片鮮重和干重分別比CK1降低 6 0 . 5 8 % . 5 5 . 6 0 % ，豫紅花CK2紅花幼苗葉片鮮重和干重分別比CK1降低 5 3 . 7 4 % . 5 1 . 6 4 % ，且均達(dá)顯著差異。植物干物質(zhì)積累減少，表明低溫導(dǎo)致紅花幼苗生理代謝紊亂，顯著抑制紅花幼苗的生長發(fā)育。外源褪黑素預(yù)處理下，2個(gè)品種紅花鮮重及干重均表現(xiàn)為隨褪黑素濃度的提升表現(xiàn)為先升高后下降趨勢。相比于CK2處理，云紅花不同濃度褪黑素下葉片鮮重提升分別為 3 1 . 4 3 % 、 1 0 4 . 9 5 % ！6 3 . 6 1 % . 2 5 . 9 9 % ；云紅花不同濃度褪黑素下葉片干重提升分別為 1 6 . 6 8 % . 7 9 . 2 7 % . 4 8 . 6 5 % . 1 8 . 0 3 % ；豫紅花不同濃度褪黑素下葉片鮮重提升分別為 2 0 . 3 3 % . 9 2 . 7 4 % . 5 0 . 6 2 % . 8 . 9 2 % 豫紅花不同濃度褪黑素下葉片干重提升分別為 1 6 . 3 7 % 、9 1 . 1 3 % . 5 2 . 5 6 % . 9 . 3 3 % 。由此可知，針對(duì)低溫脅迫對(duì)紅花幼苗葉片干物質(zhì)積累，施加外源MT具有顯著的緩解效果。

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ N

Note：Different lowercase leters indicate significant difference between diferent treatments atthe level of 0.05.

2.2低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗SPAD的影響由圖2可知，低溫脅迫顯著降低了2個(gè)品種紅花幼苗葉片的SPAD值，云紅花和豫紅花低溫脅迫后（CK2）SPAD值分別較各自的CK1降低了 1 3 . 4 6 % . 8 . 5 8 % ，差異顯著。在不同濃度的外源褪黑素作用下，植株的葉綠素含量呈先升高后下降的趨勢。其中T2處理的SPAD值最高，云紅花和豫紅花較各自CK2增加了 1 6 . 0 0 % 和 1 2 . 7 5 % ，差異顯著。由此可知，低溫脅迫會(huì)降低葉片SPAD值，在低溫脅迫下，施用合適濃度外源MT會(huì)達(dá)到提升紅花幼苗葉片SPAD值的效果，云

紅花提升效果更顯著。

2.3低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗葉片SOD活性的影響從圖3可以看出，在低溫脅迫下，紅花幼苗的SOD活力顯著下降，2個(gè)品種CK2的SOD 活性均顯著低于CK1，分別比各自的CK1降低了 4 4 . 2 2 % ， 3 9 . 9 5 % ， 2 個(gè)紅花品種相比，豫紅花更能抵御低溫脅迫，保持更高的SOD活性。低溫脅迫環(huán)境下，施用外源MT能夠顯著提升SOD活性，SOD活性表現(xiàn)為隨外源MT濃度的提升呈先升高后降低的趨勢。其中T2處理的SOD活性最大，云紅花和豫紅花較各自CK2注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ 。

Note：Different lowercase letters indicate significant difference between different treatmentsat the level of 0.05.

增加了 1 1 8 . 9 6 % 和 1 1 5 . 8 1 % ，差異顯著。

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ 。

Note：Different lowercaselettersindicatesignificantdifferencebetween different treatments at the level of O.05.

2.4低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗葉片POD活性的影響由圖4可知，低溫脅迫后，2個(gè)品種的紅花幼苗葉片POD活性均降低，脅迫前云紅花幼苗葉片POD活性高于豫紅花，低溫脅迫后云紅花幼苗葉片POD活性低于豫紅花，表明豫紅花更能抵御低溫帶來的傷害。2個(gè)品種的POD活性隨著外源褪黑素處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，其中T2處理與各自的CK2相比增幅最大，云紅花和豫紅花分別較CK2增加了 1 7 1 . 0 5 % ， 1 7 4 . 3 2 % ，差異顯著。說明低溫脅迫會(huì)降低紅花幼苗葉片的POD活性，外源褪黑素能夠提高紅花幼苗葉片POD的活性，對(duì)豫紅花效果更明顯。

2.5低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗葉片MDA含量的影響由圖5可知，相較于CK1，在低溫脅迫條件下，云紅花和豫紅花幼苗葉片MDA含量提升效果顯著，且分別較各自的CK1增加了 1 6 6 . 5 7 % . 1 6 0 . 1 2 % 。各外源MT處理云紅花幼苗葉片MDA含量差異顯著，分別是脅迫對(duì)照CK2的7 9 . 0 3 % . 4 5 . 2 1 % . 5 6 . 8 0 % 和 7 2 . 1 8 % ；豫紅花幼苗葉片MDA含量分別是脅迫對(duì)照CK2的 7 9 . 1 8 % . 4 7 . 2 5 % . 6 4 . 1 9 % 和7 7 . 5 7 % 。隨著外源MT濃度的提升，2個(gè)品種低溫脅迫下幼苗注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ ）。

圖4低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗葉片POD活性的影響

Fig.4Effect of exogenous MT on POD activity in leaves of safflower seedlings under low temperature stress

葉片MDA含量變化顯著，大致呈先下降后提升的趨勢，其中最小值出現(xiàn)在T2處理

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ ）。

Note：Differentlowercaseletters indicate significantdifferencebetween different treatmentsat the level of 0.05.

2.6低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響由圖6可知，低溫脅迫會(huì)影響云紅花及豫紅花幼苗葉片指標(biāo)，相較于常溫對(duì)照，相對(duì)電導(dǎo)率提升了1.89倍和1.81倍。相比于脅迫對(duì)照CK2，施用各濃度MT的云紅花相對(duì)電導(dǎo)率為CK2的 8 2 . 3 5 % . 7 4 . 5 1 % . 6 6 . 6 7 % 和 7 6 . 4 7 % ；豫紅花幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率分別是脅迫對(duì)照CK2的 7 9 . 5 9 % ！7 5 . 5 1 % 6 7 . 3 5 % 和 8 1 . 6 3 % 。其中T3處理較CK2下降最多，云紅花和豫紅花分別下降了 3 3 . 3 3 % . 3 2 . 6 5 % ，這說明褪黑素可以緩解低溫脅迫對(duì)紅花幼苗細(xì)胞膜的損害程度。

2.7低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗葉片可溶性糖含量的影響由圖7可知，2個(gè)品種的紅花幼苗葉片在低溫脅迫后的可溶性糖含量CK2均高于常溫對(duì)照CK1，分別較各自CK1提高了 5 . 1 3 % . 1 4 . 6 3 % ，說明在低溫脅迫時(shí)，紅花通過提升可溶性糖濃度以對(duì)抗低溫壓力。在凍害條件下，這些糖類作為細(xì)胞內(nèi)外的保護(hù)物質(zhì)，其存在量與植物的耐寒性呈正相關(guān)。相較于不耐寒品種，耐寒品種的可溶性糖積累更為顯注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ 。

Note：Different lowercaselettersindicatesignificantdifferencebetween different treatmentsat the level of 0.05.

著，從而使豫紅花在面對(duì)低溫脅迫時(shí)表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)能力。云紅花及豫紅花在低溫脅迫條件下，通過外源MT的施加可顯著改變可溶性糖含量，且會(huì)通過MT濃度的提升使可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢，在T2處理下達(dá)到最大。說明適當(dāng)濃度的褪黑素在低溫脅迫下，可以促進(jìn)紅花幼苗可溶性糖含量的積累，增強(qiáng)幼苗能量代謝和物質(zhì)構(gòu)建的供給能力。

圖7低溫脅迫下添加外源MT對(duì)紅花幼苗葉片可溶性糖含量的影響

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ ）。

Note：Differentlowercaselettersindicate significantdifferencebetween differenttreatmentsatthelevel ofO.05.

3討論與結(jié)論

低溫冷害是大自然中最常見的非生物脅迫之一，低溫脅迫造成植物細(xì)胞膜受損，正常的生理代謝失衡，各項(xiàng)生理活動(dòng)減緩或停止，施加褪黑素能夠有效保護(hù)細(xì)胞膜，維持植物生理代謝的平衡[23]。研究發(fā)現(xiàn)，面對(duì)低溫脅迫時(shí)，紅花幼苗的生長進(jìn)程顯著減緩，生物量的積累明顯下降，施加外源褪黑素后低溫脅迫傷害顯著緩解，且2個(gè)品種的紅花鮮重、干重均顯著高于各自的CK2，表明施加適宜濃度的褪黑素能夠緩解低溫對(duì)紅花幼苗生長的干擾，但濃度過高也會(huì)抑制紅花幼苗生長。

光合作用作為植物生命活動(dòng)的核心機(jī)制，其功能的發(fā)揮依賴于葉綠素對(duì)光能的吸收與轉(zhuǎn)化。葉綠素含量不僅作為評(píng)價(jià)植物光合作用效率的關(guān)鍵指標(biāo)，同時(shí)也揭示了植物對(duì)非生物脅迫的敏感性。蔣朝維等[24]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施褪黑素可以提高低溫條件下烤煙幼苗光合色素含量。此外，冬梅等[25]研究發(fā)現(xiàn)外源褪黑素提高了低溫脅迫下青椒葉片的SPAD值。該試驗(yàn)中，外源褪黑素顯著提高了低溫脅迫下紅花幼苗葉片SPAD值，說明褪黑素可以降低葉片損傷，保護(hù)葉片光合系統(tǒng)。

SOD和POD作為植物體內(nèi)的關(guān)鍵抗氧化酶，其活性變化直觀地揭示了植物的代謝狀況及抗逆性。這2種酶在調(diào)控植物細(xì)胞的光合作用、呼吸過程及生長素的氧化方面發(fā)揮核心作用，能將致害性的過氧化物轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)無害或損害較小的物質(zhì)，以此來保障細(xì)胞免遭氧化傷害。該試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫脅迫下（CK2）紅花幼苗葉片SOD、POD活性波動(dòng)大且趨勢一致，均低于常溫對(duì)照（CK1），施加褪黑素后，云紅花和豫紅花的抗氧化酶活性均較各自的CK2大幅度提升。陳瑤瑤等[2研究指出，黃秋葵葉片在受到低溫冷害后，SOD和POD活性升高，外源植物生長調(diào)節(jié)劑作用后，會(huì)進(jìn)一步提高SOD、POD活性，這些不一致的結(jié)果可能與取樣時(shí)間以及低溫脅迫程度等因素相關(guān)。

MDA作為植物細(xì)胞中過氧化物反應(yīng)的產(chǎn)物，可用于評(píng)價(jià)植物的損傷狀況，其含量的變化反映了細(xì)胞膜脂質(zhì)在受到損害時(shí)的過氧化水平，含量的增加表明膜系統(tǒng)的受損程度加劇，因此能夠用于評(píng)估植物的抗逆能力[27-28]。持續(xù)低溫脅迫后，植物自由基平衡被破壞，大量積累自由基導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損，使植物過氧化程度加深。該試驗(yàn)中，云紅花和豫紅花在低溫脅迫4d后，MDA含量均顯著高于常溫對(duì)照，表明在低溫脅迫下各供試材料體內(nèi)自由基平衡遭到破壞，引起脂膜過氧化。先噴施褪黑素再進(jìn)行低溫脅迫的紅花幼苗，MDA含量則顯著低于空白低溫對(duì)照，說明褪黑素可以通過降低MDA含量來減弱低溫對(duì)紅花質(zhì)膜的損傷，增強(qiáng)紅花抗寒能力。隨著褪黑素濃度的提升，MDA含量呈先降低再升高的趨勢，在T2處理時(shí)達(dá)到最小。

在遭受低溫脅迫的情況下，植物細(xì)胞膜易于破損，進(jìn)而造成細(xì)胞液泄漏，最終引起相對(duì)電導(dǎo)率的增加[29]。該研究中，2個(gè)品種的紅花在低溫脅迫后，相對(duì)電導(dǎo)率均顯著高于常溫對(duì)照，說明低溫脅迫造成紅花幼苗細(xì)胞損傷，這與張紅瑞等[30]研究結(jié)果一致。2個(gè)品種低溫脅迫下，隨外源MT濃度的提升，幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率先下降后提升，在T3處理下達(dá)到最小。

作為植物體內(nèi)關(guān)鍵的滲透調(diào)節(jié)成分，可溶性糖能通過提升細(xì)胞液的濃度來防止細(xì)胞遭受氧化損害，進(jìn)而緩解滲透壓力引發(fā)的后續(xù)傷害。這種糖類不僅直接參與到植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制中，還與植物的抗寒性緊密相關(guān)。張俊峰[31]對(duì)低溫脅迫下的辣椒幼苗噴施褪黑素后發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量提升，緩解低溫傷害。該研究結(jié)果表明低溫脅迫增加了紅花幼苗可溶性糖含量，外源褪黑素進(jìn)一步提高可溶性糖含量，提升幼苗能源物質(zhì)供給來緩解低溫傷害。

綜上，低溫脅迫顯著抑制紅花的正常生長，噴施適宜濃度的褪黑素能夠有效促進(jìn)紅花幼苗的生長，提高幼苗保護(hù)酶活性，降低細(xì)胞膜脂過氧化程度，緩解低溫脅迫對(duì)紅花的傷害，提高幼苗的抗寒性。在該試驗(yàn)中，使用 的褪黑素處理紅花幼苗獲得了最理想的結(jié)果。

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