斷根對菊芋光合特性的影響

摘要 以科爾沁紅皮菊芋為試材，于2022—2023年測定不同斷根半徑（20、30、40、50 cm和不切割）條件下菊芋塊莖產(chǎn)量、光合特性和SPAD值，探討斷根對菊芋塊莖生產(chǎn)性能、光合特性及其SPAD值的影響，為菊芋高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，菊芋斷根后顯著提高了塊莖產(chǎn)量，其中斷根20 cm的產(chǎn)量最高。斷根后菊芋光合特性和SPAD值隨著斷根半徑的減小呈逐漸減小的趨勢。水分利用效率隨斷根半徑的降低呈逐漸升高的趨勢。菊芋塊莖產(chǎn)量與凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和SPAD值呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞 菊芋；塊莖；產(chǎn)量；光合特性；SPAD值

中圖分類號 S 632.9 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2025）05-0018-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.05.005

Effects of Root Cutting on Photosynthetic Characteristics of Helianthus tuberosus L.

LI Xin，" GAO" Kai， JIN Di et al

（Inner Mongolia Minzu University，Tongliao，" Inner Mongolia 028000）

Abstract Using Koerqin red-skinned Helianthus tuberosus L. as the experimental material， this study measured the tuber yield， photosynthetic characteristics， and SPAD values under different root-cutting radii （20， 30， 40， 50 cm and uncut） during 2022-2023. The objective was to investigate the effects of root cutting on the production performance， photosynthetic characteristics， and SPAD values of Helianthus tuberosus L.， providing theoretical support for high-yield cultivation. The results showed that root cutting significantly increased tuber yield， with the highest yield observed at a 20 cm cutting radius. After root cutting， the photosynthetic characteristics and SPAD values of Helianthus tuberosus L. exhibited a decreasing trend as the cutting radius decreased， while water use efficiency showed a gradually increasing trend. There was a highly significant negative correlation between tuber yield and net photosynthetic rate， transpiration rate， intercellular CO2 concentration， stomatal conductance， and SPAD values.

Key words Helianthus tuberosus L.;Tubers;Output;Photosynthetic characteristics;SPAD value

菊芋（Helianthus tuberosus L.）作為一種在生物能源和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中多用途的植物，具有廣泛的應(yīng)用潛力［1］。其塊莖富含菊粉和多種營養(yǎng)成分，是人類食品和動物飼料的重要來源［2］。然而菊芋地上生物量遠高于地下生物量［3］，而在生物乙醇和菊粉生產(chǎn)過程中，主要原材料為菊芋塊莖。如何提高菊芋塊莖生物量成為學(xué)者們的熱點話題。研究發(fā)現(xiàn)斷根可以提高菊芋塊莖產(chǎn)量［4］。

作物產(chǎn)量的形成是地上部光合作用與地下部根系吸收水分、養(yǎng)分相統(tǒng)一的反饋過程，根系吸收促進地上部的光合作用，而充足的光合產(chǎn)物又為根系生長提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)，二者共同組成了一個完整的光合生產(chǎn)系統(tǒng)［5-6］。斷根處理作為一種植物栽培技術(shù)，能夠顯著影響植物的光合特性、養(yǎng)分吸收及產(chǎn)量表現(xiàn)。斷根可通過改變根系與地上部分的信號傳導(dǎo)，進而影響植物的光合作用效率和生長調(diào)節(jié)。對于菊芋而言，光合特性直接關(guān)系到其光能轉(zhuǎn)化效率和碳同化能力，這些特性又與塊莖產(chǎn)量密切相關(guān)。因此，深入探討斷根對菊芋光合特性、SPAD值（葉綠素含量的間接測量）及塊莖產(chǎn)量的影響，不僅有助于優(yōu)化菊芋的栽培管理，還能為提升其生產(chǎn)效益提供科學(xué)依據(jù)。

筆者研究不同斷根處理對菊芋塊莖產(chǎn)量、光合特性及SPAD值的影響，揭示這些生理生態(tài)指標(biāo)的變化規(guī)律，以期為菊芋的高效生產(chǎn)和栽培管理提供理論支持，并進一步探索根系調(diào)控在作物生長中的作用機制。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)牧業(yè)科技示范園區(qū)，為典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，2022和2023年氣象資料見表1。土壤為風(fēng)沙土，土壤有機質(zhì)9.55 g/kg，速效鉀94.65 mg/kg，有效磷15.46 mg/kg，堿解氮13.15 mg/kg，pH 8.2，具有噴灌條件。

1.2 試驗設(shè)計

以科爾沁紅皮菊芋為試材，試驗在2022—2023年的2個生長季節(jié)進行，菊芋塊莖被預(yù)先切成20～25 g的小塊，于2022和2023年4月10日種植，行距×株距為2 m×2 m，根據(jù)種植前土壤測試結(jié)果和菊芋的需求，氮、磷和鉀分別以80、20和40 kg/hm2作為基肥施用［7］，在營養(yǎng)生長階段（70～75 d）使用“垂直切割法”對菊芋水平根系進行垂直切割（圖1），深度為50 cm。切割時以菊芋植株為中心，分別以20、30、40和50 cm為半徑畫圓，沿圓的外周垂直切割菊芋水平根系，以不進行根系切割處理為對照，每個處理10株重復(fù)，共計50株。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 菊芋塊莖生物產(chǎn)量。

在2022和2023年10月9—10日，以菊芋莖稈為中心，0～100 cm范圍內(nèi)將塊莖盡量全部取出，洗凈，測定鮮重。

1.3.2 光合特性。

用 Li-6400 型便攜式光合測定儀測定，于處理第7天（晴天）09：30—11：00測定葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等相關(guān)參數(shù)，測定時選取自上往下第3片子葉進行測定。

1.3.3 SPAD值。

使用SPAD-502葉綠素儀與光合同步測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用 Microsoft Excel 軟件、DPS、SPSS 25.0 軟件進行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用 Duncan 檢驗進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 斷根對菊芋塊莖產(chǎn)量的影響

由圖2可知，菊芋在斷根處理后，塊莖產(chǎn)量均升高。2022年D1、D2和D4處理均顯著高于對照，其中D1處理最高，D3處理與對照無顯著差異；2023年所有處理均顯著高于對照，其中D1處理最高，D2和D4處理間無顯著差異。

2.2 斷根對菊芋光合特性的影響

2.2.1 斷根對菊芋凈光合速率的影響。

由圖3可知，斷根處理后，菊芋的凈光合速率均低于對照，呈隨斷根半徑增加而逐漸升高的趨勢，其中2022和2023年均以D1處理最低，顯著低于其他處理。

2.2.2 斷根對菊芋蒸騰速率的影響。

由圖4可知，斷根處理后，菊芋的蒸騰速率降低，所有處理均低于對照，呈隨斷根半徑增加而逐漸升高的趨勢。2022和2023年均以D1處理最低，顯著低于其他處理。

2.2.3 斷根對菊芋胞間CO2濃度的影響。

由圖5可知，斷根處理后，菊芋的胞間CO2濃度降低，所有處理均低于對照，呈隨斷根半徑增加而逐漸升高的趨勢。2022和2023年均以D1處理最低，2022年D1和D2處理間無顯著差異，且均低于其他處理，2023年D1處理顯著低于其他處理。

2.2.4 斷根對菊芋氣孔導(dǎo)度的影響。

由圖6可知，斷根處理后，菊芋的氣孔導(dǎo)度顯著降低，所有處理均低于對照，呈隨斷根半徑增加而升高的趨勢。2022和2023年均以D1處理最低，且顯著低于其他處理。

2.2.5 斷根對菊芋水分利用效率的影響。

由圖7可知，斷根處理后，除2023年D3外菊芋的水分利用效率升高。2022和2023年均以D1處理最高，2022年D1處理顯著高于其他處理，2023年D1與D2處理無顯著差異，但均顯著高于其他處理。

2.3 斷根對SPAD值的影響

由圖8可知，斷根處理后，2022和2023年菊芋的SPAD均低于對照，其中D1處理最低，除2023年D4處理外均顯著低于對照，呈隨斷根半徑增加而逐漸增加的趨勢。

2.4 相關(guān)性分析

由表2可知，菊芋塊莖產(chǎn)量與凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和SPAD等指標(biāo)呈顯著或極顯著負相關(guān)關(guān)系。塊莖產(chǎn)量與水分利用效率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。蒸騰速率與水分利用效率呈顯著負相關(guān)關(guān)系。凈光合速率與蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和SPAD值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

在植物生物量形成過程中，植物根系是重要的器官之一，有著舉足輕重的作用。學(xué)者們進行了大量研究，涉及根系的形態(tài)構(gòu)建，活力功能，適應(yīng)各種環(huán)境因子的能力，根系對產(chǎn)量的影響，根系生長與地上部分的互動關(guān)系，根系性狀的遺傳規(guī)律等［8］。在生產(chǎn)實踐中通過斷根處理來提高其產(chǎn)量的做法也較普遍，如果樹［9］ 、冬小麥［10］ 、苜蓿［11］ 等植物通過斷根處理，均有效地提高了產(chǎn)量。該研究也得出相似的結(jié)論，提高了菊芋的塊莖產(chǎn)量。其可能的原因：①斷根處理后菊芋產(chǎn)生了補償或超補償效應(yīng)改變了根系自身構(gòu)成，增加須根數(shù)量、根表面積等，提高營養(yǎng)吸收能力［12-13］，延緩了根系衰老速度，延長了根系壽命［14］，從而提高了塊莖產(chǎn)量。②斷根可能引發(fā)了植物的應(yīng)激響應(yīng)，導(dǎo)致內(nèi)源激素（如赤霉素、細胞分裂素等）水平的變化，這些激素在塊莖膨大和發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。③斷根后，菊芋的生理機制可能會發(fā)生改變，植物可能會將更多的光合作用產(chǎn)物（如糖類和淀粉）分配到地下部分，而不是地上部分或其他器官。這種資源的重新分配可能會導(dǎo)致塊莖膨大，從而增加總產(chǎn)量。④在根系受到損傷后，可能會觸發(fā)補償性生長機制，雖然斷根削弱了部分根系功能，但植物可能會激發(fā)其他根系和塊莖的生長，減少地上部分的過度消耗，將更多的資源引導(dǎo)至塊莖部分，促進塊莖的發(fā)育和產(chǎn)量提升。

影響產(chǎn)量的主要因素是光合作用和根系礦物質(zhì)吸收［5，15］，因此斷根處理后光合特性和營養(yǎng)物質(zhì)吸收成為斷根對植物產(chǎn)量形成機制的關(guān)鍵［16］ 。該研究發(fā)現(xiàn)，菊芋經(jīng)斷根處理后，凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和SPAD值均顯著降低，且與菊芋的塊莖產(chǎn)量呈顯著或極顯著負相關(guān)關(guān)系。原因可能是斷根后，菊芋的水分和養(yǎng)分供應(yīng)受到限制，從而導(dǎo)致光合作用效率降低。氣孔導(dǎo)度與光合作用密切相關(guān)，斷根可能會引起氣孔關(guān)閉，從而減少CO2的吸收，進而影響胞間CO2濃度。斷根會引發(fā)植物的應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致體內(nèi)激素水平的變化，如脫落酸（ABA）水平升高，進一步抑制光合作用過程。這種應(yīng)激反應(yīng)通常會在斷根后的早期階段表現(xiàn)較明顯。而到斷根后期，可能根系逐漸恢復(fù)，且增加了根系數(shù)量和吸收能力，內(nèi)源激素水平回歸正常，氣孔導(dǎo)度增加，從而提高光合作用，使得產(chǎn)量提高。水分利用效率（WUE）被定義為作物使用的單位水生產(chǎn)的生物質(zhì)或作物吸收的碳量［17］，表示植物生長過程中利用水分的經(jīng)濟程度。高的水分利用效率有利于植物在逆境脅迫條件下保持一定的產(chǎn)量，這在生產(chǎn)上有重要意義［18］ 。該研究斷根后的水分利用效率均高于對照，原因可能是斷根后植物減少氣孔導(dǎo)度以降低水分流失。這種氣孔的部分關(guān)閉雖然減少了水分的蒸騰損失，但同時也維持了較低的光合速率。在這種情況下，植物通過減少水分的消耗來提高水分利用效率，盡管光合作用可能會有所降低［19］。

斷根增加了葉片的碳同化效率來彌補氣孔關(guān)閉所帶來的CO2攝入減少。這意味著植物在單位水分消耗下能夠產(chǎn)生更多的生物量，從而提高水分利用效率［20］。

參考文獻

［1］ 王振龍.不同施肥方式對河西荒漠化地區(qū)菊芋飼用品質(zhì)影響研究［Z］.甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，2023-11-24.

［2］ WANG Y，ZHAO Y G，XUE F G，et al.Nutritional value， bioactivity， and application potential of Jerusalem artichoke （Helianthus tuberosus L.） as a neotype feed resource［J］.Animal nutrition， 2020，6（4）：429-437.

［3］ SKIBA D，JARIENE E，BARBAS＇ P，et al.The effect of fertilization on the structure of the aboveground biomass of several cultivars of Jerusalem artichoke（Helianthus tuberosus L.）［J］.Agronomy，2023，13（2）：1-27.

［4］ 田迅，朱鐵霞，烏日娜，等.斷根對菊芋塊莖產(chǎn)量及品質(zhì)的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2015，32（12）：2083-2088.

［5］ LONG S P，MARSHALL-COLON A，ZHU X G.Meeting the global food demand of the future by engineering crop photosynthesis and yield potential［J］.Cell，2015，161（1）：56-66.

［6］ 李春明.不同氮源配比對小麥生長發(fā)育及籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控研究［D］.鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［7］ GAO K，ZHU T X，XUN T，et al.The influence of root-cutting radius on tuber yield and fuel characteristics of Helianthus tuberosus L.in a semi-arid area［J］.Industrial crops and products，2018，115：202-207.

［8］ 葉勇.不同播量和栽插深度對機插水稻根系特性的影響及其與地上部分生長和產(chǎn)量的關(guān)系［D］.貴陽：貴州大學(xué)，2017.

［9］ FERREE D C，MYERS S C，SCHUPP J R.Root pruning and root restriction of fruit trees-Current review［J］.Acta horticulturae，1992，322：153-166.

［10］ 石巖，位東斌，于振文，等.深耘斷根對旱地高產(chǎn)小麥氮素分配利用及產(chǎn)量的影響［J］.核農(nóng)學(xué)報，2002（4）：224-227.

［11］ 毛小濤，任立飛，白文明，等.斷根對紫花苜蓿產(chǎn)量及根系形態(tài)的影響［J］.草原與草坪，2023，43（1）：115-121.

［12］ 關(guān)文靈，匡大倫，楊文良，等.不同時期的斷根和促根處理對紅花木蓮（Manglietia insignis）大苗移栽成活的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24（2）：707-711.

［13］ 王琳，高凱，高陽，等.斷根半徑及時間對菊芋根系生物量及形態(tài)學(xué)特征的影響［J］.草地學(xué)報，2018，26（3）：652-658.

［14］ 王麗麗，李向東，周錄英，等.改變源庫比對花生葉片和根系衰老的影響［J］.花生學(xué)報，2005，34（3）：1-5.

［15］ PALTA J A，YANG J C.Crop root system behaviour and yield［J］.Field crops research，2014，165：1-4.

［16］ CAKMAK I，ENGELS C.Role of mineral nutrients in photosynthesis and yield formation［M］//RENGEL Z.Mineral nutrition of crops：Fundamental mechanisms and implications.Boca Raton：CRC Press，1999：141-168.

［17］ HATFIELD J L，DOLD C.Water-use efficiency：Advances and challenges in a changing climate［J］.Frontiers in plant science，2019，10：1-14.

［18］ ZHANG J X，WANG Q Q，XIA G M，et al.Continuous regulated deficit irrigation enhances peanut water use efficiency and drought resistance［J］.Agricultural water management，2021，255：1-10.

［19］ DAVIES W J，ZHANG J.Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil［J］.Annual review of plant physiology and plant molecular biology，1991，42（1）：55-76.

［20］ FLEXAS J，MEDRANO H.Drought-inhibition of photosynthesis in C3 plants：Stomatal and non-stomatal limitations revisited［J］.Annals of botany，2002，89（2）：183-189.

基金項目 國家自然科學(xué)基金項目（31560672）。

作者簡介 李鑫（2000—），男，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：牧草高產(chǎn)栽培。*通信作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事牧草高產(chǎn)栽培研究。

收稿日期 2024-09-09；修回日期 2024-09-15