基于結(jié)構(gòu)方程模型的氣孔、光合相關生理因素與產(chǎn)量、品質(zhì)的關系研究

摘""要：增強光合作用是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的關鍵，農(nóng)藝性狀、光合參數(shù)與品種的產(chǎn)量、品質(zhì)之間的相互作用尚不明確。本研究以10個不同桑樹品種為研究對象，基于課題組統(tǒng)計獲取的桑樹（Morus"sp.）葉片大小、葉片數(shù)、分枝數(shù)等形態(tài)數(shù)據(jù)和粗蛋白等營養(yǎng)指標數(shù)據(jù)，以及測定的光合參數(shù)，通過相關性分析各指標中具體參數(shù)的相關性，并利用結(jié)構(gòu)方程模型分析其農(nóng)藝性狀、氣孔特性、光合指標對桑葉產(chǎn)量、品質(zhì)的影響機制和貢獻潛力。結(jié)果表明：不同品種桑樹在氣孔特性和光合指標上存在顯著差異，沙2×倫109品種顯示出良好的光合能力和水分利用效率；在相關性分析中，胞間二氧化碳濃度（Ci）與葉長、葉寬、全鈣含量均顯著相關，氣孔長度與氣孔寬度之間極顯著正相關（r=0.833），粗蛋白含量與葉重之間呈正相關（r=0.660）；結(jié)構(gòu)方程模型表明，桑樹的氣孔特性對葉品質(zhì)存在負向效應（R2=–0.75），Ci對凈光合速率（Pn）有負向效應（R2=-0.91），Ci和Pn直接影響葉產(chǎn)量（R2分別為2.99和3.04），葉產(chǎn)量對葉品質(zhì)具有正向效應（R2=0.66）。研究結(jié)果表明，不同桑樹品種通過氣孔特性、胞間二氧化碳濃度影響其凈光合速率，進一步影響桑樹的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，通過調(diào)控桑樹氣孔的特性可提高桑樹的產(chǎn)量和品質(zhì)，為今后桑樹品種改良和精準栽培管理提供科學依據(jù)，具有重要的實踐意義。

關鍵詞：氣孔特性；光合參數(shù)；營養(yǎng)成分；農(nóng)藝性狀；結(jié)構(gòu)方程模型中圖分類號：S565.4""""""文獻標志碼：A

Research"on"the"Relationship"Between"Stomatal"and"Photosynthetic"Physiological"Factors"and"Yield"and"Quality"Based"on"Structural"Equation"Modeling

HUANG"Jingjing1，2，"LI"Ye1，"GENG"Tao1，"LOU"Dezhao1，"LIN"Peiqun1，"WU"Huazhou1，2*

1."Institute"of"Environment"and"Plant"Protection，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"2."Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China

Abstract："Enhancing"photosynthesis"is"the"key"to"improving"crop"yield"and"quality."The"interaction"between"agronomic"traits，"photosynthetic"parameters，"and"variety"yield"and"quality"is"not"yet"clear."In"this"study，"10"different"mulberry"varieties"（Morus"sp.）"were"taken"as"the"research"objects."Based"on"the"morphological"data"such"as"leaf"size，"the"number"of"leaves，"the"number"of"branches，"etc.，"obtained"through"the"statistics"of"our"research"group，"the"nutritional"index"data"such"as"crude"protein，"and"the"measured"photosynthetic"parameters，"we"analyzed"the"correlations"of"specific"parameters"within"each"index"through"correlation"analysis."And"we"utilized"the"structural"equation"model"to"analyze"the"influence"mechanism"and"contribution"potential"of"their"agronomic"traits，"stomatal"characteristics，"and"photosynthetic"indexes"on"the"yield"and"quality"of"mulberry"leaves.There"were"significant"differences"in"stomatal"characteristics"and"photosynthetic"indicators"among"different"varieties，"and"Sha"2×Lun"109"exhibited"good"photosynthetic"capacity"and"water"use"efficiency."There"was"a"significant"correlation"between"intercellular"carbon"dioxide"concentration"and"leaf"length，"leaf"width，"and"total"calcium"content."There"was"a"strong"positive"correlation"between"stomatal"length"and"width"（r=0.833），"and"a"positive"correlation"between"crude"protein"content"and"leaf"weight"（r=0.660）."The"structural"equation"model"indicated"that"the"stomatal"characteristics"had"a"negative"effect"on"leaf"quality"（R2=–0.75），"while"the"intercellular"carbon"dioxide"concentration"had"a"negative"effect"on"net"photosynthetic"rate"（R2=-0.91）."The"intercellular"carbon"dioxide"concentration"and"net"photosynthetic"rate"directly"affected"leaf"yield"（R2=2.99"and"3.04，"respectively），"and"leaf"yield"had"a"positive"effect"on"leaf"quality"（R2=0.66）."The"research"shows"that"mulberry"varieties"affect"the"net"photosynthetic"rate"through"stomatal"characteristics"and"intercellular"carbon"dioxide"concentration，"which"further"affects"the"yield"and"quality"of"mulberry"trees."Therefore，"by"regulating"the"parameters"of"mulberry"stomata，"the"yield"and"quality"of"mulberry"trees"can"be"improved，"which"would"provide"a"scientific"basis"for"mulberry"variety"improvement"and"precision"cultivation"management，"and"has"important"practical"significance.

Keywords："stomatal"characteristics;"photosynthetic"parameters;"nutritional"components;"agronomic"traits;"structural"equation"modeling

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.04.018

桑樹（Morus"sp.）作為一種重要的經(jīng)濟植物，不僅廣泛應用于養(yǎng)蠶業(yè)，在農(nóng)業(yè)和藥用領域也具有重要價值[1]。隨著全球人口持續(xù)增長、氣候變化的不確定性日益凸顯，以及土地資源愈發(fā)緊缺，糧食安全面臨著巨大的挑戰(zhàn)。為保障未來幾十年的糧食供應，滿足人民對生活質(zhì)量提升的需求，迫切需要提高作物的光合效率，增加作物產(chǎn)量并提升其品質(zhì)。因此，深入探究作物的生理特性和農(nóng)藝性狀，對于實現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和保障糧食安全而言，具有至關重要的意義[2]。氣孔特性、光合參數(shù)以及葉片的營養(yǎng)成分被認為是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的因子，其中光合作用被認為是影響產(chǎn)量和品質(zhì)的關鍵因素[3]。

光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)化為化學能的核心過程，其效率直接決定植物的生長速度和最終產(chǎn)量[4]。氣孔是植物進行氣體交換的重要結(jié)構(gòu)，其形態(tài)、密度和功能直接影響植物的光合作用與水分利用效率[5]。通過深入分析這些光合參數(shù)與氣孔特性之間的關系，可以更好地解釋作物在特定環(huán)境條件下的生長適應機制[6]。葉片的營養(yǎng)成分對桑樹的品質(zhì)有著直接的影響，特別是在粗蛋白、全磷、全鈣等關鍵營養(yǎng)元素方面[7]。這些營養(yǎng)成分不僅影響葉片的營養(yǎng)價值，還通過調(diào)節(jié)光合作用和葉片結(jié)構(gòu)，進一步影響植物的整體生長和產(chǎn)量[8-9]。常風云等[10]研究了桑樹農(nóng)藝性狀、熒光參數(shù)及光合特性，王晶晶[11]則對不同品種飼料桑在生產(chǎn)性能與營養(yǎng)品質(zhì)方面的差異進行了探討。然而，目前系統(tǒng)性分析各因素關系的研究仍較少，更多的是采用灰色關聯(lián)度、相關性熱圖以及PCA等方法簡單評判參數(shù)關系。同時，在研究不同經(jīng)濟類植物時，探討不同因素的影響往往僅簡單分析各因素間的相關性。例如，研究黃芪種植時地膜種類、種植密度對其光合特征和產(chǎn)量的影響以及番茄光合特性、品質(zhì)和產(chǎn)量的影響等[12-13]。然而，植物自身不同層面的變化具有復雜性，簡略分析難以全面闡釋各層面間的相互關系。結(jié)構(gòu)方程模型（structural"equation"model，SEM）作為機器學習中評估一個或多個自變量之間關系的多元過程模型，在考慮復雜概念測量誤差的同時，可以在一個或多個因變量的條件下實現(xiàn)變量間直接因素或間接因素的分析。目前已有較多的研究在植物光合方面使用了這一方法，本研究借鑒董靈波等[14]及王巖等[15]的思路，以桑樹為研究樣本，使用結(jié)構(gòu)方程模型，在考慮復雜概念測量誤差的同時建立了變量之間的關系，綜合分析氣孔特性、光合效率、營養(yǎng)成分以及農(nóng)藝性狀之間的關系，以期為相關領域的研究提供新的見解。

本研究通過顯著性分析、相關性熱圖及結(jié)構(gòu)方程模型，系統(tǒng)分析不同桑樹品種的氣孔特性、光合參數(shù)及營養(yǎng)成分與農(nóng)藝性狀之間的關系。研究旨在使用新的思路來揭示光合以及氣孔等特性如何影響桑樹的產(chǎn)量和品質(zhì)，從而為桑樹的品種改良和栽培管理提供科學依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

在海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院試驗場七隊桑樹示范基地，長期收集不同桑樹種質(zhì)資源，選擇10種健康、無病毒桑樹劃小區(qū)種植。每個試驗小區(qū)面積為20"m2，采用寬窄行種植方式，行距為40"cm和60"cm，株距為25"cm。為了保證各處理肥力一致，移栽前均勻施入腐熟的牛糞45"000"kg/hm2。移栽后第7天澆緩苗水1次，后期依靠自然降雨，不再額外澆水。在整個生育期內(nèi)進行2次人工鋤草，田間管理保持一致。冬伐后，春季萌芽60"d左右測定指標。

課題組經(jīng)過對基地不同桑樹品種的常態(tài)化測定，積累了多種基礎數(shù)據(jù)，其中本研究使用的品種以及對應的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)指標見表1。

1.2""方法

1.2.1""氣孔測定""在晴朗少云的上午9：00—"11：00，每個處理區(qū)選擇長勢一致的桑樹3株，選擇無擋、受光照條件好的10片新完全展開葉或冠層頂端葉。使用雙刀刀片將靠近葉脈部位的葉片切下，取面積約1"cm2大小的葉片，在載玻片上滴1滴502膠水，迅速將切好的葉片下表面粘在膠水上，用鑷子背面稍微輕壓葉片，盡可能使葉片與玻片位于同一平面?；氐綄嶒炇液笫褂眉忸^鑷子將葉片沿邊角撕開，使用光學顯微鏡在40倍鏡下觀察膠水上的葉片拓印痕跡。使用顯微鏡自帶的測量工具測定氣孔長度和寬度，各重復100個氣孔，在40倍視野下記錄氣孔個數(shù)，重復5個視野。

1.2.2""光合參數(shù)測定""選擇晴朗少云微風或無風的天氣，每個處理區(qū)選擇長勢一致的桑樹3株，選擇無擋、受光照條件好的10片新完全展開葉或冠層頂端葉，在動態(tài)測量過程中不更換葉片。采用Licor"6800光合儀測定胞間二氧化碳濃度（Ci，μmol/mol）、氣孔導度[Gs，mol/（m2·s）]、凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、水分利用效率（WUE，μmol/mmol）等光合指標。另外測量感染花葉病的感病植株的光合數(shù)據(jù)。

1.2.3""農(nóng)藝性狀及品質(zhì)指標測定""課題組對不同桑樹資源展開統(tǒng)計，獲取不同品種桑樹的多種農(nóng)藝性狀指標及品質(zhì)指標。每小區(qū)刈割60"d后，統(tǒng)一留茬5～8"cm進行再次刈割，并稱量各小區(qū)的枝葉重量，海南每年可收獲5茬，產(chǎn)量為折算成每公頃的年產(chǎn)量。同時，每小區(qū)稱取0.5"kg鮮葉樣品，粉碎后放入牛皮紙袋，105"℃殺青30"min，65"℃烘干至恒重，稱干重，計算葉干鮮比。刈割時，隨機選擇10株相同樹種，測定其株高（地表至植株頂端的絕對株高）、分枝數(shù)、莖粗（主枝條莖直徑）、葉長和葉寬（第5～7葉位中最大成熟葉）、綠葉數(shù)（從頂端往下1"m長度枝條上葉片的數(shù)量）。將烘干桑葉粉碎過篩，保存于封口袋，后期在實驗室內(nèi)測定營養(yǎng)品質(zhì)。在本研究中，挑選株高、葉長、葉寬、葉片數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、葉重、枝條重、葉干重和干鮮比等農(nóng)藝性狀指標，粗蛋白、全磷、全鈣和黃酮4個營養(yǎng)指標，作為與光合等數(shù)據(jù)進行相關性分析的一部分內(nèi)容。

1.3""數(shù)據(jù)處理

使用Office軟件進行數(shù)據(jù)整理，通過SPSS軟件進行差異顯著性分析及相關性熱圖繪制，使用R語言構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型。

2""結(jié)果與分析

2.1""不同桑樹的氣孔比較

2.1.1""不同桑樹的氣孔形態(tài)比較""盡管不同桑樹品種氣孔形態(tài)特征存在顯著差異，但也表現(xiàn)出一些共同點，其共同點反映了桑樹作為一個物種在適應環(huán)境和生理功能上的普遍機制。所有品種的氣孔基本均為橢圓形，周圍有保衛(wèi)細胞控制其開閉。

從圖1可以看出，豐馳品種的氣孔普遍較?。还?品種的氣孔較小且略顯不規(guī)則，細胞排列緊密；桂6品種的氣孔較大且間距廣；桂桑優(yōu)12品種的氣孔中等大小且形狀規(guī)則；冀桑品種的氣孔密且??；桑特1品種的氣孔大小不一且形狀不規(guī)則，細胞排列松散；育711品種的氣孔分布均勻且形狀規(guī)則；瓊桑2品種的氣孔較大且排列規(guī)整。

2.1.2""不同桑樹的氣孔大小比較""由表2可知，正常的桑樹品種的氣孔長度、寬度、密度均差異顯著（Plt;0.05）。桂5品種的氣孔長度最長，為（23.16±0.44）μm，顯著高于其他品種；而桂桑優(yōu)12品種的氣孔長度最短，僅為（13.99±0.34）μm。育711品種的氣孔寬度最大，為（14.63±0.23）μm，顯著高于除桂5外的其他品種；而桂桑優(yōu)12品種的氣孔寬度最小，為（9.75±0.24）μm。瓊桑2品種的氣孔密度最高，為（10.76±0.44）個/cm2，顯著高于除桑特1外的其他品種；而桂5品種的氣孔密度最低，僅為（3.90±0.24）個/cm2。各品種在氣孔長度、寬度、密度上的顯著差異反映了其氣體交換和光合作用效率上的多樣性。

2.2""不同桑樹的光合參數(shù)比較

由表3可知，正常的桑樹品種之間的Pn、Tr、Gs、Ci、WUE均差異顯著（Plt;0.05）。沙2×倫109品種桑樹的Tr、Gs、WUE最高，分別為14.82"mmol/（m2·s）、1.02"mol/（m2·s）、18.40"μmol/mmol。Pn相對較高，為20.05"μmol/（m2·s），說明該品種的光合能力和水分利用效率良好。

與正常植株相比，花葉病植株生理參數(shù)呈明顯下降趨勢，Pn、Tr、Gs、WUE分別為10.64"μmol/（m2·s）、7.09"mmol/（m2·s）、0.45"mol/（m2·s）、16.77"μmol/mmol，遠低于正常植株，表明花葉病狀態(tài)對光合能力和水分調(diào)節(jié)能力產(chǎn)生嚴重影響。因此，正常桑樹品種在適應環(huán)境和生長發(fā)育方面優(yōu)勢顯著，而受病害影響的植株則呈現(xiàn)明顯的生理衰退和生長受限。

2.3""相關性分析

相關性分析表明，氣孔長度與氣孔寬度之間呈極顯著正相關（r=0.833***），而氣孔密度與氣孔長度、氣孔寬度呈負相關（圖2），表明較大的氣孔通常伴隨著較低的氣孔密度。此外，Ci與葉長、葉寬、全鈣含量均有顯著相關性，表明這些參數(shù)可能共同影響桑樹的光合效率。株高與葉長、葉寬之間呈極顯著正相關（rgt;0.88），表明植株大小與葉片尺寸之間關系密切。Pn與全鈣含量呈極顯著正相關（r=0.704**），說明鈣在桑樹光合作用中的重要作用及光合作用對葉片品質(zhì)的正向影響。粗蛋白含量與葉重之間呈顯著正相關（r=0.660*），也表明其營養(yǎng)成分對桑樹葉片生長存在正向影響。

2.4""生理特性與葉片產(chǎn)量及品質(zhì)的結(jié)構(gòu)方程模型

為了進一步說明桑樹光合參數(shù)、氣孔特性、葉片形態(tài)參數(shù)與農(nóng)藝參數(shù)之間的關系，使用結(jié)構(gòu)

方程模型對其作用效應進行分析。模型顯示（圖3），氣孔特性（氣孔長度、寬度、密度）與葉品質(zhì)呈負相關（R2=–0.75**），但通過影響Tr間接促進Pn的提升，進而影響葉片產(chǎn)量。光合參數(shù)（WUE和總導度）與Tr呈顯著負相關（R2=–0.90**），同時通過影響Tr（R2=0.45*）間接增強Pn的效應。Ci對Pn的直接影響最大（R2=–0.91***），成為影響葉片產(chǎn)量的關鍵因素。Pn作為核心中介變量，通過影響光合和氣孔特性與產(chǎn)量之間的關系對葉片產(chǎn)量的提升具有重要影響。葉片參數(shù)（葉長、葉寬）與葉片產(chǎn)量和葉品質(zhì)同樣具有一定影響，R2分別為0.06和-0.30，但相關性不顯著。農(nóng)藝參數(shù)（株高、葉片數(shù)、枝條數(shù)、莖粗）與葉片產(chǎn)量呈負相關，與品質(zhì)呈正相關，R2分別為–0.56和0.22，但同樣相關性不顯著。因此，該模型表明，桑樹的氣孔特性、光合參數(shù)通過直接或間接途徑影響凈光合速率、蒸騰效率，進而顯著影響葉片質(zhì)量和產(chǎn)量；雖然葉片形態(tài)參數(shù)（葉長、葉寬）和農(nóng)藝參數(shù)（株高、葉片數(shù)、枝條數(shù)、莖粗）對葉片質(zhì)量、產(chǎn)量的相關性在本研究中未達顯著水平，但同樣具有潛在的作用。

3""討論

3.1""氣孔特性對桑樹產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

本研究系統(tǒng)分析了不同桑樹品種的氣孔特

性、光合參數(shù)、葉片品質(zhì)及其與農(nóng)藝性狀的關系，揭示了這些生理指標對桑樹產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。顯著性分析結(jié)果表明，不同品種的氣孔長度與寬

度之間差異顯著，且與蒸騰效率呈負相關，表明氣孔結(jié)構(gòu)的細微變化能顯著影響蒸騰效率。氣孔特性對葉片品質(zhì)的影響較為復雜。一方面，氣孔對葉品質(zhì)有顯著直接負效應。氣孔開度過大，會導致水分過度散失，干擾葉片內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的運輸與代謝；氣孔開閉不當，還可能使病原菌通過氣孔進入葉片，影響葉片正常生理功能，降低葉片質(zhì)量與營養(yǎng)成分積累。如在黃楊葉片研究中發(fā)現(xiàn)，真菌病原體可通過氣孔開口進入葉片，而非直接穿透表皮[16]。另一方面，氣孔通過調(diào)節(jié)蒸騰效率對葉產(chǎn)量及品質(zhì)產(chǎn)生間接正效應，LAWSON等[17]及DRIESEN等[18]研究氣孔響應速度對光合速率和水分利用效率的影響，指出葉片氣孔小、密度高的植物，水分利用效率較高，氣孔的快速響應對于提升作物光合作用和產(chǎn)量至關重要。這與本研究中氣孔通過影響蒸騰間接影響凈光合速率，進而影響葉產(chǎn)量的觀點相符。在禾本科植物的研究中，TWALLA等[19]探討了氣孔如何通過調(diào)節(jié)蒸騰作用，刺激生物質(zhì)分配到韌皮部組織，促進同化物和信號從源到匯的轉(zhuǎn)移。本研究也發(fā)現(xiàn)，氣孔通過直接調(diào)節(jié)蒸騰，影響凈光合速率，促進葉片產(chǎn)量提升，最終促進葉片營養(yǎng)物質(zhì)積累；同時，氣孔還直接調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)向葉片儲存的運輸過程。

3.2""光合參數(shù)對桑樹產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

光合作用是植物的基本生理功能之一，對植物正常生長發(fā)育至關重要。氣候顯著影響植物光合作用，尤其在全球氣候變暖的背景下，通過基因操作并最小化碳或能量損失，可能是提高光合效率或作物生產(chǎn)力的理想選擇[20]。因此，確定光合作用中對葉產(chǎn)量及葉品質(zhì)影響最大的因子，具有重要的研究意義。有模型表明，葉片水平的光合作用可以驅(qū)動冠層生物量積累，隨后在作物模型中，這些生物量被分配至植物的生長器官[21]。光合參數(shù)中水分利用效率和水汽總導度通過負調(diào)控蒸騰速率，促進凈光合速率，從而影響葉產(chǎn)量和葉品質(zhì)。同時，胞間二氧化碳濃度直接正向影響葉產(chǎn)量或間接通過光合作用負向影響葉產(chǎn)量，從而影響葉品質(zhì)。前人研究數(shù)據(jù)顯示，桑樹胞間二氧化碳濃度與光合速率呈負相關：胞間二氧化碳濃度越高，光合速率越低；濃度較低時，光合速率下降趨勢明顯；當升至較高水平后，光合速率下降幅度減弱，這與本研究的結(jié)果一致[22]。這說明在桑樹的栽培管理和光合作用研究中，控制胞間二氧化碳濃度在合適范圍是維持較高光合速率的關鍵。

3.3""影響桑樹產(chǎn)量和品質(zhì)的關鍵因素分析

光合、氣孔、營養(yǎng)等因素在植物生長過程中均發(fā)揮著一定的功能，單獨討論這些因素，不足以完整解釋植物生長過程，且不同因素又包含多種具體指標，這使得研究各因素間的相關性頗具難度[23]。目前的研究多將影響因子分開討論或簡單關聯(lián)，而未將研究結(jié)果進行深入挖掘[24-25]。事實上，使用結(jié)構(gòu)方程模型來探討不同因素對單個或多個目標結(jié)果的影響并不罕見，蔡露露等[26]使用結(jié)構(gòu)方程模型探討森林中的植被和環(huán)境之間的相互作用及其對空氣負離子的影響機制和貢獻潛力；孫延亮等[27]通過結(jié)構(gòu)方程模型確定施氮肥有助于紫花苜蓿光合面積和光合速率的協(xié)同提升，利于光合產(chǎn)物的生成，進而促進苜蓿干物質(zhì)產(chǎn)量的增加；本研究同樣借助結(jié)構(gòu)方程模型，揭示不同桑樹品種主要通過氣孔特性、胞間二氧化碳濃度的變化，對凈光合速率產(chǎn)生影響。較高的凈光合速率意味著桑樹能夠更有效地合成有機物質(zhì)，從而促進生長和增加產(chǎn)量。前人研究發(fā)現(xiàn)氣孔的開閉程度顯著影響植物的凈光合速率和蒸騰速率，這與本研究中通過結(jié)構(gòu)方程得出的結(jié)論一致，進一步說明了本研究中結(jié)構(gòu)方程的可靠性[28-29]。氣孔在水分脅迫前期是引起葉片凈光合速率降低的主要因素[30]。當植物面臨水分虧缺時，為減少水分散失，葉片會迅速做出響應，關閉氣孔，致使氣孔導度降低。隨著氣孔導度下降，植物的蒸騰速率也隨之降低。此外，水分脅迫還會引發(fā)植物生理、生化及表面形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變，進而削弱其光合作用，最終導致植物生長速度減緩[31]。本研究中結(jié)構(gòu)方程同樣發(fā)現(xiàn)，氣孔負向影響蒸騰速率，進而影響凈光合速率，與前人的研究結(jié)果具有一致性。

4""結(jié)論

本研究利用結(jié)構(gòu)方程模型深入剖析了桑樹氣孔特性、光合效率、營養(yǎng)成分與農(nóng)藝性狀的復雜關系。研究表明，不同桑樹品種通過調(diào)整其氣孔特性和光合參數(shù)來改善產(chǎn)量和品質(zhì)。氣孔形態(tài)優(yōu)化和凈光合速率提高是提升桑樹生產(chǎn)力的關鍵[32]。在結(jié)構(gòu)方程模型中影響凈光合速率的因子有蒸騰效率以及胞間二氧化碳濃度，同時蒸騰效率也受氣孔影響。未來的研究應進一步探討與這些關鍵指標相關的基因，以通過基因過表達或其他生物技術手段改良品種，實現(xiàn)更高的產(chǎn)量和更優(yōu)的品質(zhì)。

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