兩個旱稻品種對土壤中汞的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及積累特征研究

摘 要 汞礦區(qū)稻米汞污染問題引起廣泛關(guān)注，因此尋找低汞累積水稻品種迫在眉睫。汞污染稻田種植可嘗試突破常規(guī)雜交稻品種篩選，選擇旱稻作為目標(biāo)品種。基于此，選擇秈稻旱優(yōu)73與粳稻鄭旱10號2個旱稻品種，通過盆栽試驗研究了不同旱稻品種對土壤中汞的吸收積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征。試驗結(jié)果表明：1）對于秈稻而言，與CK相比，隨著汞濃度的增加，各器官的生物量均有所增加，但是產(chǎn)量呈現(xiàn)降低趨勢。2）對于粳稻而言，不同濃度的汞處理對莖與產(chǎn)量無影響，2.5 mg·kg-1處理下顯著增加了根的生物量，而5 mg·kg-1處理下顯著降低了葉的生物量。3）汞脅迫下，旱稻各器官的汞含量均增加，在相同汞濃度處理的粳稻各器官的汞含量均大于秈稻，但兩者糙米差異性并不顯著，其中在5 mg·kg-1時，糙米中汞含量為14.63～16.23 μg·kg-1，含量明顯低于我國稻米中汞含量限值（20 μg·kg-1） 。4）汞積累量與汞轉(zhuǎn)移系數(shù)秈稻大于粳稻，兩品種對汞的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1，說明汞在旱稻體內(nèi)不易于轉(zhuǎn)運(yùn)與遷移。5）粳稻耐汞性較強(qiáng)，秈稻糙米汞含量與汞轉(zhuǎn)移能力較低，這說明在低汞污染土地上種植旱稻，生產(chǎn)的稻米符合國家安全標(biāo)準(zhǔn)。

關(guān)鍵詞 旱稻；汞；吸收轉(zhuǎn)運(yùn)；積累；旱優(yōu)73；鄭旱10號

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.03.017

汞是唯一以單質(zhì)氣態(tài)（Hg0）存在于大氣中的重金屬，參與全球大氣循環(huán)進(jìn)行跨國界傳輸，被定義為全球污染物[1]。汞的毒性效應(yīng)與形態(tài)密切相關(guān)，每年約有800萬人面臨著環(huán)境中不同形式的汞暴露風(fēng)險[2]。最新全國土壤質(zhì)量調(diào)查結(jié)果顯示，大約1.6%的農(nóng)用地土壤汞超過了Ⅱ類標(biāo)準(zhǔn)（總汞）[3]。水稻是重要的糧食作物，也是易吸收富集汞的農(nóng)作物之一。研究表明，稻米中總汞含量為旱地作物總汞（THg）的1.9倍，生物富系數(shù)是旱地作物的5.2倍[4]。稻米中總汞對居民健康風(fēng)險貢獻(xiàn)達(dá)到了1.7%～12%[5]。在亞洲和美國，稻農(nóng)面臨著減少種植水稻淡水使用的壓力。水稻在種植過程中會造成大量的甲烷排放，并且加劇地下水的枯竭[6]。旱稻作為水稻的一種旱生類型，被譽(yù)為“21世紀(jì)的新能源”，具有耐旱性強(qiáng)、適應(yīng)性廣的特點(diǎn)。在全球水資源短缺的情況下，發(fā)展旱稻生產(chǎn)對保障糧食安全具有重要意義[7]。旱稻在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理方面與水稻都有著很大的差別[8]。旱稻所具有的特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特征，對重金屬吸收與積累有著重要影響[9]。另外，水管理已被證明是顯著減少鎘和砷生物積累的有效手段[6，9]。水分條件可改變土壤pH、Eh及有機(jī)質(zhì)含量等土壤性質(zhì)，從而影響土壤重金屬含量及其形態(tài)的變化，進(jìn)而對農(nóng)作物吸收產(chǎn)生影響[10]。研究發(fā)現(xiàn)，水稻生長過程中對稻田灌溉水量的人為控制（階段性落干）可以顯著影響稻米對汞的富集程度[11]。依艷麗等研究表明，在土壤中添加外源汞后，與20%或70%含水量相比，淹水處理下水溶態(tài)汞下降更快，且酸溶態(tài)汞的含量逐漸降低[12]。節(jié)水型水稻中總汞含量均顯著低于普通干濕交替環(huán)境中生長發(fā)育的水稻。另外，研究發(fā)現(xiàn)落干環(huán)境（好氧環(huán)境）顯著降低了土壤中汞的生物可利用性[13-14]。因此，適當(dāng)?shù)乃止芾砜赡苁菧p少水稻籽粒中總汞積累的一條有希望的途徑。

目前，關(guān)于旱稻對汞的吸收富集研究鮮有報道。因此，本研究通過旱稻盆栽試驗，以三系秈型雜交旱稻旱優(yōu)73和粳型常規(guī)旱稻鄭旱10號作為研究對象，研究不同旱稻品種吸收、累積和轉(zhuǎn)運(yùn)汞的差異性，進(jìn)而為稻米汞污染控制提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)，對解決汞污染農(nóng)田的稻米安全問題提供了新思路。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

1.1.1" 土壤

采自湖南省衡陽市珠暉區(qū)附近郊區(qū)，土壤類型為沖積水稻土，采集0～20 cm表層土。土壤pH值為5.97、有機(jī)質(zhì)含量2.93%，全磷含量0.8 g·kg-1，速效磷含量3.38 mg·kg-1，速效鉀含量80 mg·kg-1。人為添加氯化汞，制成汞含量為2.5、5 mg·kg-1的土樣，混勻，加水濕潤老化1個月后使用。

1.1.2" 水稻品種

供試旱稻品系為旱優(yōu)73（三系秈型節(jié)水抗旱稻）和粳型常規(guī)旱稻鄭旱10號。

1.2" 試驗方法

1.2.1" 培養(yǎng)試驗

采用盆栽試驗方法，每盆裝土壤4.5 kg，并按N∶P2O5∶K2O＝2∶1∶3（質(zhì)量比）施入基肥尿素、過磷酸鈣和氯化鉀。試驗設(shè)CK（不加Hg）、2.5 mg·kg-1、5 mg·kg-1 3個汞處理，每個處理設(shè)3個重復(fù)，隨機(jī)排列。種子先用10%H2O2浸泡15 min，然后用去離子水清洗2～3遍，提供20%Hoagland營養(yǎng)液。采取直播的方法，每盆播種8～10粒，待旱稻生長出第3片真葉時定植，定植時每盆留3株。在旱稻生長期間，分別在營養(yǎng)生長期和孕穗期各追肥1次。在水稻生長的分蘗期、抽穗期、灌漿期、成熟期測量株高。成熟期采集土樣并裝于自封袋。旱稻成熟期后，分別采集根、莖、葉、稻谷。清洗干凈后在105 ℃殺青30 min后，將溫度調(diào)至75 ℃，烘干至恒重，并粉碎過100目篩，備用。

1.2.2" 測定方法

土壤樣品的總汞含量采用王水水浴消解-冷原子熒光法（F-732型測汞儀，上海華光儀器儀表廠）測定[15]；植物樣品的總汞采用硝酸水浴消解-冷原子熒光光譜法（F-732型測汞儀）測定[16]。土壤總汞采用國家土壤成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)-水稻土GBW07443（GSS-5）進(jìn)行質(zhì)量控制，植物總汞使用國家植物成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)-柑橘葉GBW10020（GSB-20）進(jìn)行質(zhì)量控制，標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的回收率為80%～120%。

1.3" 數(shù)據(jù)處理分析

1.3.1" 遷移系數(shù)（Translocation factors，TF）

遷移系數(shù)用于表征植物各器官間重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)，其計算方式如下。

TF= [C植物體C環(huán)境]

式中：C植物體為植物體中某重金屬元素含量（ng·kg-1）；C環(huán)境為土壤或水體中對應(yīng)的重金屬元素含量（ng·kg-1）

試驗所得數(shù)據(jù)使用Excel整理，Origin軟件制作圖形，SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，數(shù)據(jù)顯著性差異運(yùn)用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較（α=0.05），相關(guān)系數(shù)采用皮爾遜相關(guān)系數(shù)。表中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 汞對旱稻生物量及不同生長期株高的影響

2.1.1" 汞對旱稻生物量的影響

不同汞濃度對不同品種旱稻各器官生物量的影響（見表1）。1）對于秈稻而言，與CK相比，隨著汞濃度的增加，根、莖、葉生物量均有所增加，而糙米呈現(xiàn)降低趨勢，其中在5 mg·kg-1汞處理下，莖的生物量增加68.84%，而糙米降低27.12%。在5 mg·kg-1汞處理下顯著降低了其糙米產(chǎn)量（p＜0.05）。2）對于粳稻而言，2.5 mg·kg-1汞處理下根、葉的生物量較CK分別提高了64.31%、5.6%。5 mg·kg-1汞處理下，根和葉生物量較CK降低了27.9%～49.54%，不同濃度的汞處理對其糙米影響并不顯著。不同濃度的汞處理對莖生物量與糙米產(chǎn)量影響并不顯著（p＞0.05），而2.5 mg·kg-1汞處理下顯著增加了根的生物量（p＜0.05），5 mg·kg-1處理下顯著降低了葉的生物量（p＜0.05）。

2.1.2" 汞脅迫對不同生長期株高的影響

由圖1可知，1）對于秈稻而言，在分蘗期不同汞濃度處理下的株高差異并不顯著（p＞0.05），在抽穗期5 mg·kg-1汞處理抑制了旱稻的生長，其影響達(dá)到了顯著差異（p＜0.05）。在灌漿期與成熟期2.5 mg·kg-1汞處理的株高反而降低了2.37%～2.82%。2）對于粳稻而言，在分蘗期5 mg·kg-1汞處理株高低于對照7.99%，達(dá)到顯著性差異（p＜0.05），而在抽穗期、灌漿期和成熟期，5 mg·kg-1汞處理增加了株高，達(dá)到了顯著性差異（p＜0.05）。對比粳稻和秈稻發(fā)現(xiàn)，在各生育期秈稻株高均大于粳稻。

2.3" 不同旱稻品種各器官中汞的吸收與積累

2.3.1" 旱稻不同器官中汞的含量

旱稻各器官對汞的吸收情況（見圖2），隨著土壤汞含量的增加，粳稻與秈稻器官中總汞含量呈現(xiàn)上升趨勢。在不同的處理下，旱稻器官中的汞含量從高到低依次為根＞梗＞葉＞殼＞莖＞米。根系總汞含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部組織，這是植物保護(hù)其敏感的地上部分免受金屬脅迫的一種策略[17]。對于秈稻，較CK而言，不同濃度的汞處理下，各器官汞含量均有所增加，其中根部增加幅度最大，梗部增加幅度最小。比較粳稻與秈稻之間糙米汞平均含量發(fā)現(xiàn)，兩者之間沒有顯著性差異（p＞0.05），其中秈稻的糙米汞含量較少。在汞含量2.5 mg·kg-1處理，兩品種糙米的汞含量為8.52～9.96 μg·kg-1。5 mg·kg-1處理，糙米汞含量為14.63～16.23 μg·kg-1?？傮w而言，較CK而言，兩品種不同濃度的汞處理下各器官汞含量均有所增加，其中根部增加幅度最大，梗部增加幅度最小。

2.3.2 旱稻各器官中汞積累量

每株水稻地上部莖、葉、籽粒中汞累積量反映該品種蓄積汞的真實水平，可通過各器官汞含量乘以生物量計算獲得。從表2可知，隨著土壤汞濃度的增加，不同品種旱稻各器官中的汞積累量呈增加趨勢。相同處理下，旱稻地上部中汞的累積量不同，1）對于秈稻而言，整體表現(xiàn)為根最大，其次是籽粒，莖葉汞積累量最??；2）對于粳稻而言，整體表現(xiàn)為根最大，其次是葉，穎殼汞積累量最小。不同處理下，秈稻地上部中的汞累積量顯著大于粳稻，因此旱稻品種具有地上部高積累汞的生物性能。

由圖3可知，不同汞處理下兩品種旱稻的各器官汞分配比例，對比不同處理，CK處理各器官中根、糙米及穎殼的分配比率秈稻大于粳稻，其余器官則小于粳稻。在2.5 mg·kg-1與5 mg·kg-1汞處理時，除了根的分配比率秈稻大于粳稻，其余器官均小于粳稻。對比同一品種的不同處理，相較于CK，2.5、5 mg·kg-1處理，根的分配比率有所增加，其他器官分配比率均減少?？傮w來看，秈稻根的汞分配比率遠(yuǎn)大于粳稻，而莖、葉和糙米的汞分配比率遠(yuǎn)小于粳稻。

2.4" 旱稻對汞的生物轉(zhuǎn)運(yùn)特征

汞在水稻植株中向上的轉(zhuǎn)運(yùn)效率通過轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)來反映。由表3可知，隨著土壤汞含量的增加，各器官對汞的轉(zhuǎn)運(yùn)能力降低，且濃度越高，植物體對汞的轉(zhuǎn)移能力越低，并且2個品種均表現(xiàn)出梗的總汞轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)增加比例最大，糙米的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)增加比例最小。對于秈稻，較CK而言，2.5 mg·kg-1處理糙米的增加比例最小，為70.42%；5 mg·kg-1處理梗的增加比例最大，為91.24%。對于粳稻，其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)變化趨勢與秈稻一致。2.5 mg·kg-1處理時，與CK相比，糙米的總汞轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)增加比例最小，為72.92%；5 mg·kg-1處理梗的增加比例最大，達(dá)到了93.17%。

對比不同品種發(fā)現(xiàn)，除了在5 mg·kg-1處理下，根和梗的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)秈稻要大于粳稻，在其他情況下，粳稻各部位的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均高于秈稻。所有試驗旱稻品種轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1，說明試驗的2個旱稻品種吸收的汞不易在植株體內(nèi)遷移。

3" 討論與結(jié)論

3.1" 討論

不同濃度的重金屬脅迫會對植物產(chǎn)生不同程度的毒性效應(yīng)，從而抑制植物生長。但也有研究表明，在一定濃度范圍的汞可以刺激植物生長，增加其生物量[18]，這與本文研究結(jié)果相似。但是超過某一濃度后隨著汞濃度的增加，秈稻產(chǎn)量呈現(xiàn)降低趨勢，表明秈稻的耐汞性差，而粳稻的產(chǎn)量差異并不顯著。對比2品種不同生長期的株高發(fā)現(xiàn)，不同的汞濃度對其株高總體來說差異并不顯著。

3.1.1" 旱稻較水稻吸收積累汞弱

本研究中發(fā)現(xiàn)，兩者在5 mg·kg-1汞濃度處理下，糙米汞含量為14.63～16.23 μg·kg-1，含量低于我國水稻籽粒中汞含量，與水稻相比，旱稻其落干好氧的種植環(huán)境減少了土壤中汞的有效性和植株體內(nèi)汞的積累量。當(dāng)土壤處于落干狀態(tài)時，土壤通氣性增強(qiáng)，有機(jī)質(zhì)分解增多及氧化還原電位升高，厭氧微生物（主要為硫酸鹽還原菌）的數(shù)量及種群密度減少，減少了土壤溶液的汞濃度[19]。此外，土壤中的鐵錳氧化物在好氧條件下通過吸附或者沉淀作用固定了土壤孔隙水中溶解態(tài)汞的濃度[20]。水稻在淹水過程中產(chǎn)生的厭氧條件加劇了亞砷酸鹽的移動，提高了水稻對汞的生物利用度，而水稻籽粒中的總汞濃度與水稻土中生物可利用汞的含量顯著相關(guān)，好氧處理可以減少籽粒中的汞濃度。由于根系與土壤中重金屬直接接觸，根系的形態(tài)、生理活性及根系微生物等會影響植物的許多吸收過程，特別是從土壤中吸收有毒元素并通過木質(zhì)部組織轉(zhuǎn)移到莖或葉，因此在植物體內(nèi)重金屬的積累中起著主導(dǎo)作用[21]。與水稻相比，旱稻的根系更發(fā)達(dá)，根粗，根內(nèi)導(dǎo)管的面積和數(shù)量遠(yuǎn)大于水稻，根的滲透壓和吸水能力強(qiáng)[22]，水稻分泌有機(jī)酸的能力較強(qiáng)，根際有機(jī)酸能調(diào)節(jié)根際微生物環(huán)境，并且與重金屬離子螯合或者絡(luò)合，影響重金屬生物遷移[23]。但是也有研究表明，根系分泌的有機(jī)酸較多，可能會增加鐵元素的豐度，從而抑制鐵元素的形成從而提高根際汞的生物利用度[24]。水稻籽粒中的汞主要來自根吸收的土壤汞，旱稻與水稻根的汞吸收能力不同，這也可能是造成旱稻籽粒汞含量小于水稻的一個原因。

3.1.2" 秈稻在籽粒中積累的汞含量低于粳稻基因型

已有研究表明秈稻在籽粒中積累的汞含量低于粳稻基因型。這些結(jié)果可能與水稻基因型的生理生態(tài)特性有關(guān)，包括根際泌氧（ROL） 、根表鐵膜形成、有機(jī)酸分泌和根系解剖[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，汞在粳稻與秈稻中的積累與分配存在著差異，但是兩者糙米中的汞含量相差大。水稻根際土壤中的總汞可以被根表鐵膜有效吸附，極大地阻礙了汞向水稻植株的運(yùn)輸[25]。粳稻品種的通氣組織（孔隙度）和滲氧量（率）都比秈稻品種高[26]，能在根表和根際形成較多的鐵膜，進(jìn)而將更多的總汞固定在根表和根際，從而減少了總汞往地上部的運(yùn)輸和積累，導(dǎo)致兩者對汞的吸收積累與分配存在著一定的差異。同時，研究表明，粳稻較秈稻而言，分泌有機(jī)酸的能力較強(qiáng)，汞暴露可誘導(dǎo)水稻根系分泌有機(jī)酸的數(shù)量和組成發(fā)生變化。有機(jī)酸可以影響汞元素在根際的流動性，進(jìn)而影響植物對有毒元素的吸收[27]。這些有機(jī)酸可以通過螯合或沉淀幫助“排除”根部汞[28]。同時它們可能與汞形成復(fù)合物，增強(qiáng)其流動性和生物利用度，從而導(dǎo)致植物對其更高的吸收[29]。但兩者糙米的總汞含量差異不大，這與前人的研究結(jié)果不同[30]。本研究中發(fā)現(xiàn)秈稻和粳稻總汞分配比率存在很大的差異，總汞內(nèi)在分配的差異是引起植物積累重金屬存在差異的原因[31]，雖然秈稻向莖葉運(yùn)輸?shù)目偣h(yuǎn)遠(yuǎn)小于粳稻，但是其根部吸收了更多的汞，從而導(dǎo)致秈稻籽粒累積的汞含量并沒有顯著小于粳稻?？偣谥参镏修D(zhuǎn)移特征是影響水稻不同部位吸收總汞差異的另一個重要原因，水稻莖中富集的汞主要來自土壤，在本研究中，粳稻莖部汞含量顯著大于秈稻，表明粳稻對土壤汞的吸收能力更強(qiáng)，各器官的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)整體來說秈稻＞粳稻，這與前人研究結(jié)果一致[32]。雖然粳稻對土壤汞的吸收能力更強(qiáng)，但是秈稻與粳稻對汞的轉(zhuǎn)移能力的差異從而導(dǎo)致兩者糙米汞含量相差不大。另外，本研究中秈稻的各器官生物量顯著大于粳稻，較大的生物量可以稀釋重金屬，稱為“生長稀釋效應(yīng)”，也可能導(dǎo)致兩者糙米汞含量差異很小。

3.2" 結(jié)論

本研究通過盆栽試驗，選取秈稻和粳稻2個旱稻品種，比較兩者在不同濃度汞處理下生物量，汞吸收積累及汞轉(zhuǎn)移系數(shù)的差異，得到以下結(jié)論。

1）對比來看粳稻的耐汞性較強(qiáng)，秈稻稻米中的汞含量較低，兩者在5 mg·kg-1汞濃度處理下，糙米汞含量為14.63～16.23 μg·kg-1，含量低于我國稻米中Hg含量限值（20 μg·kg-1）。

2）各部位的轉(zhuǎn)移系數(shù)秈稻＜粳稻，并且濃度越高，植物體對汞的轉(zhuǎn)移能力越低。兩品種對汞的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1，說明旱稻對汞不易于富集轉(zhuǎn)運(yùn)與遷移，更容易在低汞污染區(qū)種植。因此，在汞污染區(qū)選擇旱稻種植來降低稻米汞含量將可能是一種新途徑。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（42077297）。

作者簡介：屈亞萍（1998—），碩士，主要從事土壤環(huán)境與重金屬污染修復(fù)。E-mail：2320097907@qq.com。

*為通信作者，E-mail：zhongzsq@hynu.edu.cn。