熱應(yīng)激對(duì)肉牛機(jī)體的影響及預(yù)防措施研究進(jìn)展

摘要 夏季持續(xù)的高溫引發(fā)牛的熱應(yīng)激是夏季肉牛養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)面臨的挑戰(zhàn)之一。綜述了熱應(yīng)激對(duì)肉牛機(jī)體造成的不良影響以及預(yù)防措施，不良影響包括生產(chǎn)性能下降、生理行為改變、血液生化指標(biāo)改變、抗氧化功能下降、免疫功能下降和對(duì)腸道菌群的影響，預(yù)防措施包括物理降溫、優(yōu)化管理措施、選育耐熱品種等來(lái)緩解和預(yù)防肉牛熱應(yīng)激，通過(guò)這些預(yù)防措施來(lái)減輕熱應(yīng)激可提高肉牛養(yǎng)殖的生產(chǎn)水平，促進(jìn)肉牛養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展。

關(guān)鍵詞 熱應(yīng)激；肉牛；機(jī)體影響；預(yù)防措施

中圖分類號(hào) S 823.9+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2025）05-0005-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.05.002

Research Progress on the Effects of Heat Stress on Body of Beef Cattle and Preventive Measures

WU Yue-feng GAO Liang1，SONG Yang3 et al

（1.Yili Vocational and Technical College， Yining，Xinjiang 835000;2.College of Animal Science and Technology，Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832000;3.College of Animal Science and Technology， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128）

Abstract One of the challenges faced by the summer beef cattle breeding industry is the heat stress in cattle caused by sustained high temperatures in summer. This paper reviewed many adverse effects of heat stress on beef cattle and preventive measures， including decreased production performance， physiological behavior changes， blood biochemical indexes changes， decreased antioxidant function， decreased immune function and effects on intestinal flora. Preventive measures include physical cooling， optimized management measures， and breeding heat-resistant breeds to alleviate and prevent heat stress in beef cattle. Alleviating heat stress through these preventive measures can improve the production level of beef cattle breeding and promote the healthy development of beef cattle breeding.

Key words Heat stress;Beef cattle;Body influence;Preventive measure

熱應(yīng)激是指在高溫環(huán)境中，動(dòng)物體溫調(diào)節(jié)超過(guò)自身調(diào)節(jié)能力時(shí)產(chǎn)生的非特異性免疫應(yīng)答反應(yīng)［1］。熱應(yīng)激已成為畜禽養(yǎng)殖業(yè)領(lǐng)域內(nèi)一個(gè)亟待解決的重大挑戰(zhàn)，特別是在肉牛養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中，其影響更為顯著［2］。由于牛類具有濃密的被毛，汗腺系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，導(dǎo)致牛在高溫高濕環(huán)境下易受熱應(yīng)激的侵?jǐn)_，對(duì)其健康狀況及生產(chǎn)性能造成負(fù)面影響。研究表明，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致牛繁殖性能下降、生長(zhǎng)發(fā)育速度減慢及營(yíng)養(yǎng)代謝障礙，嚴(yán)重時(shí)可能導(dǎo)致死亡［3-5］。在生產(chǎn)中，熱應(yīng)激對(duì)肉牛生長(zhǎng)發(fā)育、增重和育肥有明顯的制約作用［6］ 。因此，人們?cè)谏a(chǎn)中應(yīng)當(dāng)采取物理降溫、改善管理措施、選育耐熱品種等措施來(lái)控制熱應(yīng)激產(chǎn)生的影響。該研究綜述了肉牛養(yǎng)殖過(guò)程中熱應(yīng)激對(duì)牛機(jī)體產(chǎn)生的不利影響和相應(yīng)的預(yù)防和緩解措施，以期為肉牛養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展提供參考。

1 熱應(yīng)激的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)

因環(huán)境指標(biāo)的測(cè)定較為方便快捷，實(shí)際生產(chǎn)中常常通過(guò)測(cè)定一些環(huán)境指標(biāo)來(lái)評(píng)估熱應(yīng)激。溫濕度指數(shù)（THI）是評(píng)估肉牛熱應(yīng)激程度的一項(xiàng)常用指標(biāo)［7］，公式為THI=（Td + Tw）×0.72+40.6（Td、Tw分別為干球溫度、濕球溫度）［8］。當(dāng)THI≤72時(shí)，認(rèn)為牛無(wú)熱應(yīng)激反應(yīng)；當(dāng)72＜THI≤79時(shí)，認(rèn)為牛處于輕度熱應(yīng)激；當(dāng)79＜THI≤88時(shí)，認(rèn)為牛處于中度熱應(yīng)激；當(dāng)THI＞88時(shí)，則認(rèn)為牛處于重度熱應(yīng)激［9］。除THI外，對(duì)于熱應(yīng)激的評(píng)判方式還有綜合氣候指數(shù)（comprehensive climatic index，CCI）和熱負(fù)荷指數(shù)（heat load index，HLI）等［10-11］，可以根據(jù)實(shí)際生產(chǎn)需求選擇合適的評(píng)判方法。為了進(jìn)一步驗(yàn)證和量化熱應(yīng)激的影響，還可以利用血液生化分析技術(shù)，測(cè)定某些關(guān)鍵的應(yīng)激反應(yīng)標(biāo)志物，如抗休克蛋白（ASP）和皮質(zhì)醇（GC）等血液激素水平的變化，這些指標(biāo)能夠更為直接地反映牛在熱應(yīng)激狀態(tài)下的生理反應(yīng)和適應(yīng)性變化。

2 熱應(yīng)激對(duì)肉牛影響的機(jī)制研究

研究表明，熱應(yīng)激發(fā)生后會(huì)引發(fā)機(jī)體神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)的活動(dòng)，調(diào)動(dòng)機(jī)體組織和器官來(lái)應(yīng)對(duì)外界刺激。動(dòng)物機(jī)體經(jīng)環(huán)境高溫刺激產(chǎn)生熱應(yīng)激后，主要是通過(guò)下丘腦-垂體-腎上腺軸（HPA）、下丘腦-垂體-甲狀腺軸（HPT）和交感神經(jīng)-腎上腺髓質(zhì)軸（SAM）三個(gè)系統(tǒng)的相互配合進(jìn)行調(diào)節(jié)的［12］。其中，HPA軸在抗應(yīng)激調(diào)節(jié)中起關(guān)鍵作用［13］，其作用機(jī)制為，當(dāng)環(huán)境熱刺激經(jīng)外周神經(jīng)傳遞到下丘腦后，刺激其產(chǎn)生腎上腺皮質(zhì)釋放激素（CRH），CRH作用于垂體，刺激其產(chǎn)生腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH），ACTH經(jīng)血液作用于腎上腺皮質(zhì)，促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)激素的合成和釋放（圖1）。糖皮質(zhì)激素（GC）是腎上腺皮質(zhì)激素的一種，可以促進(jìn)體內(nèi)肝糖原的異生、蛋白質(zhì)和脂肪的分解，抑制細(xì)胞因子的表達(dá)量，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，從而維持動(dòng)物機(jī)體的穩(wěn)定［14］。但如果動(dòng)物機(jī)體處于持續(xù)的熱應(yīng)激狀態(tài)，GC對(duì)于中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)反饋調(diào)節(jié)，導(dǎo)致其分泌量降低［15］。

3 熱應(yīng)激對(duì)肉牛機(jī)體的影響

3.1 對(duì)生產(chǎn)性能的影響

3.1.1 采食量下降。

肉牛發(fā)生熱應(yīng)激后，機(jī)體HPA軸被激活，導(dǎo)致采食飼料量減少以減少機(jī)體產(chǎn)熱，維持機(jī)體熱平衡。研究表明，熱應(yīng)激會(huì)使肉牛干物質(zhì)采食量減少約16%，且采食量與環(huán)境溫度呈明顯的負(fù)相關(guān)，隨著溫度繼續(xù)升高，熱應(yīng)激程度進(jìn)一步加劇，采食量則會(huì)顯著下降，甚至拒絕采食［16］。并且，隨著熱應(yīng)激程度的增加，牛的飲水量會(huì)呈現(xiàn)顯著的上升趨勢(shì)，飽腹感增加，進(jìn)一步造成其采食量相應(yīng)地減少。

3.1.2 生長(zhǎng)速度減慢。

采食量大幅度降低，牛所攝取的各類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨之減少。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入無(wú)法滿足其機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育需求時(shí)，便會(huì)引發(fā)一系列不良后果。具體來(lái)說(shuō)，將直接導(dǎo)致牛的生長(zhǎng)速率顯著減緩，在特定極端情境下，生長(zhǎng)過(guò)程將完全停滯。并且，如果牛長(zhǎng)時(shí)間處于熱應(yīng)激的狀態(tài)下，機(jī)體營(yíng)養(yǎng)極度缺乏，為了維持機(jī)體的正常功能，便會(huì)消耗自身脂肪，進(jìn)而導(dǎo)致生長(zhǎng)的負(fù)增長(zhǎng)［17］。

3.1.3 繁殖性能下降。

對(duì)于母牛來(lái)說(shuō)，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致內(nèi)分泌系統(tǒng)紊亂，造成卵泡發(fā)育和發(fā)情時(shí)間、強(qiáng)度的異常［18］，因此，高溫條件下母牛發(fā)情鑒定的難度會(huì)加大，從而影響受胎率。熱應(yīng)激還會(huì)使母牛皮膚血管擴(kuò)張，血流量增加，從而引起子宮等深部毛細(xì)血管血流量減少，導(dǎo)致胚胎獲得的營(yíng)養(yǎng)不足［19］。并且，由于熱應(yīng)激導(dǎo)致母牛采食量和機(jī)體免疫力下降也會(huì)對(duì)胚胎發(fā)育產(chǎn)生不利影響。研究表明，當(dāng)環(huán)境溫度由24.0 ℃上升到28.1 ℃時(shí)，母牛的受胎率就會(huì)下降13.1%［20］。在熱應(yīng)激狀態(tài)下，公牛的睪丸溫度升高，睪丸內(nèi)的生殖上皮細(xì)胞受損，甚至發(fā)生變性，這一變化直接影響精子的正常發(fā)育與成熟過(guò)程。同時(shí)，精子的儲(chǔ)存環(huán)境也受到嚴(yán)重影響，當(dāng)睪丸溫度超過(guò)38.0 ℃時(shí)，精子活性會(huì)降低，導(dǎo)致精子質(zhì)量下降［21］。

3.2 對(duì)生理行為的影響

生理行為是評(píng)估動(dòng)物對(duì)其生存環(huán)境適應(yīng)程度最為直接的指標(biāo)，包括站立及躺臥時(shí)間、飲水次數(shù)等，可以通過(guò)對(duì)這些行為的觀察來(lái)判斷牛是否處于舒適狀態(tài)，從而制定合適的飼養(yǎng)管理方式［22］。在高溫環(huán)境中，牛通過(guò)體表蒸發(fā)散熱，體內(nèi)水分大量流失，飲水次數(shù)便會(huì)顯著增加。牛發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，因體內(nèi)產(chǎn)生的熱量需要有效地排放至外界環(huán)境中，牛會(huì)主動(dòng)采取站立姿態(tài)，旨在最大程度地增大皮膚與流動(dòng)空氣的接觸面積，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)熱量的高效散發(fā)，而非選擇躺臥姿態(tài)。正常情況下牛在一天中有1/2時(shí)間處于躺臥姿勢(shì)，而在高溫高濕環(huán)境中，躺臥時(shí)間比例降低了約9%［23］。牛發(fā)生熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致機(jī)體體溫調(diào)節(jié)失衡，并對(duì)呼吸系統(tǒng)產(chǎn)生不良影響。直腸溫度和呼吸頻率作為動(dòng)物的關(guān)鍵生命指標(biāo)，可以相對(duì)準(zhǔn)確地反映牛的熱應(yīng)激狀態(tài)［24］。在高溫環(huán)境下，牛體內(nèi)的熱量無(wú)法有效散發(fā)至外界，其體內(nèi)積聚的熱量將導(dǎo)致直腸溫度升高。研究表明，地方黃牛、西雜牛和犏牛產(chǎn)生熱應(yīng)激后直腸溫度分別升高了0.84%、1.15%和1.98%［25］。從表觀上觀察，處于熱應(yīng)激的動(dòng)物會(huì)通過(guò)加快呼吸進(jìn)行散熱，并且會(huì)隨著THI的升高而加快。Amamou等［26］研究發(fā)現(xiàn)，在夏季熱應(yīng)激的情況下，牛的呼吸頻率比秋季正常狀態(tài)下的高2.3倍。如果溫度過(guò)高，呼吸頻率過(guò)快，動(dòng)物機(jī)體易發(fā)生呼吸性堿中毒，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致肺部損傷和呼吸功能的下降［27］。

3.3 對(duì)血液生化指標(biāo)的影響

3.3.1 內(nèi)分泌相關(guān)指標(biāo)的變化。

熱應(yīng)激會(huì)使牛的內(nèi)分泌系統(tǒng)紊亂，體內(nèi)多種激素水平發(fā)生顯著變化。研究表明，機(jī)體受到熱應(yīng)激的影響，體內(nèi)的皮質(zhì)醇（COR）、三碘甲狀腺原氨酸（T3）、四碘甲狀腺原氨酸（T4）等激素水平都有明顯變化［28］。熱應(yīng)激會(huì)激活HPA軸，刺激腎上腺分泌GC。COR是由腎上腺皮質(zhì)分泌的一種重要的類固醇類激素，廣泛調(diào)控機(jī)體復(fù)雜代謝，有利于組織的恢復(fù)與重建。COR含量在熱應(yīng)激的第20、40、60天分別升高了49.30%、15.49%、23.94%［29］。HPT軸受熱應(yīng)激刺激會(huì)減少促甲狀腺激素釋放激素（TRH）和促甲狀腺激素（TSH）的釋放，從而抑制T3和T4的分泌，來(lái)降低機(jī)體的代謝和產(chǎn)熱，提高機(jī)體對(duì)高溫環(huán)境的抵抗能力［30］。宋小珍等［31］發(fā)現(xiàn)，錦江黃牛在熱應(yīng)激期第20、40、60天時(shí)血清中的T3含量比正常狀態(tài)下分別下降了15.65%、23.48%、7.39%。

3.3.2 熱休克蛋白表達(dá)量的影響。

熱休克蛋白（HSPs）是細(xì)胞內(nèi)的保守蛋白質(zhì)，分為HSP110、HSP90、HISP70、HISP60以及小分子熱休克蛋白五類，在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)起到保護(hù)細(xì)胞、緩解應(yīng)激、促進(jìn)蛋白折疊的作用。環(huán)境溫度過(guò)高導(dǎo)致熱應(yīng)激，體內(nèi)T4水平降低，直腸溫度和COR升高，從而誘導(dǎo)HSP迅速合成，以增強(qiáng)機(jī)體對(duì)熱應(yīng)激的耐受能力。其中，HSP70作為重要的一族，展現(xiàn)了其普遍存在性、高度的保守性特征以及顯著的應(yīng)激響應(yīng)能力。該族蛋白質(zhì)通過(guò)其多功能的分子伴侶機(jī)制，不僅顯著促進(jìn)了蛋白質(zhì)的準(zhǔn)確折疊與組裝過(guò)程，同時(shí)還在抗氧化防御系統(tǒng)中占據(jù)了關(guān)鍵地位，此外，HSP70還具備協(xié)同增強(qiáng)免疫系統(tǒng)和抗細(xì)胞凋亡的功能，顯著增強(qiáng)了機(jī)體對(duì)熱應(yīng)激的耐受能力［32］。研究發(fā)現(xiàn)，處于熱應(yīng)激狀態(tài)下牛血清中的 HSP70 和 HSP90 都顯著高于正常狀態(tài)下的牛［30］。且在高溫環(huán)境下，牛肝臟中的HSP90α和HSP90β水平均明顯上升［33］。

3.4 對(duì)抗氧化能力的影響

熱應(yīng)激會(huì)造成機(jī)體產(chǎn)生大量氧自由基（ROS），導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的脂質(zhì)過(guò)氧化物被改變，使機(jī)體內(nèi)氧化物和抗氧化物的平衡失調(diào)而產(chǎn)生氧化應(yīng)激［34］。此時(shí)機(jī)體的許多酶類會(huì)參與消除ROS以緩解氧化應(yīng)激，如谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）［35］，其中，SOD可以將細(xì)胞中的超氧化物轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫和氧元素，從而避免超氧自由基發(fā)生氧化反應(yīng)對(duì)細(xì)胞造成損傷［36］，因此，SOD在緩解細(xì)胞氧化應(yīng)激中起重要作用。由脂質(zhì)過(guò)氧化物反應(yīng)產(chǎn)生的丙二醛（MDA）和總抗氧化能力（T-AOC）也是衡量機(jī)體抗氧化水平的重要指標(biāo)［37］。鄭海英等［38］通過(guò)夏季對(duì)肉?？寡趸芰z測(cè)的研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激狀態(tài)下的牛血清中SOD、GSH和T-AOC相比于正常狀態(tài)下顯著降低，而MDA含量升高，說(shuō)明熱應(yīng)激對(duì)肉牛機(jī)體抗氧化能力產(chǎn)生不利影響，機(jī)體消耗了大量抗氧化酶來(lái)維持自身穩(wěn)定，而因ROS的脂質(zhì)氧化作用，導(dǎo)致MDA含量的升高。

3.5 對(duì)免疫功能的影響

熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體免疫系統(tǒng)產(chǎn)生影響涉及細(xì)胞免疫和體液免疫。Zachut等［39］研究表明，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致牛的白細(xì)胞計(jì)數(shù)水平減少而亞急性炎癥水平增加，導(dǎo)致牛免疫功能紊亂。熱應(yīng)激導(dǎo)致COR的過(guò)量分泌會(huì)導(dǎo)致免疫器官萎縮、淋巴細(xì)胞減少，影響細(xì)胞免疫。免疫球蛋白在動(dòng)物免疫系統(tǒng)發(fā)揮重要作用，陳浩等［40］研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致肉牛血清中IgA、IgG濃度顯著下降。腫瘤壞死因子-α（TNF-α）、白細(xì)胞介素-1β（IL-1β）和白細(xì)胞介素-6（IL-6）等細(xì)胞因子在體內(nèi)少量分泌可以緩解應(yīng)激產(chǎn)生的損傷，而分泌過(guò)多則會(huì)對(duì)組織細(xì)胞及免疫系統(tǒng)產(chǎn)生不良影響。肉牛熱應(yīng)激的狀態(tài)下IL-6的分泌量會(huì)顯著增加。

3.6 對(duì)腸道菌群的影響

反芻動(dòng)物腸道內(nèi)主要的細(xì)菌為厚壁菌門（Firmicutes）的瘤胃球菌（Ruminococcus），通過(guò)降解多糖物質(zhì)為機(jī)體供能。腸道正常菌群易受外界環(huán)境的影響，牛在發(fā)生熱應(yīng)激后，腸道菌群的數(shù)量和組成及豐度會(huì)發(fā)生變化，導(dǎo)致腸道菌群紊亂，并且伴隨著熱應(yīng)激時(shí)間的增加，腸道菌群的復(fù)雜度也會(huì)增加［41］。在輕度的熱應(yīng)激時(shí)，牛腸道內(nèi)的鏈球菌、腸桿菌、反芻桿菌、密螺旋體等的豐度會(huì)顯著增加［42］。研究表明，熱應(yīng)激導(dǎo)致腸道菌群紊亂主要影響不飽和氨基糖和核苷酸糖代謝、嘧啶代謝、脂肪代謝等代謝途徑［43］。熱應(yīng)激會(huì)破壞牛腸道內(nèi)益生菌和有害菌的平衡，造成瘤胃球菌屬、糞桿菌屬和乳酸菌等益生菌活性被抑制，數(shù)量減少［44］，同時(shí)有害菌數(shù)量如大腸桿菌增多［45］，從而引發(fā)一些胃腸道疾病。近年來(lái)，有研究發(fā)現(xiàn)擬桿菌門普雷沃氏菌科（Prevotellaceae）中的普氏菌（Prevotella）能幫助牛降解纖維素、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在維持肉牛熱應(yīng)激時(shí)胃腸道菌群結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定方面發(fā)揮重要作用，從而緩解熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體的損傷［46］。

4 肉牛熱應(yīng)激的預(yù)防和控制措施

4.1 采用物理降溫措施

采用物理降溫是牛場(chǎng)最常用也是最有效的緩解熱應(yīng)激的措施，常用的方式有機(jī)械通風(fēng)、安裝噴淋裝置、搭建涼棚等［47］。研究表明，遮陰可以給動(dòng)物減少≥30%的熱量，并且有效降低肉牛的呼吸頻率和直腸溫度，從而減少熱應(yīng)激的產(chǎn)生［48］。在炎熱的夏季，可以在牛舍加裝風(fēng)扇或排風(fēng)機(jī)，增加空氣的流通，不僅能夠降低有害氣體的濃度，還能有效降低牛舍溫度。在牛舍安裝噴淋裝置也可以有效緩解熱應(yīng)激，能夠加快蒸發(fā)帶走牛體表的熱量，但如果噴淋裝置使用不當(dāng)會(huì)使牛舍濕度增加，從而加重?zé)釕?yīng)激程度。因此，許多牛舍采用風(fēng)機(jī)和噴淋聯(lián)合使用的方式，每次噴淋過(guò)后立即吹干，以達(dá)到快速散熱的效果。鄭雙健等［49］通過(guò)對(duì)常用物理降溫方式的比較，發(fā)現(xiàn)風(fēng)機(jī)和噴淋相結(jié)合的降溫方式效果明顯好于其他方式。在實(shí)際生產(chǎn)中，可以根據(jù)實(shí)際情況將多種方式結(jié)合使用，以達(dá)到最佳降溫效果。

4.2 優(yōu)化管理措施

在肉牛養(yǎng)殖過(guò)程中，應(yīng)確保牛的飲水量充足。特別是在夏季高溫時(shí)，給牛提供干凈、充足的涼水有助于牛降溫，緩解熱應(yīng)激。在熱應(yīng)激狀態(tài)下，牛的采食量會(huì)明顯下降，為了保證其營(yíng)養(yǎng)需求，可以適當(dāng)增加飼喂次數(shù)，并且選擇每天氣溫較低的時(shí)間投喂，如早晨和傍晚，且這兩個(gè)時(shí)間段的投喂量可以適當(dāng)增加。

營(yíng)養(yǎng)方面的調(diào)控主要包括調(diào)整日糧結(jié)構(gòu)，補(bǔ)充礦物質(zhì)、維生素及微量元素，還可以根據(jù)需求添加一些添加劑或藥物進(jìn)行預(yù)防。由于熱應(yīng)激的影響，牛的消化和營(yíng)養(yǎng)代謝會(huì)受到一定的影響，因此需要通過(guò)調(diào)整日糧結(jié)構(gòu)來(lái)滿足牛的營(yíng)養(yǎng)需求。要適當(dāng)減少粗料所占比例，適當(dāng)增加鮮嫩多汁青草和一些容易消化和吸收的飼料的比例。同時(shí)，還要提高飼料中能量物質(zhì)的水平給牛提供充足的能量，有利于調(diào)節(jié)體溫［50］。脂肪作為一種高能量物質(zhì)，在日糧中添加不僅可以為熱應(yīng)激狀態(tài)下的牛提供充足能量，還能改善飼料的適口性，增加采食量。

高溫環(huán)境中，牛體內(nèi)電解質(zhì)極易流失，因此需要補(bǔ)充額外的礦物質(zhì)。牛在熱應(yīng)激狀態(tài)下，出汗量會(huì)增加，導(dǎo)致鈉、鉀流失增多，因此需要在日糧中補(bǔ)充鈉、鉀元素。研究表明，在日糧中添加KCl對(duì)動(dòng)物熱應(yīng)激有一定的緩解作用［51］。添加鎂元素有保護(hù)胃腸道、提高神經(jīng)肌肉興奮性的作用。硒可以增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力［52］，從而緩解熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體抗氧化能力的影響。鉻是機(jī)體葡萄糖耐量因子的活性成分，也有抗應(yīng)激的作用，高溫狀態(tài)下，添加800 μg/kg鉻于日糧中的同時(shí)加強(qiáng)通風(fēng)能提高肉牛體重0.49 kg/d［53］。在飼料中添加維生素C、煙酸、維生素E等維生素都能在抗熱應(yīng)激方面發(fā)揮重要作用，尤其是維生素C，可以減輕牛熱應(yīng)激造成的體溫過(guò)高，且維生素C和維生素E可以提高?？寡趸芰Γ?4］。煙酸屬于B族維生素，是機(jī)體血管前列腺素的受體，當(dāng)牛發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)會(huì)刺激皮膚血管舒張，從而增加散熱，日糧中添加一定量的煙酸不僅能提高牛抗氧化能力，改善熱應(yīng)激，還能提高牛的生產(chǎn)性能［55］。γ-氨基丁酸（GABA）是一種神經(jīng)遞質(zhì)，可以抑制機(jī)體產(chǎn)熱。GABA的添加可以增加牛的采食量，減少機(jī)體產(chǎn)熱，從而提高熱應(yīng)激狀態(tài)下牛的生產(chǎn)性能［6］。Guo等［56］ 研究表明，在飼糧中添加過(guò)瘤胃 GABA 可以顯著提高熱應(yīng)激狀態(tài)下肉牛的消化率、生長(zhǎng)性能以及抗氧化能力。中草藥具有天然、無(wú)抗藥性、副作用小等優(yōu)點(diǎn)，也常被用于抗熱應(yīng)激。中藥清涼解暑劑中包括薄荷、菊花、荷葉、金銀花、藿香等清熱解暑、消腫利尿的中草藥，能夠有效地緩解牛的熱應(yīng)激。中草藥還有很強(qiáng)的抗氧化能力，如從唇形科植物中提取的揮發(fā)性油具有良好的抗氧化能力［57］。且中藥復(fù)方添加劑可以使熱應(yīng)激狀態(tài)下的肉牛血清中IgA含量下降，IgG和IgM含量升高［58］，增強(qiáng)肉牛的免疫功能，有助于有效緩解熱應(yīng)激。

4.3 選育耐熱品種

進(jìn)行品種選育，選育出耐熱型的肉牛也是緩解肉牛熱應(yīng)激的措施之一。目前已經(jīng)培育出了許多耐熱的肉牛品種，如婆羅門牛，這種牛的毛短而厚，且富有光澤，能將照在身上的陽(yáng)光反射，從而減少日照帶來(lái)的影響［59］。生產(chǎn)中可以根據(jù)RNA測(cè)序，檢測(cè)出不同品種牛HSPs基因的表達(dá)量，HSPs基因表達(dá)出的HSP70對(duì)熱應(yīng)激最為敏感［60］，因此可以通過(guò)HSP70的表達(dá)量篩選抗熱應(yīng)激能力較強(qiáng)的肉牛品種，然后通過(guò)雜交、分子標(biāo)記輔助或其他新育種方法將抗熱應(yīng)激性狀相關(guān)的基因引入本土生產(chǎn)性能較好的肉牛［61］，實(shí)現(xiàn)熱應(yīng)激的預(yù)防。

當(dāng)今時(shí)代，科技創(chuàng)新在預(yù)防肉牛熱應(yīng)激中發(fā)揮著重要作用。通過(guò)研發(fā)新型降溫設(shè)備、優(yōu)化飼料配方、開(kāi)發(fā)抗熱應(yīng)激添加劑等手段可以提高預(yù)防效果降低養(yǎng)殖成本。同時(shí)利用大數(shù)據(jù)、人工智能等現(xiàn)代信息技術(shù)手段可以實(shí)現(xiàn)對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)和智能調(diào)控為預(yù)防肉牛熱應(yīng)激提供更加科學(xué)、高效的技術(shù)支持。盡管預(yù)防肉牛熱應(yīng)激對(duì)于保障肉牛健康與生產(chǎn)性能、提高經(jīng)濟(jì)效益與可持續(xù)發(fā)展具有重要意義，但在實(shí)際操作中仍面臨諸多難點(diǎn)與挑戰(zhàn)。如養(yǎng)殖環(huán)境復(fù)雜多變難以完全控制、飼養(yǎng)管理水平參差不齊影響預(yù)防措施的實(shí)施效果以及氣候變化的不確定性增加了預(yù)防工作的難度。

5 小結(jié)

熱應(yīng)激對(duì)肉牛的生產(chǎn)性能、行為、生理指標(biāo)、血液生化指標(biāo)、腸道菌群、免疫功能及抗氧化能力均會(huì)產(chǎn)生不利影響。在實(shí)際生產(chǎn)中，可以通過(guò)物理降溫、優(yōu)化管理措施、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控及使用一些抗應(yīng)激的添加劑來(lái)預(yù)防或緩解熱應(yīng)激，還可以通過(guò)抗熱應(yīng)激品種肉牛的選育來(lái)減少高溫下熱應(yīng)激的發(fā)生，提高肉牛養(yǎng)殖的生產(chǎn)水平，從而促進(jìn)肉牛養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。

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作者簡(jiǎn)介 吳岳楓（2001—），男，河南西平人，在讀碩士，從事反芻動(dòng)物疾病防治研究。*通信作者，副教授，碩士，從事肉牛養(yǎng)殖與疾病防治研究。

收稿日期 2024-09-04