袁牢山保護區(qū)南華縣片區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落結構及物種多樣性

關鍵詞半濕潤常綠闊葉林；群落結構；物種多樣性；哀牢山

中圖分類號S759.9文獻標識碼A

文章編號 0517-6611（2025）08-0095-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.08.020

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

AbstractObective]Iordertounderstandthecommunitystructureandspeciesdiversityofsem-umidevergrenbroadforestinanua County，AilaooutanReserve.ethodespeisomposto，ructurehaacteristcs，speisdiversitydumanctviifpant communitieswereanalydbasedosixfixedmonitoringplotsin21.Result]Teresultsshowedthataotaloffmilies，36geaa 204 species wererecodediniseandRoseacee，gceae，Silacaceae，amelieae，Gamnea，apiloacae，Cpraae， UrticaceaeandCamporaceweretheaifiliesofteommunityndRubus，milaxandLitocarpuswerethdominantgenaIte treelayerfcommunityFagaceae，eaceaeadBbeyre teainfamilyndCastanosis，ous，Craberryere heingeras， andCastanopssacantaitocarusrabanusndCastanopsisdelaayieedoinantspecisItesrublyerthoae ciesoftheoitrercococici，ubsgesisdYusnitmsisoantsesinbou layerwereMeliailis，iinese，oadooddesdlyolygileontsite layerlayereodlaaietemearastgaauberuundClidico ite index of the semi-humid evergreen broad-leaved forest community presented herbaceous layer gt; tree layer gt; shrub layer gt; interlayer layer in thisrea.Cocusioeomuitysrucreisstable，ditislsodyeivasioflspesaduaactiIi urgentostregthnteontrolofmanaivitsndarouegularoitoringivstgiosdsuiesinthResere，wichietremely important for the restoration of forest vegetation and biodiversity protection.

KeyWordsSemi-humidevergreen broad-leaved forests；Community structure；Species diversity；Ailaoshan Mountains

半濕潤常綠闊葉林是云南中部高原地區(qū)的一種特殊植被類型，分布在滇中高原的南部邊緣和亞熱帶南部北緣的中山地帶，屬于滇中高原南緣亞熱帶南部的山地植被垂直帶上，具有代表性的森林植被[1]，常以栲屬（Castanopsis）的偏旱生樹種為主，組成了喬木上層優(yōu)勢樹種，或以該屬樹種為標志[2]。半濕潤常綠闊葉林在云南哀牢山國家級自然保護區(qū)南華縣片區(qū)（以下簡稱“轄區(qū)”）東坡海拔 區(qū)域有連片分布，但歷史上在該轄區(qū)海拔 受人為活動影響嚴重，局部區(qū)域零星分布有次生常綠闊葉林、落葉闊葉林、云南林和華山松林，造成轄區(qū)原始狀態(tài)的半濕潤常綠闊葉林面積明顯縮減[3]。目前轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林納入哀牢山保護區(qū)進行嚴格保護[4]，并與哀牢山地區(qū)中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林共同組成了我國亞熱帶地區(qū)面積最大、結構最完整、狀態(tài)最原始的常綠闊葉林[5，使得哀牢山保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)結構更完整，類型更多樣，穩(wěn)定性更強。近年來，許多學者對云南境內半濕潤常綠闊葉林群落的物種區(qū)系[2.6]、結構特征[7]、物種多樣性[8]、群落演替[9]、樹種更新及保護價值等領域進行了研究，研究地點主要在云南省內瀾滄江自然保護區(qū)、無量山保護區(qū)、雕翎山保護區(qū)、漾濞縣老和尚山、雞足山、滇池流域等滇中區(qū)域。哀牢山保護區(qū)南華片區(qū)海拔 分布的半濕潤常綠闊葉林[3]，位于滇西橫斷山半濕潤常綠闊葉林的南界[4]。目前對于轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落的物種組成、結構特征及物種多樣性等方面的研究鮮見報道。自然保護區(qū)建立生物多樣性固定監(jiān)測樣地，定期開展監(jiān)測調查研究，能夠及時掌握森林群落演替規(guī)律和物種多樣性形成機制[-12]。對此，筆者利用2021年7—8月對哀牢山保護區(qū)南華縣片區(qū)6塊半濕潤常綠闊葉林群落固定樣地監(jiān)測調查數(shù)據(jù)進行分析探討，及時掌握轄區(qū)內該植被植物群落的物種組成、結構特征及物種多樣現(xiàn)狀，以期為后期在轄區(qū)開展半濕潤常綠闊葉林及生物多樣性保護與研究提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況

此次調查的半濕潤常綠闊葉林群落固定監(jiān)測樣地在哀牢山保護區(qū)南華縣片區(qū)內，轄區(qū)面積為 。該轄區(qū)系哀牢山北段，位于滇中高原橫斷山地和青藏高原南緣山地的結合部，地處熱帶南部季風常綠闊葉林地帶向高原亞熱帶北部半濕潤地帶過渡區(qū)域，以及云嶺、點蒼山一線為界的東、西兩側植被類型區(qū)域的交匯處，屬于滇西橫斷山半濕潤常綠闊葉林類型南界[4]，加之該區(qū)域屬于亞熱帶季風氣候區(qū)，年均溫約 ，最冷月平均氣溫 ，極端低溫 ；年降雨量為 ，降水充足；雨季在5—10月，降雨量占全年降雨量的 8 7 % ～ 8 9 % ，旱季降雨量占 1 1 % ～ 1 3 % ，旱季在11月至次年4月，干、濕季分明；最高海拔 ，最低海拔 ，海拔高差 ，垂直氣候顯著[14]，這使得轄區(qū)內植物資源種類豐富，分布有維管束植物145科435屬805種，且轄區(qū)植被類型復雜多樣，具有完整的垂直帶譜和明顯過渡的特征[3]

2研究方法

2.1樣地調查方法轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林固定監(jiān)測樣地設有YDNH02（白穗柯林）、YDNH03（元江錐林）、YDNH04（變色錐林）、YDNH08（白穗柯林）、YDNH15（高山錐林）、YDNH17（元江錐林）共計6塊，分布在海拔 固定樣地均為 ，樣地總面積為 ，在2021年7一9月開展調查。樣地設置和調查方法參照《自然保護區(qū)與國家公園生物多樣性監(jiān)測技術規(guī)程》[15]和相關監(jiān)測調查研究方法[1進行，再結合保護區(qū)急需摸清資源和全面監(jiān)測調查的實際需要，將以上每個固定樣地劃分成 的樣方，喬木層調查記錄每個樣方內的喬木（胸徑 ）樹種的種類、胸徑、樹高等；灌木層調查記錄每個樣方內胸徑 的灌木、喬木幼樹幼苗和層間植物的種類、株數(shù)、平均高度、蓋度等；草本層調查是在每個 的樣方左下角設置1個 小樣方，記錄小樣方內草本植物的種類、株（叢）數(shù)、平均高、蓋度等[16]。此外，調查記錄固定監(jiān)測樣地基本信息，包括地名、坐標、海拔、群落蓋度、各層蓋度、各層優(yōu)勢種、坡度、坡向、人為干擾等生境因子等；最后利用 Mi-crosoftOfficeExcel2003統(tǒng)計分析樣地內植物群落的物種組成、重要值及物種多樣性指標等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 群落物種重要值指標計算。

喬木層植物重要值 （1灌木層、層間層及草本層植物重要值

式中：RD為相對多度；RP為相對顯著度；RF為相對頻度；

RC為相對蓋度。

2.2.2群落物種多樣性指標計算。

Marglalef 指數(shù)（M）= （S-1）/lnN[1，16-17，20]

Simpson指數(shù)

Shannon-Wiener 指數(shù) （ i = 1 ， 2 ， 3

Pielou指數(shù)

式中：S為樣地內物種總數(shù)； N 為全部種的個體總數(shù)； 為某 種 i 的個體數(shù)； 為第 種的個體數(shù) 占總個體數(shù) N 的比 例，即

3 結果與分析

3.1植物群落物種組成調查結果表明，轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落固定樣地內共記錄到植物81科136屬204種植物，其中，蕨類植物12科17屬21種，裸子植物1科1屬2種，被子植物68科118屬181種。薔薇科（Rosaceae）5屬15種，殼斗科（Fagaceae）4屬12種，菝葜科（Smilacaceae）2屬8種，山茶科（Theaceae）5屬7種，禾本科（Gramineae）6屬6種，蝶形花科（Papilionoideae）5屬6種，忍冬科（Caprifoliaceae）3屬6種，蕁麻科（Urticaceae）4屬5種，樟科（Lauraceae）3屬5種，以上科均為群落主要組成科；報春花科（Primulaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）鳳尾蕨科（Pteridaceae）等51個科僅含有1個屬；酢漿草科（Oxalidaceae）、中國蕨科（Sinopteridaceae）、蕓香科（Rutaceae）等38個科內僅含有1個種。懸鉤子屬（Rubus）含有9個種，菝葜屬（Smilax）含有7個種，柯屬（Lith-ocarpus）含有6個種，冬青屬（Ilex）鳳仙花屬（Impatiens）莢蒾屬（Viburnum）均含有4個種，蓼屬（Polygonum）、山礬屬（Symplocos）草屬（Carex）等33個屬含2＼～3個種，八月瓜屬（Holboellia）白珠屬（Gaultheria）半邊蓮屬（Lobelia）等96個屬僅含1個種。

3.2植物群落物種重要值轄區(qū)該植物群落喬木層共記錄到植物12科21屬37種。由表1可知，在喬木層科重要值排前10位中，殼斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）、越橘科（Vacciniaceae）重要值位列前3位，為喬木層優(yōu)勢科，其中殼斗科重要值（51.1032）占比超過 5 0 % ，屬群落優(yōu)勢科，體現(xiàn)出該植被類型的特殊性；錐屬（Castanopsis）柯屬（Lithocarpus）、越橘屬（Vaccinium）重要值位列前3位，其重要值合計為63.9531，屬喬木層優(yōu)勢屬；元江錐（Castanopsisorthacantha）白穗柯（Lithocarpus craibianus）高山錐（Castanopsis delavayi）重要值排在前3位，為喬木層優(yōu)勢種或建群種，其中元江錐相對頻度（7.4074）、相對顯著度（28.9664）、重要值（15.7554）均最大，為轄區(qū)該植被植物群落標志性樹種。另外，屬小喬木或大灌木的云南越橘（Vacciniumduclouxii），其相對頻度（7.4074）和相對多度（16.8019）均為最大值，說明該植物在轄區(qū)該植被植物群落中分布數(shù)量多，分布范圍廣。

在該植物群落喬木層排前10位科、屬、種的重要值合計分別為99.0343、90.2839、72.2489，占比較大，屬轄區(qū)該植被群落喬木層主要組成。

轄區(qū)該植被植物群落樣地內，灌木層、層間層、草本層分別記錄到植物90、34、74種。由表2可知，灌木層云南野扇花（Sarcococcawallichii）黃泡（Rubuspectinellus）玉山竹（Yush-anianiitakayamensis）重要值分別為15.2073、14.7708、12.5389，排在前3位，屬灌木層優(yōu)勢樹種；其中，厚皮香（Ternstroemiagymnanthera）云南越橘（Vacciniumduclouxii）、白瑞香（Daphne papyracea var.papyracea）相對頻度（3.314 9）最大，在灌木層中分布范圍廣；此外，在灌木層中還分布有銀木荷（Schimaargentea）元江錐、滇木荷等地帶性喬木樹種更新的幼樹、幼苗。草本層蜜蜂花（Melissaaxillaris）、中華蹄蓋蕨（Athyrium sinense）苦苣苔（Conandronramondioides）、平臥蓼（Polygonum strindbergii）重要值分別為6.9820、6.8927、6.4652、6.0579，位列前4位，屬草本層優(yōu)勢種。另外，在該植被植物群落草本層中，平臥蓼相對多度最大，達14.2508，其次為紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora），為13.3333，說明這2個物種在群落中個體數(shù)量多；錫金堇菜（Violasikkimensis）和柳葉箬（Isachneglobosa）相對頻度最大，說明這2個物種在群落中分布范圍廣。層間層短柱肖菝葜（Smilaxseptemnerv-ia）重要值（30.0579）最大，毛狹葉崖爬藤（Tetrastigmaserru-latumvar.pubinervium）重要值（16.4684）次之，亮葉崖豆藤（Millettianitida）重要值（8.9759）位列第3位；層間層植物種類多，以木質藤本為主，附生蕨類種類較少。

3.3植物群落物種多樣性由表3可知，轄區(qū)該植被植物群落內喬木層樹種37種，灌木層植物90種，草本層植物74種，層間層植物34種，說明灌木層植物種類豐富。該植物群落草本層物種Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)最大，說明草本層物種多樣性高；喬木層物種Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)次之；灌木層物種Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)位列第3位，物種Pielou均勻度指數(shù)最小；層間層物種Simpson指數(shù)、Shannon一Wiener指數(shù)最小，而Pielou均勻度指數(shù)位列第3位。綜上所述，轄區(qū)該植被植物群落多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為草本層 gt; 喬木層 gt; 灌木層 gt; 層間層。

4結論與討論

4.1結論在轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落樣地 內共記錄到植物81科136屬204種，其中蕨類植物12科17屬21種，裸子植物1科1屬2種，被子植物68科118屬181種。薔薇科、殼斗科、菝葜科、山茶科、禾本科、蝶形花科、忍冬科、蕁麻科、樟科等為群落主要組成科，懸鉤子屬、菝葜屬、柯屬為群落主要組成屬，含1個屬的科多達51個，含1個種的科多達38個，含1個種的屬多達96個，可見轄區(qū)該植被植物群落物種組成豐富。

轄區(qū)該植被植物群落結構完整，層次分明，屬于保存結構較為完整的植被類型。殼斗科、山茶科、越橘科為喬木層優(yōu)勢科；錐屬、柯屬、越橘屬為喬木層優(yōu)勢屬，元江錐、白穗柯、高山錐為喬木層優(yōu)勢樹種，云南野扇花、黃泡、玉山竹為灌木層優(yōu)勢樹種；蜜蜂花、中華蹄蓋蕨、苦苣苔、平臥蓼為草本層優(yōu)勢物種，短柱肖菝葜、毛狹葉崖爬藤、亮葉崖豆藤為層間層優(yōu)勢物種，以木質藤本為主，附生蕨類種類較少。轄區(qū)該植被植物群落各層物種多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為草本層 gt; 喬木層 gt; 灌木層 層間層。

4.2討論轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落喬木層元江錐、白穗柯、高山錐為優(yōu)勢種，而在元江自然保護區(qū)以元江栲和短穗泥柯（Lithocarpus fenestratus var.brachycarpus）為優(yōu)勢種[22]，無量山保護區(qū)以元江栲和銀木荷（Schimaargentea）為優(yōu)勢種[2]，可見，元江栲在哀牢山與無量山區(qū)域屬于半濕潤常綠闊葉林的標志種和優(yōu)勢種，但在瀾滄江以硬殼柯（Lithocarpushancei）和木果柯（Lithocarpusxylocarpus）為優(yōu)勢種[，這主要是由于研究區(qū)域海拔和氣候等環(huán)境因素不同的影響，造成不同研究區(qū)域半濕潤常綠闊葉林群落優(yōu)勢種組成差異明顯。轄區(qū)半濕潤常綠群落草本層物種多樣性整體最高，主要原因有以下兩方面，一是調查草本層植物均是在 樣方左下方設置1個 草本層樣方進行調查；二是6塊固定監(jiān)測樣地設置在道路附近，均受放牧及其他人為活動干擾，使得植物群落草本層物種多樣性偏高。灌木層物種Margalef指數(shù)較高，主要是無量山箭竹和玉山竹在灌木層中優(yōu)勢度不高，不成片生長，為銀木荷、元江錐、滇木荷、華山松、野核桃等喬木樹種提供很好的更新條件，正是灌木層有喬木樹種的幼苗和幼樹存在，說明該植被植物群落自然更新能力強。該植物群落層間層物種Margalef指數(shù)偏低，主要是由于轄區(qū)處于滇西橫斷山半濕潤常綠闊葉林向南分布的延伸區(qū)域[4]，受群落內濕度低、干燥等環(huán)境影響，造成該物種群落層間層植物種類少。該植物群落喬木層物種 Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均位列第2位，喬木層樹種作為植物群落主體組成，能夠有效地維持群落的穩(wěn)定性和復雜性，增強群落的抗干擾能力和恢復能力，也能進一步說明元江錐（Castanopsis orthacantha）、白穗柯（Lithocarpus craibia-nus）、高山錐（Castanopsisdelavayi）屬于轄區(qū)該植被植物群落優(yōu)勢樹種或建群種。轄區(qū)該植被植物群落類群物種 Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均不高，而且在灌木層中還分布有中山濕性常綠闊葉林標志性樹種，如木果柯、滇木荷、硬殼柯、黃心樹等幼樹，說明轄區(qū)該植被植物群落處于向頂級穩(wěn)定群落不斷更新和替代階段，目前屬不穩(wěn)定的植物群落。

半濕潤常綠闊葉林一般是下接季風常綠闊葉林，上連中山濕性常綠闊葉林，是垂直植被帶上重要的組成環(huán)節(jié)[2]，轄區(qū)該植被存在和有效保護，能保證上部哀牢山中山濕性常綠闊葉林的完整性和穩(wěn)定性，有效減弱人為活動對轄區(qū)中山濕性常綠林生態(tài)系統(tǒng)的威脅，起到了屏障作用。一般紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）不易人侵原始的常綠闊葉林內，只有受到人為活動干擾后才會有分布[23]，該轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落調查研究中發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭（重要值為5.5596，位列第5位，相對頻度為3.3333，相對多度為13.3333，相對蓋度為0.0122）在群落草本層中占據(jù)一定優(yōu)勢地位；此外，在轄區(qū)該植被植物群落中分布有華山松（Pinusarmandii）、云南松（Pinusyunnanensis），主要原因是哀牢山保護區(qū)南華管護片區(qū)內生活著3000余人，社區(qū)居民農事活動頻繁[13]，使得該植被植物群落受到人類活動干擾。

有關研究表明，人為活動干擾強度影響植物群落的演替方向和演替進度[24]?；谳爡^(qū)半濕潤常綠闊葉林植物群落處于向頂級穩(wěn)定群落不斷更新和替代階段，及其群落草本層分布有一定數(shù)量的外來物種紫莖澤蘭，加之因保護區(qū)轄區(qū)內村莊和居民點多，易受人為活動干擾，這將會影響轄區(qū)植被植物群落結構穩(wěn)定和物種多樣性變化，若高強度人為活動干擾會改變植物群落演替方向和減緩群落演替進度。對此，建議保護區(qū)需要加強人為活動管控，同時還需要持續(xù)開展監(jiān)測調查和深入研究，及時掌握轄區(qū)這類森林生態(tài)系統(tǒng)演替規(guī)律和生物多樣性變化的形成機制。

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