蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素分析

關(guān)鍵詞浮游動(dòng)物；群落動(dòng)態(tài)；水環(huán)境因子；綜合養(yǎng)殖；池塘

中圖分類(lèi)號(hào)S97.文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào) 057-66（05）08-0087-08

doi：0.969/j.issn.057-66.2025.08.019

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstractheompssityndoassoflaktointegatedluredsofocambrusclarkidpetsi wereinvestidi2dalteotalcoseasuddaif zoplanktonandeatvirotalctosuitingpedsussdstuuatetsicataftal tilizationoflatsosstgtosulsdotalfcisoflaofrofourlreddc dingl6specisofprotz8spisfifrs，spisofdoeannd4spisofoppdTevegedsityfooa 23190.0 ind ，and the average biomass was . The dominant groups were rotifers and protozoa. The zooplankton community was dominatedbyalloplanton（spiallifers），tirensitndiomassiceasedwittuluretie.iversitidsoed relativelystablearactesti.Howeacalustegdalyisealedoityructufoplaoife entmonthsshowdsigiicantdiferensRDadvariationptitioingultssowdtattheomunitystrucueofzlanktonasanly influencedby eight kinds of water environmental factors：dissolved oxygen content，pH，Chl a content， ，orthophosphate content，nitratentrogentet，iogntdetcalduiitydiiotaktoomuitodntg withthecompletionfgeeflooding，hchchangedthebdingenvironttoacetainextent，thsfetingtezoplanktonabudance. Key words Zooplankton；Community dynamics； Water environmental factors；Integrated aquaculture；Pond

浮游動(dòng)物是池塘生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)中重要的初級(jí)消費(fèi)者，在初級(jí)生產(chǎn)者和次級(jí)消費(fèi)者之間起到承上啟下的作用[1]。作為養(yǎng)殖系統(tǒng)中生物多樣性最重要的組成部分，浮游動(dòng)物種類(lèi)、數(shù)量和群落的動(dòng)態(tài)變化可以反映水環(huán)境的變化情況[2]此外，大型浮游動(dòng)物還能有效控制浮游植物的密度和群落結(jié)構(gòu)并改善水質(zhì)3；某些輪蟲(chóng)和原生動(dòng)物還經(jīng)常作為指示種，指示水體營(yíng)養(yǎng)狀況[4]

浮游動(dòng)物是一些經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動(dòng)物的重要天然餌料，其數(shù)量的分布和變化會(huì)直接或間接影響漁業(yè)生產(chǎn)[5]。目前，關(guān)于水質(zhì)環(huán)境對(duì)浮游動(dòng)物的影響研究主要集中在水庫(kù)、湖泊等大型水體方面，池塘養(yǎng)殖水體雖有一些浮游動(dòng)物的相關(guān)研究，但與環(huán)境因子結(jié)合的分析較少。然而，浮游動(dòng)物本身對(duì)環(huán)境變化敏感，將二者結(jié)合分析可以更清楚地發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境的變化規(guī)律。羅強(qiáng)等對(duì)對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的演化規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)溫度 和營(yíng)養(yǎng)鹽等是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種演替的重要因素。王飛飛等[7研究發(fā)現(xiàn)大鱗全長(zhǎng)和體重與溶氧量、亞硝態(tài)氮濃度、耗氧量、浮游動(dòng)物生物量顯著相關(guān)。羅冬蓮5研究了廈門(mén)3個(gè)重要養(yǎng)殖水域浮游動(dòng)物的動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物不僅受到水溫、鹽度等環(huán)境因子的影響，也與養(yǎng)殖貝類(lèi)的數(shù)量密切相關(guān)。綜上可知，養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物與環(huán)境因子及養(yǎng)殖對(duì)象密切相關(guān)。

蝦鱖綜合養(yǎng)殖是一種以池底種青作為營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)，克氏原螯蝦（Procambarusclarkii）（Sinipercachuatsi）及其餌料魚(yú)基于時(shí)空耦合的生態(tài)養(yǎng)殖模式[8]。該養(yǎng)殖模式的顯著特點(diǎn)是池底種青和淹青，青飼料及其淹沒(méi)死亡過(guò)程中培養(yǎng)的天然餌料生物（如浮游植物、浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物等）是克氏原螯蝦和餌料魚(yú)的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。目前尚未見(jiàn)關(guān)于蝦綜合養(yǎng)殖池塘浮游動(dòng)物的研究報(bào)道。為了探討浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化及其與水環(huán)境因子的關(guān)系，筆者對(duì)3個(gè)蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘的浮游動(dòng)物組成、密度和生物量進(jìn)行了調(diào)查，同時(shí)測(cè)定了常規(guī)水環(huán)境因子，以期為合理利用浮游動(dòng)物資源、制定科學(xué)的投喂管理策略提供重要依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)及養(yǎng)殖過(guò)程試驗(yàn)選取市江夏區(qū)的3個(gè)池塘（地理位置為 ，池塘編號(hào)為1#、2#、3#，其面積分別為 。2022年開(kāi)展了池塘蝦鱖綜合養(yǎng)殖試驗(yàn)，養(yǎng)殖過(guò)程如下：3月中旬池底種植小米草；4月25日放養(yǎng)克氏原螯蝦苗種；5月1日開(kāi)始逐步淹青，培養(yǎng)浮游動(dòng)物；5月5日放養(yǎng)麥瑞加拉鯪（Cirrhinusmrigala）水花苗，作為鱖的餌料魚(yú)；5月30日放養(yǎng)鱖魚(yú)種（體長(zhǎng) 4 ～ ）；6月10日捕撈出售克氏原螯蝦；9月下旬開(kāi)始捕撈體重 以上的鱖魚(yú)出售，直至11月24日干塘。在養(yǎng)殖過(guò)程中，3個(gè)池塘都投喂了同一品牌的麥瑞加拉鯪人工飼料。3個(gè)池塘養(yǎng)殖種類(lèi)放養(yǎng)和收獲情況見(jiàn)表1。

1.2樣品采集與指標(biāo)計(jì)算每個(gè)池塘沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)水質(zhì)和浮游動(dòng)物的固定采樣點(diǎn)，于2022年5月、6月、8月、9月對(duì)3個(gè)池塘的水質(zhì)和浮游動(dòng)物進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

使用便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀（YSIPROPLUS）測(cè)定水溫（WT）溶解氧（DO）含量、電導(dǎo)率（EC） 。在室內(nèi)，按照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法（第4版）》相關(guān)方法，測(cè)定高錳酸鉀指數(shù)（ ）、葉綠素a（Chla）含量、總氮（TN）含量、氨氮（ 含量、硝態(tài)氮（ ）含量、亞硝酸鹽氮（ ）含量、總磷（TP）含量和磷酸鹽（ 含量。

浮游動(dòng)物定性樣品使用13號(hào)浮游生物網(wǎng)在水深 5 0 ～ 處進(jìn)行“ ∞ \"字形撈取。浮游動(dòng)物枝角類(lèi)和橈足類(lèi)定量樣品使用 有機(jī)玻璃采水器取水樣20L，然后用13號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾濃縮，用 4 % 甲醛溶液固定；原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)定量樣品用1L的塑料瓶裝水至刻度線后加入 魯哥試劑，室內(nèi)靜置沉淀 后濃縮至 ，再靜置沉淀 后濃縮至 。在顯微鏡下對(duì)所有浮游動(dòng)物按照文獻(xiàn) 12]進(jìn)行鑒定。

浮游動(dòng)物密度按照以下公式計(jì)算[13]：

式（1）中： N 表示某類(lèi)浮游動(dòng)物密度（ind./L）； V 表示采樣體

積（L）； 表示沉淀體積 ）； 表示計(jì)數(shù)體積（mL）； n 表示計(jì)數(shù)所獲得的個(gè)體數(shù)（ind.）。

根據(jù)體積法獲得浮游動(dòng)物個(gè)體體積，結(jié)合密度，計(jì)算浮游動(dòng)物生物量[13]

采用優(yōu)勢(shì)度 （ Y ） 評(píng)估優(yōu)勢(shì)種[14]，若 則該物種為優(yōu)勢(shì)種。優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式如下：

式（2）中： 表示各采樣點(diǎn)中第 i 種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)； N 表示各采樣點(diǎn)中所有浮游動(dòng)物的總個(gè)體數(shù) 表示第 種浮游動(dòng)物在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。

采用以下公式計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù) LMargalef豐富度指數(shù) （ D ） 和Pielou均勻度指數(shù) ：

式（3）＼～（5）中：S為浮游動(dòng)物群落中所有物種的種類(lèi)數(shù)： N 為各采樣點(diǎn)中所有浮游動(dòng)物的總個(gè)體數(shù)； 為各采樣點(diǎn)第 種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析使用方差分析分別對(duì)不同月份和池塘浮游動(dòng)物的密度、生物量以及多樣性指數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。為了解浮游動(dòng)物群落隨時(shí)間的變化情況，對(duì)不同月份不同池塘的4個(gè)浮游動(dòng)物門(mén)類(lèi)進(jìn)行層次聚類(lèi)（hierachicalclus-tering），并對(duì)不同月份、不同采樣點(diǎn)的物種進(jìn)行非度量多維尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）。首先，以Bray-Curtis距離矩陣為基礎(chǔ)，對(duì)不同池塘的浮游動(dòng)物門(mén)類(lèi)進(jìn)行UPGMA（等權(quán)重算術(shù)平均聚類(lèi)“average\"）聚類(lèi)，隨后通過(guò)樹(shù)狀圖和物種豐度百分比堆積圖來(lái)展示聚類(lèi)結(jié)果。其次，為了減少機(jī)會(huì)物種對(duì)整個(gè)群落結(jié)構(gòu)的干擾，選取出任意一次采樣的一個(gè)樣點(diǎn)中相對(duì)豐度大于 0 . 1 % 的物種；對(duì)原始個(gè)體密度數(shù)據(jù)進(jìn)行 轉(zhuǎn)化后，基于Bray-Curtis相異指數(shù)將樣品排放于NMDS標(biāo)序圖中，利用壓力系數(shù)（stress）的范圍來(lái)判斷分析結(jié)果的可用性。最后，經(jīng)相似性分析（analysisofsimilarities，ANOSIM）進(jìn)行差異顯著性比較，通過(guò)相似性百分比分析（similaritypercentageanalysis，SIMPER）確定引起差異的物種。將水質(zhì)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，并依據(jù)至少在一個(gè)采樣點(diǎn)相對(duì)豐度大于 1 % 且出現(xiàn)頻率大于 2 5 % 的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)池塘內(nèi)浮游動(dòng)物進(jìn)行篩選[18]；將浮游動(dòng)物豐度進(jìn)行hellinger轉(zhuǎn)換后，通過(guò)前項(xiàng)選擇篩選出具有顯著影響的水環(huán)境因子，將篩選出的水環(huán)境因子與物種進(jìn)行冗余分析（RDA）排序；最后，使用變差分解判斷各水環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1種類(lèi)組成和優(yōu)勢(shì)種類(lèi)此次調(diào)查共檢出浮游動(dòng)物4門(mén)65種，其中原生動(dòng)物16種、輪蟲(chóng)28種、枝角類(lèi)7種、橈足類(lèi)14種。不同月份和池塘內(nèi)均以輪蟲(chóng)數(shù)目最多、枝角類(lèi)最少。2022年5月、6月、8月和9月分別有浮游動(dòng)物41種、39種、40種和38種，其特有種分別為10、4、3和5種；3個(gè)池塘共有種有39種，其中1號(hào)池物種數(shù)和特有種數(shù)均最多，分別為53和8種（圖1）。

根據(jù)優(yōu)勢(shì)度（ 篩選出浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種，均隸屬于原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)。養(yǎng)殖期間整體的優(yōu)勢(shì)種有7種，3個(gè)池塘均有發(fā)現(xiàn)，但不同月份的優(yōu)勢(shì)種與整體的優(yōu)勢(shì)種不盡相同，僅廣布多肢輪蟲(chóng)（Polyarthravulgaris）都為優(yōu)勢(shì)種。不同月份浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種養(yǎng)殖前期變化較大，但是不同池塘的優(yōu)勢(shì)種與整體的優(yōu)勢(shì)種差異不大（表2）。

2.2浮游動(dòng)物的密度、生物量和群落多樣性調(diào)查期間，浮游動(dòng)物平均密度為 ，其中輪蟲(chóng)占比最高，約8 6 . 9 % ；其次為原生動(dòng)物，占 1 2 . 9 % ；枝角類(lèi)和橈足類(lèi)占比總和不超過(guò) 1 . 0 % ；浮游動(dòng)物密度隨養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)而遞增，9月的浮游動(dòng)物密度顯著高于5、6月（ ；不同池塘間浮游動(dòng)物密度差異不顯著（ ，圖 ）。

注：各池塘間標(biāo)有不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（ ）。

ote：Different lowercase letters marked between different ponds indicated significant differences （

調(diào)查期間浮游動(dòng)物平均生物量為 ，其中輪蟲(chóng)占比最高，約 8 8 . 0 % ；其次是枝角類(lèi)，占比為 7 . 6 % ；橈足類(lèi)和原生動(dòng)物占比較低，分別為 2 . 6 % 和 1 . 9 % ；其生物量也隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)而遞增，9月份最高且顯著高于5月

L ；不同池塘間差異不顯著（圖2b）。

不同池塘4個(gè)門(mén)類(lèi)浮游動(dòng)物的密度和生物量隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化見(jiàn)圖3～4。從圖3～4可以看出，不同門(mén)類(lèi)浮游動(dòng)物的密度和生物量變化存在一定的差異。從浮游動(dòng)物密度來(lái)

注：a.原生動(dòng)物；b.輪蟲(chóng)；c.枝角類(lèi)；d.橈足類(lèi)。

Note：a.Protozoan；b.Rotifers；c.Cladocera；d.Copepod.

Fig.4Biomass of different categories of zooplankton in different months and ponds看，原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)密度較高，枝角類(lèi)和橈足類(lèi)密度較低；其中，8、9月3個(gè)池塘橈足類(lèi)的密度均接近于0；1#池原生動(dòng)物的密度5月最高、8月最低；2#池輪蟲(chóng)的密度9月最高、5月最低。從浮游動(dòng)物生物量來(lái)看，輪蟲(chóng)生物量較高，原生動(dòng)物、枝角類(lèi)和橈足類(lèi)生物量均較低；其中，8、9月3個(gè)池塘橈足類(lèi)的生物量均接近于0。

由表3可知，不同月份的 和J值均在8月最高，最低值出現(xiàn)在6月； D 值最高值出現(xiàn)在5月，最低值出現(xiàn)在9月，其中9月 D 值顯著低于5、6月（ ）；不同池塘中這3個(gè)指標(biāo)均為2號(hào)池最高、1號(hào)池最低，均不存在顯著差異（ 。

2.3浮游動(dòng)物群落的時(shí)空變化特征從不同池塘不同月份物種豐度百分比堆積圖和層次聚類(lèi)樹(shù)形圖來(lái)看，浮游動(dòng)物群落組成可以分為2類(lèi)：5月2號(hào)池和3號(hào)池聚為I類(lèi)，原生動(dòng)物占比較高；其他聚為Ⅱ類(lèi)，輪蟲(chóng)占比較高（圖5）。隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，養(yǎng)殖池塘的環(huán)境可能更有利于輪蟲(chóng)的生存。

非度量多維尺度分析（NMDS）結(jié)果表明，浮游動(dòng)物物種隨時(shí)間的變化呈現(xiàn)順時(shí)針?lè)较?，并可大致分?組，即其存在一定的時(shí)間差異（圖6）。ANOSIM分析也從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度證實(shí)了不同月份間存在顯著差異（ ），但不同池塘間無(wú)顯著差異（ ）。經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，不同采樣時(shí)間間差異達(dá)到顯著水平（ 。通過(guò)SIMPER分析（表4）發(fā)現(xiàn)，5月、6月間差異極顯著（ ），5月9月間差異極顯著（ ），6月、8月間差異極顯著（ ）。

2.4浮游動(dòng)物群落與水環(huán)境因子的關(guān)系水環(huán)境因子檢測(cè)結(jié)果見(jiàn)表5。通過(guò)前項(xiàng)選擇篩選出的水環(huán)境因子包括溶解氧含量 a含量 、磷酸鹽含量、硝態(tài)氮含量、亞硝態(tài)氮含量和電導(dǎo)率。RDA分析結(jié)果（圖7）表明，前2軸共解釋了4 3 . 3 3 % 的水環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響，校正后的 為4 6 . 6 6 % ，其中第1軸解釋了 2 6 . 6 2 % ，第2軸解釋了 1 6 . 7 1 % 。

不同月份浮游動(dòng)物受水環(huán)境因子的影響不盡相同，5月樣點(diǎn)分布相對(duì)離散，砂殼蟲(chóng)屬、急游蟲(chóng)屬、長(zhǎng)頸蟲(chóng)屬相對(duì)豐度較高，受到多種水環(huán)境因子的影響，其中與 呈正相關(guān)；6月疣毛輪屬、角突臂尾輪蟲(chóng)相對(duì)豐度較高，與 和亞硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)；8月和9月樣點(diǎn)分布類(lèi)似，微型多突輪蟲(chóng)、微小三肢輪蟲(chóng)、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)相對(duì)豐度較高，與溶解氧含量、電導(dǎo)率、Chla含量、磷酸鹽含量以及硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)。經(jīng)蒙特卡洛置換檢驗(yàn)，篩選出的水環(huán)境因子影響顯著（ ，其中除了磷酸鹽含量和 外其他水環(huán)境因子的影響均達(dá)到極顯著水平（ 。

變差分解結(jié)果（圖8）表明，各水質(zhì)指標(biāo)的解釋度大小排序?yàn)殡妼?dǎo)率 a （ 0 . 0 6 ） gt; 亞硝態(tài)氮含量 磷酸鹽含量 （ 0 . 0 4 ） gt; 溶解氧含量 （ 0 . 0 2 ） gt; 硝態(tài)氮含量（0.01）。

Fig.6Nonmetric multidi-mensional scaling（NMDS）analysisof the spatiotemporal distributionof zooplanktoncommunity

3討論

3.1浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘共檢測(cè)到浮游動(dòng)物65種，養(yǎng)殖期間平均密度為 ，平均生物量為 ，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群均屬輪蟲(chóng)和原生動(dòng)物。這表明蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是以小型浮游動(dòng)物為主，其中輪蟲(chóng)的種數(shù)、豐度和生物量在浮游動(dòng)物中所占的比例最高。這與張念等[19]和高原等[20]的研究結(jié)果類(lèi)似。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是輪蟲(chóng)可以孤雌生殖，保證較高豐度。此外，部分種類(lèi)的輪蟲(chóng)已進(jìn)化出防御機(jī)制，如受到水環(huán)境因子的影響后快速形成防御能力、面對(duì)高密度捕食者會(huì)大量孵化休眠卵，以應(yīng)對(duì)捕食。輪蟲(chóng)相對(duì)于其他門(mén)類(lèi)浮游動(dòng)物更能應(yīng)對(duì)水體環(huán)境的變化，尤其是在池塘中面對(duì)高密度捕食者的情況下。池塘中浮游動(dòng)物密度和生物量呈現(xiàn)隨養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)而增加的趨勢(shì)。一方面可能是池塘養(yǎng)殖期間定期施肥、魚(yú)類(lèi)排泄、殘餌以及淹青分解的營(yíng)養(yǎng)鹽持續(xù)為浮游植物的生長(zhǎng)繁殖提供了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而促進(jìn)了浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖：另一方面是由于開(kāi)始捕蝦出售，而的捕食作用會(huì)導(dǎo)致餌料魚(yú)豐度逐漸降低，因而浮游動(dòng)物面臨的捕食壓力也逐漸下降，有利于浮游動(dòng)物豐度的增加。然而，大量繁殖的浮游動(dòng)物會(huì)過(guò)度消耗氧氣，還會(huì)抑制浮游植物的生長(zhǎng)，從而降低池塘中溶解氧含量。洪陳聰?shù)萚2]也得出了類(lèi)似的結(jié)論。建議養(yǎng)殖中期投放適量以浮游動(dòng)物為主要食物的鳙幼魚(yú)作為餌料魚(yú)，以控制后期浮游動(dòng)物的過(guò)度繁殖[22]

Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)主要反映生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性，數(shù)值越高表示群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定性越高。Pielou均勻度指數(shù)是生物群落實(shí)際多樣性與理論最大多樣性的比值，同一群落中每個(gè)物種的豐度越接近，分布越均勻，均勻度就越高。該研究中池塘Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.0～2.5，Margalef豐富度指數(shù)為1～4，Pielou均勻度指數(shù)為 0 . 3 5 ～ 0 . 8 0 。與其他研究[23-25]相比，該研究中浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)組成具有較高的穩(wěn)定性。從層次聚類(lèi)和NMDS分析結(jié)果可以看出，隨著養(yǎng)殖時(shí)間

Fig.7Redundancyanalysis（RDA）onthe relationship between zoplanktoncommunityand water environmental parameters注： 分別表示在0.001、0.01、0.05水平上對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響達(dá)到顯著。

Note：***， and indicated significant influences on the zooplankton communityat the levelsof O.Oo1，O.O1 and O.05respectively.

的延長(zhǎng)，浮游動(dòng)物群落組成會(huì)發(fā)生一定的變化；從SIMPER分析結(jié)果可以看出，這種變化差距在逐漸變小。NMDS分析結(jié)果表明，浮游動(dòng)物不同月份間物種組成變化呈順時(shí)針排序，且以6月淹青完成為時(shí)間節(jié)點(diǎn)前后出現(xiàn)明顯差異

3.2浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系可能受到生物因子、非生物因子及其相互作用的影響，但在不同水體中影響因子各不相同[26]。該研究通過(guò)RDA分析發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物群落組成與所選水環(huán)境因子均具有顯著的相關(guān)性。其中，浮游動(dòng)物群落受水環(huán)境因子的影響隨時(shí)間變化而變化。研究表明，水溫是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要因子[1，27]。該研究結(jié)果表明水溫對(duì)浮游動(dòng)物分布的影響并不顯著，原因可能是在這個(gè)食物鏈比較單一、面積小且周期短的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中淹青的生態(tài)效應(yīng)可能掩蓋了水溫的影響。

為了進(jìn)一步探討水環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響，該研究根據(jù)變差分解結(jié)果，水環(huán)境中電導(dǎo)率的解釋度最高，從側(cè)面反映出水體中可溶性鹽類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響較大[28]。電導(dǎo)率對(duì)浮游動(dòng)物甲殼類(lèi)物種組成具有負(fù)面的影響[29]，這可能是池塘中可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多但大型浮游動(dòng)物數(shù)量并未大量增加的原因。該研究中磷酸鹽含量、硝態(tài)氮含量和亞硝態(tài)氮含量對(duì)浮游動(dòng)物群落也有顯著影響，進(jìn)一步表明可溶性營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有較大的影響。在其他的研究[1，23.30]中，TP和TN 是影響浮游動(dòng)物群落組成的主要限制因子，影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，但該研究并未發(fā)現(xiàn)TN和TP對(duì)其顯著影響，這可能是在淹青的作用下可溶性營(yíng)養(yǎng)鹽是影響浮游動(dòng)物群落組成的主要因子。

3.3關(guān)于種青和淹青作用的思考種青和淹青是蝦鱖綜合養(yǎng)殖模式的重要環(huán)節(jié)，它可為克氏原螯蝦和餌料魚(yú)提供大量餌料，從而減少配合飼料的使用量，降低養(yǎng)殖成本。淹青類(lèi)似于秸稈還田[31]，但又不同于秸稈還田，淹青引起的一系列生態(tài)效應(yīng)可能會(huì)影響蝦養(yǎng)殖效果。根據(jù)該研究水環(huán)境因子的分析結(jié)果，淹青會(huì)消耗池塘中大量的氧氣，同時(shí)釋放出大量的營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)，導(dǎo)致水體環(huán)境發(fā)生明顯改變（如電導(dǎo)率和pH有較大變化），這是不利的方面。但是，淹青有利于浮游植物和浮游動(dòng)物的繁衍，可為早期的克氏原螯蝦和餌料魚(yú)提供優(yōu)質(zhì)的天然餌料，對(duì)于促進(jìn)蝦魚(yú)生長(zhǎng)是非常有利的。因此，在蝦鱖綜合養(yǎng)殖模式中，根據(jù)蝦、及其餌料魚(yú)適宜生境的需求，需要精準(zhǔn)把控種青面積、淹青開(kāi)始時(shí)間、淹青間隔時(shí)間、淹青強(qiáng)度（每次青草淹沒(méi)量），充分利用種青和淹青的有利方面，同時(shí)兼顧養(yǎng)殖種類(lèi)的安全及養(yǎng)殖尾水的達(dá)標(biāo)排放。目前雖有少量關(guān)于淹青的報(bào)道[32-33]，但其生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)及相關(guān)機(jī)理并未闡明，今后還需要深入研究。

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