反季節(jié)龍眼成花過(guò)程中頂芽形態(tài)結(jié)構(gòu)和碳氮含量變化分析

摘""要：龍眼（Dimocarpus"longan"Lour.）是熱帶亞熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，正常情況下龍眼經(jīng)冬季低溫誘導(dǎo)配合適當(dāng)?shù)目刂贫掖胧┓侥艹苫?，而氯酸鉀作為唯一已知能誘導(dǎo)龍眼反季節(jié)成花的化合物，其調(diào)控成花的生理機(jī)制并不明確。眾所周知，碳氮營(yíng)養(yǎng)與成花密切相關(guān)，而碳氮營(yíng)養(yǎng)的變化與頂芽形態(tài)學(xué)超微結(jié)構(gòu)變化與成花的關(guān)系還不為所知。因此，分析氯酸鉀對(duì)龍眼頂芽結(jié)構(gòu)及碳氮含量的變化也是揭示其成花機(jī)理的重要視角。本研究以石硤龍眼（Dimocarpus"longan"Shixia）為試材，通過(guò)土施氯酸鉀誘導(dǎo)反季節(jié)成花，探究成花過(guò)程中頂芽的解剖學(xué)變化，分析C、N含量變化及C/N與頂芽發(fā)育的關(guān)系。結(jié)果表明：對(duì)照組頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)始終呈現(xiàn)較尖的葉芽狀態(tài)，而氯酸鉀處理后頂芽根據(jù)生長(zhǎng)點(diǎn)形態(tài)的變化，明確了花芽分化的3個(gè)階段為花芽生理分化期、花序分化期和花序抽生期。氯酸鉀處理后頂芽全碳含量呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢(shì)，而對(duì)照全碳含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，處理及對(duì)照全氮含量均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，且C/N均呈“平穩(wěn)-下降-上升”趨勢(shì)。在花芽生理分化期，氯酸鉀處理后頂芽全碳含量上升幅度較對(duì)照大，2組全氮含量變化不大；氯酸鉀處理后頂芽C/N從22.82上升至23.41，而對(duì)照C/N從22.82降至22.63，2組趨勢(shì)較平穩(wěn)。在花序分化期，氯酸鉀處理后頂芽全碳含量上升幅度較對(duì)照小，而全氮含量上升幅度較對(duì)照大；氯酸鉀處理后頂芽C/N從23.41降至17.65，而對(duì)照C/N從22.63降至20.29，氯酸鉀處理后頂芽較對(duì)照下降幅度更大。花序抽生期，氯酸鉀處理后頂芽全碳與全氮含量呈上升趨勢(shì)，而對(duì)照與之相反；氯酸鉀處理后頂芽C/N從17.65升至21.44，而對(duì)照C/N從20.29升至22.92，但氯酸鉀處理后頂芽上升幅度較對(duì)照大。本研究認(rèn)為龍眼頂芽C/N提升21.47%以上易成花，而土施氯酸鉀使得龍眼頂芽全碳含量持續(xù)上升、全氮含量先升后降，導(dǎo)致C/N大幅度上升，有利于頂芽向形成花方向發(fā)育。

關(guān)鍵詞：龍眼；氯酸鉀；頂芽；花芽分化；C/N中圖分類號(hào)：S667.2""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Analysis"of"Morphological"Structure"and"Carbon-Nitrogen"Content"Changes"in"Apical"Buds"During"Off-season"Flowering"of"Longan

WEI"Meiquan1，3，"LI"Songgang2，"YANG"Ziqing2，"HUANG"Lijie2，"JIANG"Chengdong1，"WANG"Jiabao2*

1."Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Institute"of"Tropical"Crops"Variety"Resources，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agriculture，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"3."Institute"of"Environment"and"Plant"Protection，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China

Abstract："Longan"（Dimocarpus"longan"Lour.）"is"an"important"economic"crop"in"tropical"subtropical"areas."Under"normal"circumstances，"longan"can"become"flowers"only"when"induced"by"low"temperature"in"winter"together"with"appropriate"measures"to"control"the"winter"tips，"but"potassium"chlorate，"as"the"only"known"compound"that"can"induce"longan"to"become"flowers"in"the"opposite"season，"the"anatomical"process"and"physiological"mechanism"of"the"potassium"chlorate-regulated"flower"formation"are"not"clear，"and"the"carbon"and"nitrogen"nutrition"is"closely"related"to"flower"formation."Carbon"and"nitrogen"nutrition"are"closely"related"to"flower"formation，"therefore，"analyzing"the"changes"of"carbon"and"nitrogen"content"of"longan"by"potassium"chlorate"is"also"an"important"perspective"to"reveal"the"mechanism"of"flower"formation."In"this"study，"we"used"Shixia"longan"（Dimocarpus"longan"Shixia）"as"the"test"material，"and"induced"the"antiseasonal"flower"formation"of"longan"by"soil"application"of"potassium"chlorate"to"investigate"the"anatomical"changes"of"the"terminal"buds"of"the"antiseasonal"longan"during"flower"formation，"and"analyzed"the"changes"in"the"C"and"N"contents"as"well"as"the"relationship"between"C/N"and"the"development"of"the"terminal"buds."By"observing"the"growth"point"of"the"terminal"buds"in"the"control"group，"which"always"showed"a"more"pointed"leaf"bud"state，"the"terminal"buds"after"potassium"chlorate"treatment"clarified"the"three"stages"of"flower"bud"differentiation"according"to"the"changes"in"the"morphology"of"the"growth"point："the"stage"of"physiological"differentiation"of"flower"buds，"the"stage"of"inflorescence"formation"of"flower"buds，"and"the"stage"of"floral"organ"formation."The"carbon"content"of"terminal"buds"treated"with"potassium"chlorate"showed"a"continuous"increasing"trend，"while"the"carbon"content"of"the"control"showed"an"increasing"and"then"decreasing"trend，"the"nitrogen"content"of"both"groups"showed"an"increasing"and"then"decreasing"trend，"and"the"C/N"trend"of"the"two"groups"showed"a"“stable-decreasing-increasing”"trend."At"the"stage"of"flower"bud"physiological"differentiation，"the"C/N"content"of"terminal"buds"increased"more"than"that"of"the"control"after"KClO3"treatment，"while"the"N"content"of"both"groups"did"not"change"much."The"C/N"content"of"terminal"buds"increased"from"22.82"to"23.41，"while"that"of"the"control"decreased"from"22.82"to"22.63，"showing"a"smooth"trend"in"both"groups."During"the"inflorescence"formation"stage"of"flower"buds，"the"increase"in"total"carbon"content"of"terminal"buds"was"smaller"than"that"of"the"control，"while"the"increase"in"total"nitrogen"content"was"larger"than"that"of"the"control"after"potassium"chlorate"treatment;"the"C/N"of"terminal"buds"decreased"from"23.41"to"17.65"after"potassium"chlorate"treatment，"while"that"of"the"control"decreased"from"22.63"to"20.29，"and"the"decrease"of"terminal"buds"was"larger"after"potassium"chlorate"treatment"than"that"of"the"control."At"the"stage"of"inflorescence"emergence，"the"whole"carbon"and"nitrogen"contents"of"terminal"buds"showed"an"increasing"trend"after"potassium"chlorate"treatment，"while"the"opposite"was"true"for"the"control."The"C/N"of"terminal"buds"increased"from"17.65"to"21.44"after"potassium"chlorate"treatment，"while"that"of"the"control"increased"from"20.29"to"22.92，"but"the"rate"of"increase"of"terminal"buds"was"greater"after"potassium"chlorate"treatment"than"that"of"the"control."This"study"reveals"that"a"more"than"21.47%"increase"in"the"C/N"ratio"of"longan"terminal"buds"is"conducive"to"flowering."The"application"of"potassium"chlorate"through"soil"leads"to"a"continuous"increase"in"total"carbon"content"and"an"initial"increase"followed"by"a"decrease"in"total"nitrogen"content"in"longan"terminal"buds，"resulting"in"a"significant"rise"in"the"C/N"ratio，"which"is"beneficial"for"the"development"of"terminal"buds"towards"floral"formation.

Keywords："longan;"potassium"chlorate;"apical"bud;"floral"bud"differentiation;"C/N

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.04.012

花芽分化是果樹(shù)產(chǎn)量形成的第一步。成花機(jī)理的探索也一直是果樹(shù)學(xué)界最為引人入勝的課題之一。龍眼（Dimocarpus"longan"Lour.），屬于無(wú)患子科（Sapindaceae）龍眼屬（Dimocarpus"Lour）的熱帶、亞熱帶果樹(shù)[1]，主栽品種多為南亞熱帶基因型龍眼，其成花隨季節(jié)有節(jié)律地呈現(xiàn)。正常情況下龍眼經(jīng)冬季低溫誘導(dǎo)配合適當(dāng)?shù)目厣曳侥艹苫ǎ@些活動(dòng)受內(nèi)源生物鐘[2]、C/N[3]、激素[2]、脅迫信號(hào)[2，"4-5]、成花基因調(diào)節(jié)[6-7]。同屬的荔枝也具有相同的成花習(xí)性，特別是龍眼可以在氯酸鉀誘導(dǎo)下反季節(jié)成花，與經(jīng)典的成花理論不同，而氯酸鉀誘導(dǎo)龍眼成花是否涉及C/N的改變值得深入研究。前人對(duì)龍眼反季節(jié)成花的研究多集中在碳營(yíng)養(yǎng)的積累上，而對(duì)氮素的研究較少[8-9]。

C/N學(xué)說(shuō)作為一個(gè)經(jīng)典的成花理論，深刻地影響著果樹(shù)花芽分化的眾多調(diào)控措施[3]，該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，當(dāng)植物體內(nèi)的C/N值較高時(shí)，有利于生殖生長(zhǎng)，促進(jìn)開(kāi)花；相反，當(dāng)C/N值較低時(shí)，則有利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，延遲開(kāi)花。C/N學(xué)說(shuō)的核心在于植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的平衡，特別是碳素和氮素的比例，只有C/N達(dá)到適合的比例時(shí)才會(huì)促進(jìn)花芽分化，這一理論在許多植物中得到驗(yàn)證[10-15]。而C/N在龍眼成花過(guò)程中的閾值還未見(jiàn)報(bào)道。因此有必要研究反季節(jié)龍眼成花過(guò)程中C/N與龍眼頂芽發(fā)育的關(guān)系。

氯酸鉀誘導(dǎo)的龍眼頂芽發(fā)育與自然成花的龍眼由于季節(jié)不同，其分化的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)在何時(shí)還不為所知，氯酸鉀如何調(diào)控營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配進(jìn)而促進(jìn)花芽形成還缺乏足夠的證據(jù)支撐。因此，需要將C/N與反季節(jié)龍眼頂芽形態(tài)分化建立聯(lián)系。本研究以石硤龍眼（Dimocarpus"longan"Shixia）為試驗(yàn)材料，研究土施氯酸鉀誘導(dǎo)其反季節(jié)成花，從頂芽的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化、碳氮含量變化、C/N值變化方面，研究氯酸鉀對(duì)龍眼植株頂芽形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理指標(biāo)的調(diào)控作用，為進(jìn)一步揭示反季節(jié)龍眼成花機(jī)制提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

試驗(yàn)于2024年6月在海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所龍眼資源圃中進(jìn)行。試材為8年生石硤龍眼，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致、當(dāng)年未結(jié)果、已經(jīng)抽生3次梢、新葉完全展開(kāi)并老熟、頂芽停止生長(zhǎng)的植株18株掛牌作為試驗(yàn)樹(shù)。

1.2""方法

1.2.1""催花處理""每米樹(shù)冠直徑在樹(shù)冠滴水線內(nèi)的2/3大環(huán)內(nèi)，用0.25"kg氯酸鉀溶解后淋施，并灌水保持土壤濕潤(rùn)。對(duì)照施等量清水。施藥后果園常規(guī)管理。試驗(yàn)與對(duì)照（CK）處理樹(shù)各9株，每3株為1個(gè)重復(fù)，重復(fù)3次。

1.2.2""取樣""處理后0"d開(kāi)始采樣，每7"d采集1次，對(duì)照組與處理組各采集60個(gè)芽，共5次，時(shí)間為早上7：00—9：00。

制作切片取樣：采集處理及對(duì)照的頂芽約2"cm，剝除腋芽的鱗片，轉(zhuǎn)入50%"FAA固定液，帶回實(shí)驗(yàn)室后，常溫保存，用于切片觀察。

1.2.3""頂芽硬組織樹(shù)脂包埋切磨片""新鮮組織確定取材部位，然后70%"FAA固定植物組織，固定至少48"h。硬組織切片制片參考朱福余等[16]的方法。染色改為甲苯胺藍(lán)染色，將切磨片浸入切片入甲苯胺藍(lán)染液5"min，水洗，正置光學(xué)顯微鏡（Nikon"Eclipse"E100，日本尼康）下控制染色程度，如果染色程度較深可以用95%乙醇分化，染色完成后，自來(lái)水洗10"s，將切片置于60"℃烤箱內(nèi)烤干。切片入干凈的二甲苯透明30"s，中性樹(shù)膠封片，用數(shù)字病理切片掃描儀（LG-S80，武漢賽維爾）拍照觀察。

1.2.4""頂芽碳氮比測(cè)定""全碳測(cè)定：稱取2"g頂芽，烘箱70"℃烘干后，研磨成粉，過(guò)60目篩后備用。后用電子天平（精確到萬(wàn)分之一）稱取10"mg樣品，每處理組稱取3份，放入固體進(jìn)樣器后利用元素分析儀（耶拿"multi"EA5100，德國(guó)）測(cè)定全碳（C）含量[17]。全氮測(cè)定：用凱氏定氮儀（Foss"/"Kjeltec"8400，丹麥）測(cè)定全氮（N）含量[18]。根據(jù)測(cè)得的全碳與全氮含量，計(jì)算碳氮比（C/N）。

1.3""數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel"2018、SPSS"26.0和GraphPad"Prism"8.0.2軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖及方差分析。

2""結(jié)果與分析

2.1""氯酸鉀誘導(dǎo)龍眼成花生物學(xué)觀察

如圖1所示，氯酸鉀處理后7～14"d，頂芽和腋芽開(kāi)始萌動(dòng)；處理后21"d，腋芽已經(jīng)開(kāi)始顯現(xiàn)紅點(diǎn)，代表花芽已經(jīng)進(jìn)入形態(tài)分化期；處理后28"d，頂芽和側(cè)芽均抽生花序，代表頂芽的形態(tài)分化期結(jié)束，進(jìn)入花器官形成期。與處理組相比，同期對(duì)照組的頂芽始終處于休眠狀態(tài)。

2.2""氯酸鉀誘導(dǎo)龍眼成花頂芽解剖學(xué)觀察

2.2.1""花芽生理分化期""如圖2A所示，頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)狹長(zhǎng)，尖且鱗片緊包，難以分離，判斷此階段為未分化時(shí)期的頂芽。緊接著頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)變寬、微微向上隆起（圖2B），頂芽進(jìn)入萌動(dòng)期。隨后花序原基細(xì)胞逐漸生長(zhǎng)變大，生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)一步向上隆起由尖變圓，呈現(xiàn)圓錐型（圖2C），此階段頂芽細(xì)胞分裂活躍，是花芽由生理分化向形態(tài)分化過(guò)渡的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。由此可見(jiàn)，反季節(jié)龍眼完成花芽生理分化大約需14"d，之后轉(zhuǎn)入形態(tài)分化期。

2.2.2""花序分化期""如圖2D、圖2E所示，隨著頂芽分生組織的進(jìn)一步分化，逐漸形成花序雛形。同時(shí)腋間分生組織已膨大伸長(zhǎng)形成花序雛形，生長(zhǎng)點(diǎn)膨大向上隆起呈現(xiàn)半球形，代表主花序原基形成，隨著花序原基細(xì)胞不斷分裂，生長(zhǎng)點(diǎn)兩側(cè)凸起并進(jìn)一步分化形成弓形萼片，包住花芽原基的外端，隨著花序頂端伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，不斷出現(xiàn)萼片原基并進(jìn)一步分化為新的萼片，由此可見(jiàn)，反季節(jié)龍眼催花后21"d即可進(jìn)入花芽形態(tài)分化前期。

2.2.3""花序抽生期""如圖2F～圖2I所示，生長(zhǎng)點(diǎn)變平變圓，隨后花序原基凸起，進(jìn)而形成花序。由此可見(jiàn)，反季節(jié)龍眼催花后28"d即可進(jìn)入開(kāi)花階段，這與生物學(xué)觀察到的成花時(shí)期完全一致。

2.3""氯酸鉀誘導(dǎo)龍眼成花頂芽碳氮含量變化分析

2.3.1""氯酸鉀誘導(dǎo)龍眼成花頂芽全碳含量變化""如圖3所示，氯酸鉀處理后0"d，對(duì)照與處理組的全碳含量為405.25"g/kg，隨著時(shí)間的推移，處理組龍眼頂芽全碳含量持續(xù)上升，而對(duì)照組呈先升后降的趨勢(shì)。處理組頂芽全碳含量在28"d達(dá)到峰值442.88"g/kg，而對(duì)照組在28"d下降至401.91"g/kg，21～28"d是花序形成及快速抽生階段，表明頂芽中的全碳含量變化與該階段花序形態(tài)建成關(guān)系密切。

2.3.2""氯酸鉀誘導(dǎo)龍眼成花頂芽全氮含量變化""如圖4所示，氯酸鉀處理后0～14"d，頂芽全氮含量相對(duì)穩(wěn)定，保持在約18"g/kg，處理后21"d，全氮含量迅速上升至24.05"g/kg，在處理后28"d略下降為20.65"g/kg。對(duì)照組的全氮含量在整個(gè)檢測(cè)期與處理組有相似的變化趨勢(shì)，全氮含量為19"g/kg。結(jié)果表明，氯酸鉀處理促進(jìn)了頂芽全氮含量略高于對(duì)照組，尤其是在處理后21～28"d這個(gè)花序抽生階段。

2.3.3""氯酸鉀誘導(dǎo)龍眼成花頂芽C/N的動(dòng)態(tài)變化""如圖5所示，C/N在催花后的28"d波動(dòng)，表現(xiàn)出明顯變化。氯酸鉀處理后0～14"d，處理組C/N整體略高于對(duì)照組，對(duì)照組與處理組變化趨勢(shì)相似，處理組的C/N在14"d達(dá)到峰值23.41，此階段正值花序原基快速分化期。C/N在氯酸鉀處理后的14～21"d有所下降，21"d急速下降至17.65；在處理后21～28"d，C/N有所回升，但仍低于對(duì)照組。結(jié)果表明，C/N在花序原基形成前高于對(duì)照組，而在花序原基形成后低于對(duì)照組。

3""討論

碳水化合物和氮代謝的變化在果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變過(guò)程中起著重要的作用[19]。C/N學(xué)說(shuō)認(rèn)為，植物體內(nèi)的C/N處于合適狀態(tài)時(shí)，頂芽趨向于向生殖生長(zhǎng)發(fā)展。若植物碳水化合物欠缺，將無(wú)法形成花芽；若氮素欠缺，碳素相對(duì)過(guò)量，雖然能形成花芽但結(jié)果不良。高C/N促進(jìn)花芽分化的理論在青柚[20]、桃[21]、刺梨[22]、荔枝[23]、火龍果[24]等果樹(shù)上均得到驗(yàn)證。碳氮代謝是植物最基本的代謝過(guò)程，碳氮平衡即C/N對(duì)果樹(shù)的花芽分化及生長(zhǎng)發(fā)育具有極其重要的調(diào)節(jié)作用。研究認(rèn)為植物內(nèi)部的碳氮比是影響花芽分化的關(guān)鍵因素之一，C/N升高有利于促進(jìn)植物的生殖生長(zhǎng)[25]，本研究的結(jié)果亦有相同結(jié)論。

通過(guò)頂芽形態(tài)結(jié)構(gòu)解剖學(xué)觀察，發(fā)現(xiàn)對(duì)照組的頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)始終呈現(xiàn)較尖葉芽狀態(tài)，而氯酸鉀處理后頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)呈現(xiàn)明確的3個(gè)階段：花芽生理分化期、花序分化期、花序抽生期，整個(gè)花芽分化過(guò)程的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化與前人有相同的研究結(jié)果[26-29]。結(jié)果表明，在氯酸鉀處理后0～14"d，頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸由尖變圓，而處理后14"d時(shí)頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)呈圓錐形，可能是龍眼花芽分化的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，表明6月份催花的反季節(jié)龍眼完成花芽生理分化期大約需14"d。結(jié)合碳素和氮素檢測(cè)結(jié)果來(lái)看，對(duì)照組頂芽全碳含量從405.25"g/kg上升至415.60"g/kg，全氮含量變化不大，僅從17.76"g/kg上升至18.37"g/kg，C/N趨勢(shì)較平穩(wěn)，僅從22.82輕微下降至22.63；而氯酸鉀處理導(dǎo)致頂芽的全碳含量從405.25"g/kg上升至419.61"g/kg，全氮含量變化不大，從17.76"g/kg上升至17.93"g/kg，C/N呈略微上升趨勢(shì)，從22.82上升至23.41。此階段，氯酸鉀處理組頂芽全碳含量上升幅度較對(duì)照組頂芽大，全氮含量與對(duì)照組差異不大，使得對(duì)照組C/N變化趨勢(shì)較平穩(wěn)，氯酸鉀處理組頂芽C/N呈現(xiàn)略微上升的趨勢(shì)。全碳含量的積累提高了頂芽組織的C/N比，為頂芽向花的發(fā)育提供充足的能量和碳源，支持了花芽分化的啟動(dòng)。

氯酸鉀處理后14～21"d，頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸由圓錐形變?yōu)榘肭蛐?，處理?1"d時(shí)花序原基的頂端進(jìn)一步分化，主花序原基與側(cè)花序原基分化形成，周圍形成弓形萼片包住花芽外端，且此時(shí)觀察到腋芽有“紅點(diǎn)”出現(xiàn)，該階段已經(jīng)進(jìn)入花芽形態(tài)分化前期。結(jié)合碳氮分析的結(jié)果來(lái)看，對(duì)照組頂芽全碳含量從415.60"g/kg上升至436.04"g/kg，全氮含量從18.37"g/kg上升至21.49"g/kg，C/N呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，從22.63下降至20.69；而氯酸鉀處理后頂芽的全碳含量從419.61"g/kg上升至424.59"g/kg，全氮含量從17.93"g/kg上升至峰值24.05"g/kg，C/N也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，從23.41降低至17.65。此階段，對(duì)照組與氯酸鉀處理組的頂芽全碳含量、全氮含量以及C/N的變化趨勢(shì)較相似，但氯酸鉀處理組頂芽全碳含量上升幅度較對(duì)照組小，氯酸鉀處理組頂芽全氮含量上升幅度較對(duì)照組頂芽大，使得氯酸鉀處理組頂芽C/N下降幅度較對(duì)照組大。全碳含量的持續(xù)積累表明其對(duì)花芽分化起著重要作用。隨著花芽開(kāi)始分化，樹(shù)體需調(diào)動(dòng)大量碳源來(lái)支持分化過(guò)程繼續(xù)進(jìn)行[30]。這一階段涉及到大量的細(xì)胞分裂和核酸合成，這些活動(dòng)消耗大量的氮素，為了滿足這一需求，植物會(huì)向花芽運(yùn)輸?shù)?，?dǎo)致花芽中的全氮含量上升[21]。

氯酸鉀處理后的21～28"d，頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)變平變圓，隨后花序原基凸起，處理后28"d花序形成，進(jìn)入花序抽生期。結(jié)合碳氮分析的結(jié)果來(lái)看，對(duì)照組頂芽全碳含量從436.04"g/kg下降至401.91"g/kg，全氮含量從21.49"g/kg下降至17.54"g/kg，C/N呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，從20.69上升至22.92；而氯酸鉀處理后頂芽的全碳含量持續(xù)上升，從424.59"g/kg上升至442.88"g/kg，全氮含量從24.05"g/kg下降至20.65"g/kg，C/N開(kāi)始回升至21.44。此階段，對(duì)照組頂芽全碳與全氮含量呈下降趨勢(shì)，氯酸鉀處理組頂芽全碳與全氮含量變化趨勢(shì)與對(duì)照組頂芽相反，處理和對(duì)照的C/N均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但氯酸鉀處理組頂芽C/N上升幅度較對(duì)照組大。在花序抽生期，頂芽全碳含量不斷升高，碳源的充足供應(yīng)對(duì)于花序形成必不可少。當(dāng)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)，氮素會(huì)優(yōu)先分配到更急需的部位，花芽得到的氮相對(duì)減少。植物會(huì)把更多的養(yǎng)分用于花朵的開(kāi)放和授粉過(guò)程，花芽中的氮就會(huì)被調(diào)用。全氮含量的下降可能是因?yàn)殡S著花芽生長(zhǎng)，氮素被轉(zhuǎn)移到腋芽開(kāi)花部位。氮是植物必須的營(yíng)養(yǎng)元素，碳素和氮素是花芽分化的基本條件，也是花芽分化主要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源和能量供給[31]。

綜上所述，在花芽分化過(guò)程中，對(duì)照組頂芽全碳與全氮含量均呈先上升后下降，C/N趨勢(shì)呈現(xiàn)較平緩；而氯酸鉀處理使頂芽全碳含量持續(xù)上升，全氮含量先平穩(wěn)再升高后降低，進(jìn)而使得C/N呈現(xiàn)“平穩(wěn)-下降-上升”趨勢(shì)。綜上，氯酸鉀使得龍眼頂芽全碳含量上升，全氮含量先降低后升高，較高的C/N有利于頂芽向花芽發(fā)育。本研究認(rèn)為，龍眼成花頂芽C/N提升21.47%以上，氯酸鉀處理可使龍眼頂芽全碳含量持續(xù)上升，全氮含量先升后降，調(diào)節(jié)頂芽C/N上升，進(jìn)而推動(dòng)成花進(jìn)程。該研究為進(jìn)一步解釋氯酸鉀在龍眼反季節(jié)成花中的作用機(jī)制提供理論依據(jù)。

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