生物擾動對沉積物-水界面附近污染物環(huán)境行為及生物地球化學過程的影響

摘要： 沉積物-水界面是水生生態(tài)系統(tǒng)中物質交換與能量傳遞的關鍵區(qū)域， 是包括污染物和營養(yǎng)物在內的物質在沉積物和上覆水之間交換的必由路徑. 底棲擾動生物的行為改變界面附近原有沉積物的結構和物質交換平衡， 顯著影響局部微環(huán)境特征以及微生物種類、 數(shù)量和群落組成， 使界面附近的環(huán)境變得更復雜和動態(tài). 生物擾動可改變污染物的遷移、 轉化和生物可利用性，" 并重塑碳、 氮、 磷等重要元素的循環(huán)路徑和通量. 分析和綜述底棲生物擾動對沉積物-水界面附近的典型污染物環(huán)境行為和典型生物地球化學循環(huán)過程的影響， 有助于深入了解底棲擾動生物介導的環(huán)境和生物地球化學過程， 認識生物擾動的重要生態(tài)環(huán)境意義.

關鍵詞：" 沉積物-水界面； 生物擾動； 重金屬； 有機污染物； 生物地球化學循環(huán)

中圖分類號： X174" 文獻標志碼： A" 文章編號： 1671-5489（2025）01-0271-15

Effects of Bioturbation on Environmental Behavior of Pollutants

and Biogeochemical Process near Sediment-Water Interface

HUA Xiuyi， ZHAO Yu， FU Xinyan， TAN Chunyang， ZHANG Leyuan，

LIANG Dapeng， DONG Deming

（Key Laboratory of Ground Water Resources and Environment of" Ministry of Education，

College of New Energy and Environment， Jilin University， Changchun 130012， China）

Abstract：""" Sediment-water interface is a key area for material exchange and energy transfer in an aquatic ecosystem， and is a necessary pathway for the exchange of substances， including pollutants and nutrients， between sediment and overlying water. The behaviors of benthic bioturbators alter the structure of the existing sediments and the balance of the material exchange near the interface， significantly affecting the local microenvironmental characteristics as well as the microbial species， numbers and community composition， and making the" environment near the interface more complex and dynamic. The bioturbation can alter the transfer， transformation and bioavailability of the pollutants， and" reconstruct the cycling pathways and fluxes of important elements such as carbon， nitrogen， and phosphorus. We analyze and summarize the effects of benthic bioturbation on the environmental behavior of typical pollutants and typical biogeochemical cycling processes near the sediment-water interface， which contributes to an in-depth understanding of the benthic bioturbator-mediated environmental and biogeochemical processes， and to the recognition of the ecological significance of bioturbation.

Keywords： sediment-water interface; bioturbation; heavy metal; organic pollutant; biogeochemical cycling

沉積物位于地表水體的底部， 處于水圈、 巖石圈、 土壤圈和生物圈的交匯區(qū)， 是有機物質和營養(yǎng)元素的重要儲存庫， 也是水體環(huán)境中各類污染物最重要的匯集和潛在釋放源［1-2］. 沉積物-水界面（SWI）代表了由物理、 化學和生態(tài)過程共同控制的生態(tài)環(huán)境界面和過渡區(qū)域， 是物質在沉積物和上覆水之間遷移的必經(jīng)處， 因此關于各類化學物質在SWI遷移的研究受到廣泛關注［3-4］. 從生態(tài)系統(tǒng)的角度， 生物地球化學循環(huán)緊密關聯(lián)著物質、 能量和信息在生態(tài)系統(tǒng)各圈層間的流轉和維持， 而沉積物和SWI是生物地球化學循環(huán)中的重要參與者， SWI附近的底棲生物和微生物群落以及沉積物中復雜的地球化學過程驅動主要元素和物質的遷移和循環(huán)［5］， 影響水生生態(tài)系統(tǒng)的服務功能.

在SWI附近棲息的生物進行挖洞、 攝食、 分泌、 排泄和輸送等各種活動， 直接或間接影響沉積物基質的活動統(tǒng)稱為生物擾動［6］， 生物擾動會顯著改變沉積物的物理化學特征， 也是影響水生生態(tài)系統(tǒng)中污染物遷移轉化和養(yǎng)分循環(huán)的關鍵過程［1，6］. 擾動生物對水生生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)和能量流動等方面的作用十分重要［3，7］. 底棲生物在對沉積物灌溉、 通水和搬運等物理活動過程中， 改變了沉積物結構， 影響了物質遷移和交換， 加速了污染物在沉積物與上覆水之間的遷移［8］. 同時， 生物活動還會影響溶解氧（DO）、 CO2和有機物等成分的局部濃度和分布， 改變微環(huán)境特征［9-10］和微生物群落結構［11］， 從而間接影響污染物和營養(yǎng)物質的遷移轉化和生物可利用性， 加速SWI附近的生物地球化學循環(huán)過程.

1 生物擾動及其對SWI附近環(huán)境的影響

生物擾動對沉積物的直接作用可分為顆粒重構和通水灌溉兩類： 顆粒重構是指擾動生物的各種活動導致沉積物顆粒移動和沉積物結構改變； 通水灌溉是指擾動生物通過鉆孔或挖穴等方式在沉積物中形成通道（gallery）或洞穴（burrow）， 再通過呼吸、 濾食和運動等行為推動水的流動， 實現(xiàn)沉積物孔隙水（特別是通道/洞穴水）和上覆水間的交換［4，12］. 根據(jù)擾動方式及其對沉積物產(chǎn)生的效應， 可將生物擾動分為5種典型作用類型［6，13-14］. 1） 生物擴散作用： 擾動生物以隨機方式移動短距離內的沉積物顆粒， 促進顆粒的擴散傳輸. 2） 向下輸送作用： 生物在沉積物表層攝食顆粒， 通過向下輸送最終排泄至深層沉積物中. 3） 向上輸送作用：" 生物在沉積物深處攝食， 并向上輸送至SWI附近將其排出. 4） 生物引灌作用： 生物通過挖掘通道/洞穴， 將大量沉積物從深處向上搬運至表面， 并被水帶走； 在洞穴廢棄后， 表層的沉積物填入洞穴底部. 5） 通道擴散作用： 擾動生物通過在沉積物中密集鉆孔， 構建通道或洞穴使物質從沉積物表面?zhèn)鬏數(shù)缴钐? 上述作用互不排斥， 很多生物同時具備多種擾動作用， 對沉積物產(chǎn)生復雜的擾動效果. 擾動生物的上述作用， 一方面會通過促進沉積物顆粒的遷移和再分布， 使顆粒物包含或吸附的化學物質隨其遷移， 并會改變沉積物顆粒的粒度分布特征和沉積物孔隙度， 使沉積物疏松和均質化； 另一方面會通過促進水的遷移和再分布， 使水中溶解的營養(yǎng)元素、 氣體和污染物等溶質隨其遷移， 并提高沉積物含水率［15］. 這些作用提高了SWI附近物質的遷移速率和遷移通量， 顯著促進物質在界面附近和沉積物內部的遷移. 如存在淡水環(huán)境中的寡毛綱顫蚓科（Tubificidae）小型群居擾動生物改變了沉積物結構， 促進了沉積物內部顆粒向SWI遷移， 在沉積物內形成洞穴， 而且洞穴數(shù)量和深度會隨著生物密度和擾動時間的增加而增加； 顫蚓擾動還增加了沉積物中的DO含量， 進而導致氧化區(qū)厚度的增加也有類似趨勢［16］. 近岸淺海中的濾食性貝類毛蚶（Scapharca subcrenata）的生物擾動可增加沉積物中營養(yǎng)物質的擴散深度和交換速率， 促使氮和磷等營養(yǎng)物質滲透到6～10 cm深的表層沉積物內部， 并將氮和磷向水中釋放的通量約提高3倍［17］.

上述以物理擾動為主的作用除搬運、 混合和輸送等直接作用外， 還會導致DO和其他各種化學成分的再分布， 進而改變微環(huán)境特征. 同時， 擾動生物還會通過自身的新陳代謝和各種生理活動進一步影響微環(huán)境特征［9，18］， 進而產(chǎn)生一系列間接影響. 如擾動生物的取食、 消化和排泄過程會改變其攝入的沉積物顆粒中有機質、 氮和其他化學成分的含量和構成； 生物的呼吸作用改變DO和CO2含量， 影響CO2/碳酸鹽平衡； 生物的分泌作用和死亡后尸體分解會增加沉積物中包括溶解性有機質（DOM）在內的有機質含量； 有機質和DO等成分的改變會影響沉積物中微生物的分布、 構成和活性， 微生物的改變又會進一步改變沉積物微環(huán)境中DO、 有機質、 氮、 磷和硫等成分的分布、 含量和構成［7-8］. 上述影響也會體現(xiàn)在微環(huán)境氧化還原電位（ORP）、 pH值和DO等環(huán)境參數(shù)的改變上， 進而影響體系中的微生物過程和化學過程， 形成相互影響的復雜作用體系［9］. 這些微環(huán)境特征對SWI附近污染物的環(huán)境化學行為和生物地球化學過程有重要影響. 如擾動生物顫蚓除在沉積物內形成洞穴外， 還可促進沉積物中孔結構的形成， 從而改變了沉積物中微生物群落結構［16］； 顫蚓和其他一些擾動生物的存在也可能改變其洞穴或更大范圍內的pH值、 DO和ORP［9，19］； 顫蚓還會分泌DOM， 并能與金屬離子配合， 影響重金屬的吸附行為［18］. 日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）的生物擾動有效提高了淡水表層沉積物的ORP， 促進了沉積物中有機質降解［20］. 十足目擾動生物Upogebia deltaura和Callianassa subterranean的存在會增加海岸帶表層沉積物中細菌的多樣性， 并可能在其洞穴深處形成獨特的細菌群落［11］. 在海洋多毛綱環(huán)節(jié)動物Capitella teleta的糞便顆粒中， 與硫和碳循環(huán)相關的微生物群落明顯富集， 從而使其在影響SWI附近的營養(yǎng)物質循環(huán)方面發(fā)揮重要作用［21］.

此外， 底棲擾動生物本身也是水生生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈/食物網(wǎng)中的一環(huán)， 是生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要節(jié)點， 是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要組成之一［7］. 一方面使擾動生物自身吸收和富集的污染物隨其進入食物網(wǎng)， 另一方面也使擾動生物自身生長、 繁殖、 死亡和分解也成為生物地球化學循環(huán)的一部分. 生物擾動對SWI附近局部環(huán)境的主要影響如圖 1所示.

2 生物擾動對污染物環(huán)境行為的影響

生物擾動對SWI附近污染物環(huán)境行為的影響主要包括污染物的遷移、 轉化和生物可利用性.

2.1 影響SWI附近污染物的遷移

根據(jù)上述生物擾動作用， 擾動生物會促進沉積物顆粒和水的遷移， 進而促進污染物隨其遷移. 首先， 生物擾動通過向上輸送和生物擴散等作用使包含或吸附污染物的沉積物顆粒再懸浮， 向上覆水中釋放顆粒態(tài)污染物， 污染物的溶解和解吸又會形成溶解態(tài)污染物； 其次， 溶解態(tài)污染物也會直接隨擾動生物的通水和灌溉等作用從沉積物向上覆水遷移. 如淡水環(huán)境中蜉蝣屬生物Hexagenia rigida的若蟲可通過促進顆粒物再懸浮的方式將Cd和Zn大量釋放到上覆水中［22］， 近岸海洋環(huán)境中端足目生物Monoporeia affinis、 多毛綱生物Marenzelleriaspp.和多毛綱生物雙齒圍沙蠶（Perinereis aibuhitensis）的擾動使沉積物顆粒再懸浮， 促進了沉積物中多氯聯(lián)苯（PCBs）、 多溴二苯醚（PBDEs）和烴類向上覆水釋放［23-24］. 灘涂多毛綱生物沙蠶（Nereis diversicolor）加速了沉積物顆粒向SWI遷移， 顆粒吸附的多環(huán)芳烴（PAHs）解吸到水中， 增加了上覆水中溶解態(tài)PAHs， 特別是低分子量PAHs的含量［25］. 多毛綱生物Marenzelleria neglecta對沉積物中PCBs等污染物向SWI和上覆水釋放的促進作用被歸因于生物擾動對溶解態(tài)污染物隨水遷移的促進作用［26］. 生物擾動對沉積物中污染物釋放的影響與擾動生物的種類和數(shù)量、 沉積物深度、 污染物的種類和性質等均有關［27-28］. 搖蚊屬（Chironomus）生物幼蟲和顫蚓科生物霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）對沉積物中Cr向SWI和上覆水遷移影響的研究結果表明， 雖然兩種生物均顯著增加了上覆水和孔隙水中Cr的濃度， 但顫蚓通過強烈的向上輸送對上覆水中 Cr 濃度的影響更大， 而搖蚊幼蟲則通過生物灌溉作用對孔隙水中Cr濃度和界面上Cr通量的影響更大［29］. 對Marenzelleria" spp.和M.affinis作用的對比研究表明， 前者對沉積物中PCBs和PBDEs釋放的促進作用明顯高于后者， 且最大促進作用發(fā)生在2.0～2.5 cm的沉積物中［23］. 在Marenzelleria spp.，M.affinis和雙殼類生物白櫻蛤（Macoma balthica）對沉積物中PAHs釋放影響的研究中發(fā)現(xiàn)， 生物擾動在生物密度較高（約860～1 200只/m2）時可使PAHs從沉積物到水的通量提高3～55倍， 在生物密度較低（lt; 200只/m2）時沒有該現(xiàn)象［30］. 在不同類型擾動生物復合作用的研究中發(fā)現(xiàn)， 當存在霍甫水絲蚓時， 污染沉積物中所有重金屬均有明顯向上覆水釋放的趨勢； 在體系中添加雙殼類生物河蜆（Corbicula fluminea）后， 強烈促進了Mn，Co，Ni和Zn向上覆水的進一步釋放， 但對Cu和Cr釋放的促進作用很?。?1］. 這是因為與顫蚓科生物主要促進沉積物顆粒從下到上的搬運過程不同， 雙殼類生物主要促進生物灌溉和水的交換， 而Cu和Cr具有遠大于其他金屬與顆粒的結合能力， 因此河蜆對其進一步釋放的影響很小. 類似地， 搖蚊屬生物羽搖蚊（C.plumosus）幼蟲的生物擾動和生物灌溉對沉積物中不同成分向上覆水釋放的影響也與其化學特性密切相關： 溶解有機碳（DOC），N，Mg，Ca，Sr，Mo和U一直受生物強烈影響； Mn，Ni，As，Cd和Cs在幼蟲開始挖掘沉積物時受生物強烈影響， 之后影響顯著降低， 但仍高于無生物對照組； 而Al，F(xiàn)e，Co，Cu，Zn和Ce只在開始階段受生物強烈影響， 之后影響顯著降低至對照水平［32］.

生物擾動同樣會促進污染物從上覆水向沉積物遷移， 包括促進SWI附近沉積物對污染物的吸附、 污染物隨水流進入孔隙水并被更深層的顆粒物吸附等. 在對Cd和疏水性溴代阻燃劑BDE-99從上覆水向近海沉積物遷移的研究中發(fā)現(xiàn)， 3種具有不同攝食習性和擾動策略的擾動生物， 端足目生物M.affinis， 雙殼類生物M.balthica和多毛綱生物Marenzelleria spp.均會促進這兩種污染物向沉積物遷移， 其中M.affinis和M.balthica的作用更顯著. Marenzelleria spp.對Cd和BDE-99遷移明顯不同： 與其他兩種生物相比， Marenzelleria spp.可使更多的Cd進入沉積物， 但同時也會使更多的Cd再移動并重新進入上覆水， 表明生物灌溉等作用使可溶性Cd在SWI附近高效遷移； 對高度疏水且主要與顆粒結合的BDE-99， 其主要存在于沉積物表層， 在表層以下的沉積物中濃度很低， 說明Marenzelleria spp.并未導致明顯的顆?；旌希?3］. 顫蚓對上覆水中Cd和Cu向沉積物遷移促進作用的影響因素研究表明： 遷移速率隨顫蚓密度的增加而增大， 且對Cu的促進作用更顯著； DO升高可促進遷移， 且在中等DO含量時其濃度進一步升高的促進作用更大； 酸和堿的存在均能促進生物擾動， 金屬的遷移速率同時受pH值和擾動強度影響， 總體呈隨上覆水pH值的增加而增加； 25 ℃時顫蚓擾動最顯著， 且重金屬遷移速率最快［34］.

生物擾動也能促進沉積物內部污染物隨沉積物顆?；蚩紫端w移， 特別是垂直方向上的遷移. 顫蚓可將約20～50 mm深度內的沉積物顆粒遷移到沉積物表面， 吸附在顆粒表面的Pb和Cd會隨其遷移到表面， 而后期搬運上來的新顆粒會覆蓋之前的顆粒， 使金屬隨之再逐漸緩慢下移［16］. 類似地， Cd和BDE-99遷移到沉積物表面后， M.affinis，M.balthica和Marenzelleria spp.也會促進Cd和BDE-99在沉積物中進一步向下遷移［33］. 雙齒圍沙蠶也會影響沉積物中烴類物質的垂直分布［24］. 在河蜆和霍甫水絲蚓對重金屬遷移復合影響的研究中發(fā)現(xiàn)， 河蜆對沉積物內不同重金屬垂向遷移的促進作用也與其在上覆水中的規(guī)律一致， 即對Mn，Co，Ni和Zn進一步遷移的促進作用較大， 對Cu和Cr進一步遷移的促進作用較?。?1］.

由擾動生物導致的沉積物微環(huán)境變化和污染物存在形態(tài)的改變也可能促進或抑制污染物遷移， 特別是在沉積物內的垂向遷移和向上覆水釋放. 如搖蚊幼蟲的生物灌溉作用可將含氧水引入沉積物， 提高洞穴/孔隙水中的氧含量， 進而提高沉積物中Cr的移動性， 進一步促進了Cr遷移［29］. 泥鰍、 搖蚊幼蟲和顫蚓等生物的擾動在前期會顯著促進沉積物中Tl向上覆水釋放， 但14 d后開始抑制Tl從沉積物顆粒中釋放， 其中泥鰍的作用更顯著， 這可能是生物擾動使體系pH值升高， 促進了Tl的吸附或共沉淀， 同時形成鐵和錳的水合氧化物也進一步促進了Tl的吸附和沉淀［35］. 多毛綱生物M.neglecta對更深層沉積物的復氧作用促進PCBs包括高氯代PCBs的解吸及其向SWI和上覆水的釋放［26］.

生物擾動對沉積物-水體系中以顆粒形式存在的污染物（包括微納塑料和人工納米粒子等）遷移也有類似促進作用［36-37］. 生物擾動對微納塑料顆粒遷移的影響主要包括促進沉積物中微塑料（MPs）的再懸浮［38］和促進MPs在沉積物中的深埋［39］. 沉積物中2 cm深的MPs在波羅的海蛤蜊（Limecola balthica），Marenzelleria spp.和M.affinis的生物擾動下遷移到表層， 但沉積物中深度超過 5 cm的MPs幾乎不會返回沉積物表面［40］. Pakarinen等［41］發(fā)現(xiàn)生物擾動等作用可使沉積在湖泊表層沉積物中高達9%的富勒烯在幾天內重新移動和釋放； 顫蚓可促進含有毒重金屬的CuO納米粒子和CdTe量子點從上覆水向沉積物內部遷移， 且促進作用大于對相應金屬離子的促進作用， 經(jīng)過一段時間后， 沉積物內部的納米粒子會被再次輸送至1～3 cm的表層沉積物中［42］.

2.2 影響污染物的轉化和生物可利用性

生物擾動可通過改變污染物所處微環(huán)境的理化特征與微生物構成影響污染物轉化. 這種改變既包括上述擾動生物對微環(huán)境特征的直接改變， 也包括通過輸送作用把污染物遷移到新環(huán)境； 污染物轉化對重金屬更多是存在形態(tài)包括化學形態(tài)（speciation）和結合態(tài)（fractionation）的改變， 對有機污染物還包括各種降解作用.

擾動生物將DO輸送到沉積物內部， 改變沉積物的ORP是其對微環(huán)境理化特征最重要的影響之一. 生物擾動對沉積物中重金屬形態(tài)的影響如圖 2所示.

DO增加會提高沉積物內的ORP， 并氧化以酸可揮發(fā)性硫化物（AVS）形式存在的重金屬， 從而提高重金屬的移動性， 有利于重金屬向孔隙水和上覆水的遷移釋放； 但也可能因ORP提高的同時提高了鐵/錳（水合）氧化物的濃度， 使重金屬轉換為鐵錳氧化物（吸附）結合態(tài)， 導致溶解態(tài)重金屬濃度未顯著提高， 但整體上仍有助于提升重金屬的生物可利用性［27］. 此外， 生物擾動也可能降低ORP， 主要是因為ORP除受DO影響外還受有機物等還原性物質含量的影響， 而擾動生物在增加DO濃度的同時也增加了有機物含量［18］， 如顫蚓擾動顯著降低了一些水體0～5 cm深度內沉積物的ORP. 在該體系中研究顫蚓對沉積物中重金屬結合態(tài)的影響發(fā)現(xiàn)：" 與沉積物結合較弱的Cd和Zn受影響較大， 與沉積物結合能力較強的Pb和Cu受影響較小；" 移動性較強的可交換態(tài)、 碳酸鹽結合態(tài)和鐵錳氧化物結合態(tài)受影響較大， 有機硫化物結合態(tài)和殘渣態(tài)受影響較小. 以Cd的結合態(tài)為例， 0～2 cm深度的沉積物受影響最顯著， 擾動時間越長受影響越顯著， 顫蚓主要起促進鐵錳氧化物的結合態(tài)向可交換態(tài)轉化， 并增加沉積物表層碳酸鹽結合態(tài)和可交換態(tài)的比例， 總體上起提高Cd生物可利用性的作用［43］. 對于雙齒圍沙蠶， 其存在會使沉積物中可交換態(tài)Cu及碳酸鹽結合態(tài)Cu，Cd和Pb的比例顯著降低， 而鐵錳氧化物結合態(tài)和有機物結合態(tài)的Cd和Pb的比例顯著提高， 總體上起降低重金屬生物有效性的作用［44］. 顫蚓和雙齒圍沙蠶作用的這種差異主要由它們不同的生活習性所致.

由圖2可見， 生物擾動導致微環(huán)境中微生物構成和特征改變、 ORP改變以及經(jīng)常同時發(fā)生的pH值改變等會共同影響有機（污染）物降解以及重金屬形態(tài)改變." 這種影響與具體的環(huán)境和生物有關， 具有一定的復雜性. 沉積物中有機氯污染物的還原脫氯降解會受到生物擾動的強烈影響［7］， 如對日本沼蝦擾動研究表明， 蝦的存在會顯著提高ORP并促進有機物降解， 并使沉積物富集11種不同細菌類群， 其中8種均與有機物降解顯著相關［20］. 顫蚓顯著促進了濕地沉積物中有機物的礦化， 導致細菌可用的營養(yǎng)生態(tài)位多樣性減少， 進而使細菌多樣性減少， 但對細菌群落結構的影響很?。?5］. 而當沉積物中的有機物降解以厭氧代謝為主時， 擾動生物帶來的DO可能會降低沉積物對有機物的代謝能力， 如海洋底棲多毛綱擾動生物Lumbrineris latreilli可通過增加沉積物氧含量以防止厭氧代謝產(chǎn)生有毒副產(chǎn)物的積累和毒害， 但也降低了沉積物中有機物的代謝能力［46］.

底棲生物通過擾動和生命活動還會影響微環(huán)境中DOM的含量和構成， 進而影響污染物轉化， 包括DOM與重金屬配合、 對重金屬吸附行為和存在形態(tài)以及對吸附態(tài)有機污染物的解吸等， 擾動和生命活動會促進顆粒態(tài)和吸附/結合態(tài)污染物轉化為溶解態(tài)， 具有提高污染物生物可利用性的作用. 如顫蚓、 搖蚊幼蟲和泥鰍的生物擾動/生物灌溉促進了DOM釋放， 改變了沉積物釋放的DOM組成， 顯著增加了其中類富里酸物質和類胡敏酸物質的比例； 生物擾動/生物灌溉還加速了細菌的生長和繁殖， 提高了DOM中可溶性微生物副產(chǎn)物的比例. 溶解態(tài)Cu和各類DOM組成成分間的相關性最好， 表明沉積物中Cu以有機結合態(tài)的形式存在； DOM和沉積物中Cu的結合又促進了Cu的溶解和釋放［47］. 一些擾動生物本身也會產(chǎn)生DOM（生物DOM， B-DOM）， 如顫蚓產(chǎn)生的DOM有較寬的相對分子質量范圍， 包含芳香結構和類富里酸、 類胡敏酸和類蛋白成分， 能與重金屬形成配合物， 并促進沉積物對Cu的吸附而抑制對Pb和Cd的吸附［18，48］. 在模擬稻魚共養(yǎng)稻田中， 中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）和泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）的生物擾動顯著促進了溶解態(tài)菲（Phe）的釋放， 且溶解態(tài)Phe含量與DOM間存在顯著相關性； 生物產(chǎn)生的B-DOM是促進溶解態(tài)Phe釋放的重要因素， 一方面大分子B-DOM會優(yōu)先與水稻土的吸附位點結合而抑制Phe吸附， 另一方面小分子B-DOM與Phe形成DOM-Phe配合物抑制Phe再吸附， 從而提高了上覆水溶解態(tài)Phe的含量［49］.

污染物轉化通常伴隨其生物可利用性的改變， 生物擾動對污染物生物可利用性的影響除通過影響污染物轉化實現(xiàn)外， 還可通過影響污染物從沉積物向孔隙水和上覆水的遷移實現(xiàn). 這種遷移也可理解為特定的形態(tài)轉化， 即顆粒態(tài)/吸附結合態(tài)向溶解態(tài)的轉化. 如雙齒圍沙蠶的生物擾動會提高上覆水中溶解態(tài)Cu，Zn，Cd和Pb的含量［44］； 搖蚊幼蟲會增加沉積物孔隙水中生物可利用Cu（以薄膜擴散梯度技術（DGT）所測得的Cu為代表）的通量［27］； 多毛綱生物M.neglecta會顯著促進具有高生物可利用的溶解性態(tài)PCBs和其他持久性有機污染物的大量釋放［26］； 美洲鉤蝦（Hyalella azteca）和霍甫水絲蚓通過促進沉積物的懸浮， 增加懸浮顆粒濃度， 從而降低上覆水中溶解態(tài)全氟辛烷磺?；衔铮≒FOS）的濃度［50］. 利用被動采樣法對沉積物中沙蠶擾動釋放到上覆水中PAHs生物可利用性的研究發(fā)現(xiàn)， 生物擾動顯著提高了低相對分子質量PAHs的生物可利用性， 但對高相對分子質量PAHs的影響較?。?5］. 在上述河蜆和霍甫水絲蚓生物擾動的復合影響研究中， 以生物灌溉和促進水流動為主要作用的河蜆能進一步促進遷移的重金屬主要以風險更高的小粒徑形態(tài)（相對分子質量lt;10 000）存在［31］. 在雙殼類動物Tellina deltoidalis和端足目生物Victoriopisa australiensis共同擾動下， DGT檢測到沉積物孔隙水和上覆水中存在大量活性Cd，Ni，Pb和Zn， 但活性Cu和Fe含量較低， 同時T.deltoidalis體內存在Zn的高生物累積， 且Pb和Zn的生物累積量與DGT所測金屬通量間有顯著相關［51］.

研究生物擾動對污染物生物可利用性影響更直接的方式是將擾動生物、 污染物和指示生物置于同一體系中， 利用有無擾動生物或不同擾動生物存在下指示生物對污染物吸收富集或存活情況的差異研究生物擾動的影響. 如在顫蚓、 浮萍、 皇冠草和斑馬魚共存的體系中， 顫蚓在促進沉積物中Cu和Zn釋放的同時促進了上覆水中浮萍、 皇冠草和斑馬魚對重金屬的吸收和富集， 顫蚓密度高時還會導致斑馬魚生長停滯和畸形發(fā)育［2］. 上述蜉蝣若蟲擾動促進沉積物中Cd和Zn向上覆水釋放的研究還表明， 由于釋放的重金屬主要是顆粒態(tài)， 而溶解態(tài)濃度很低， 因此這些重金屬對河蜆的生物可利用性很低［22］. 帶絲蚓科生物夾雜帶絲蚓（Lumbriculus variegatus）的生物擾動顯著促進了美洲鉤蝦對沉積物中PAHs積累， 提高了鉤蝦的死亡率［52］. 美洲鉤蝦和霍甫水絲蚓均會通過促進沉積物懸浮以促進沉積物中PFOS釋放， 提高PFOS的生物有效性和環(huán)境風險， 使共存花翅搖蚊（C.kiiensis）幼蟲的死亡率從2.8%分別上升到100%和41.7%［50］.

此外， 水環(huán)境中的污染物也會在擾動生物體內積累， 并可產(chǎn)生一定的毒害甚至致死作用. 如顫蚓、 搖蚊幼蟲和泥鰍可促進沉積物中Cd，Cu，Zn和Pb釋放， 同時這些金屬也會在它們體內積累［27］. 沉積物和海水中的重金屬會在雙齒圍沙蠶體內積累并產(chǎn)生毒性效應， 且不同重金屬間有協(xié)同毒性效應［44］. 沉積物中MPs會在搖蚊屬擾動生物C.tepperi幼蟲的腸道內積累， 影響其存活和生長［53］. 招潮蟹擾動可影響沉積物中MPs含量， 同時MPs在其軟組織中也有較強的生物積累作用［54］. 雖然暴露于中等環(huán)境濃度MPs中的正顫蚓（Tubifex tubifex）不會死亡， 但呈現(xiàn)顯著的氧化應激反應和擾動活動減少的現(xiàn)象， 它們促進SWI水交換通量和有機物礦化等能力被抑制［55］. 由于擾動生物對生態(tài)系統(tǒng)的重要作用， 污染物對擾動生物存活和健康狀況的影響會進一步間接影響污染物環(huán)境行為、 水環(huán)境生物地球化學過程以及水生態(tài)系統(tǒng)的功能和健康， 從而產(chǎn)生一系列更復雜和深遠的影響， 因此仍需進一步深入研究.

3 生物擾動對生物地球化學過程的影響

下面以碳、 氮和磷的循環(huán)為代表， 介紹生物擾動對SWI附近生物地球化學循環(huán)過程的影響. 這些影響同樣是生物擾動通過促進相關物質遷移、 影響相關物質轉化與生物可利用性實現(xiàn)的.

3.1 對碳循環(huán)的影響

在近岸和灘涂水環(huán)境中， 底棲生物對生物質的搬運作用、 碎屑濾食性生物的攝食和排泄等活動， 以及底棲生物死亡后的尸體， 都會使更新的有機碳在沉積物內富集（即固碳過程）［56］. 如沿海紅樹林區(qū)蟹類的生物擾動會將落葉和有機碎屑等搬運到其洞穴深處， 再經(jīng)過沉積物埋藏和微生物分解等過程轉化為有機碳， 從而在沉積物深處形成大量有機碳源（圖 3）［57］， 其中TOC為總有機碳， TN為總氮， TC為總碳， TIN為總無機氮. 與對照區(qū)相比， 底棲雙殼類生物綠唇貽貝（Perna canaliculus）的攝食和排泄等活動將更多有機碳和無機碳儲存在沉積物中， 實現(xiàn)了更高的固碳率， 增加了碳的埋藏量［58］. 同時， 生物擾動同樣也會把較深層沉積物中儲存的有機碳以顆粒態(tài)或溶解態(tài)形式搬運輸送到SWI， 該過程常伴隨微生物活動和氧化還原條件改變而帶來的有機碳轉化. 如在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中， 螃蟹等生物擾動會將有機質以溶解無機碳（DIC）、 顆粒有機碳（POC）和溶解有機碳（DOC）等形式輸送和釋放到SWI（圖 3）［57，59］. 蟹類的筑穴活動增加了氧化層深度， 從而影響了碳氧化的速率和數(shù)量， 促進了沉積物中有機碳向DIC和DOC轉化， 進而影響海岸生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡［60］.

在生物擾動影響碳轉化的作用中， 生物擾動和微生物活動共同影響（特別是促進）CO2和CH4等溫室氣體的產(chǎn)生和排放具有重要生態(tài)環(huán)境意義［61］. 如招潮蟹的生物擾動可增加擾動區(qū)有機質含量和產(chǎn)甲烷菌群落的豐度， 使沉積物中CH4的排放速率顯著增加86%～430%［62］. 類似地， 對3種招潮蟹（Tubuca arcuata， Gelasimus borealis和Austruca lactea）的研究發(fā)現(xiàn)， 蟹類的洞穴促進了沉積物中DO向下滲透， 進而促進了沉積物中有機碳的氧化， 使沉積物中CO2和CH4的排放率分別增加了17%～30%和49%～141%［63］. 但也有研究表明， DO含量與CH4通量之間存在明顯的負相關， 即缺氧沉積物可為產(chǎn)甲烷菌提供更多有機底物， 從而提高CH4的產(chǎn)生和排放. 如海水養(yǎng)殖區(qū)的擾動生物縊蟶（Sinonovacula constricta）、 斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）和鋸緣青蟹（Scylla serrata）的呼吸作用使水中DO的質量濃度與對照體系相比降低了5.19%～44.8%， 同時分別使系統(tǒng)的CH4通量增加了35.3%，80.6%和138%［64］. 然而， 生物擾動并不總是增加SWI的CH4排放通量， 如存在淡水環(huán)境中的寡毛綱動物Sparganophilus tamesis可使沉積物中CH4的釋放量降低88%［65］； 底棲鯉魚（Cyprinus carpio）擾動使CH4的擴散通量減少了33%， 但同時由于鯉魚可增強有氧分解作用， 因此使CO2排放量增加， 最終導致溫室氣體的排放總量增加［66］. 此外， 溫度是影響擾動生物對沉積物中碳轉化影響的重要因素. 如5 ℃時羽搖蚊幼蟲的存在對湖泊沉積物的有氧呼吸沒有影響， 而30 ℃時搖蚊幼蟲的存在（2 000只/m2）使沉積物的有氧呼吸作用比對照組沉積物高4.9倍［67］. 這也反映了擾動生物對沉積物碳代謝的季節(jié)變化及全球變暖的潛在影響.

3.2 對氮循環(huán)的影響

由于氮的主要存在形態(tài)均具有較強的溶解和遷移能力， 因此SWI附近氮主要是隨水遷移， 遷移行為相對簡單； 沉積物-水體系中氮循環(huán)更重要和更復雜的過程是氮的轉化. 水環(huán)境中氮的常見價態(tài)包括氨態(tài)氮（-Ⅲ）、 單質氮（N2）、 N2O（Ⅰ）、 亞硝態(tài)氮（Ⅲ）和硝態(tài)氮（Ⅴ）， 涉及的主要轉化作用包括固氮、 硝化、 反硝化、 厭氧氨氧化和氨化等， 其中硝化和反硝化作用占主導地位［68］. 底棲生物擾動有助于在沉積物中形成好氧/缺氧的交替微生境， 影響沉積物內部和SWI附近的微生物過程和非生物過程， 進而影響氮的轉化［69］. 生物擾動會增加沉積物中DO含量， 提高其洞穴中硝酸鹽的濃度， 擴大硝化區(qū)， 增強硝化-反硝化作用的耦合， 促進沉積物中TN損失（即脫氮作用）， 但不同生物有不同的脫氮效果［57］. 如寡毛綱動物S.tamesis的存在可使系統(tǒng)中N2產(chǎn)量增加4.2倍， 硝酸鹽消耗量增加4倍［65］； 田螺科生物銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）的生物擾動能顯著促進沉積物的脫氮作用， 該作用主要通過增強硝化和反硝化細菌的協(xié)同作用實現(xiàn)［70］； 對3種擾動生物脫氮效果的對比研究發(fā)現(xiàn)， 紅裸須搖蚊（Propsilocerus akamusi）幼蟲的通道擴散作用對去除TN的貢獻最大， 橢圓蘿卜螺（Radix swinhoei）的生物擴散作用主要是增強表層沉積物的TN去除率， 顫蚓科生物蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）的向上輸送作用對提高SWI的TN通量有較大貢獻［71］. 與脫氮相反， 底棲動物的攝食和排泄將有機氮轉化為無機氮（特別是氨態(tài)氮）并排入沉積物和水中， 增加了水體的無機氮含量， 因此在一些較淺的富營養(yǎng)化湖泊中， 底棲生物被認為是湖中養(yǎng)分的重要貢獻者［72］.

除脫氮外， 生物擾動對氮的轉化特別是與氧化還原和微生物相關的轉化有很多影響， 而且對不同生物影響也不同. 如顫蚓的存在增加了SWI的DO，NO-3，NH+4與溫室氣體N2O和CO2的通量， 且反硝化的相對重要性隨顫蚓活動的增強而增加［73］. 羽搖蚊幼蟲會促進硝化細菌將孔隙水中的NH+4氧化為NO-2和NO-3＼3.3 對磷循環(huán)的影響

與氮不同， 水環(huán)境中的磷大部分與沉積物和懸浮顆粒物等固相物質結合， 以相對惰性的沉淀或吸附態(tài)存在. 一方面使生物擾動對磷遷移的影響更多是隨沉積物顆粒的遷移， 另一方面也使對水環(huán)境中生物可利用的可溶性活性磷（SRP）的生成和遷移， 以及固相中磷的結合態(tài)及其轉化的研究更有意義. 因此下面重點介紹生物擾動對SRP生成和遷移的影響， 以及對沉積物中磷結合態(tài)的影響. 生物擾動可能會促進沉積物中的磷向SRP轉化和向上覆水釋放. 如河蜆顯著增加了太湖沉積物對O2的吸收以及沉積物中SRP和銨向上覆水的釋放［78］； 顫蚓促進了孔隙水中SRP和沉積物中松散吸附磷含量的增加［79］； 銅銹環(huán)棱螺可顯著提高0～30 mm深度內沉積物中SRP和0～20 mm深度內DGT活性磷的濃度， 與對照沉積物相比， 最大增幅分別為306%和1 133%， 同時也提高了SWI的磷通量（最大增幅為對照的218%）［80］. 相反， 也有一些擾動生物會減少沉積物中磷的釋放， 如羽搖蚊的存在會顯著減少沉積物中磷的釋放［15］. 在上覆水比沉積物孔隙水含有更高濃度磷的條件下， 顫蚓科生物坦氏泥蚓（Ilyodrilus templetoni）和霍甫水絲蚓、 端足目生物Crangonyx sp.及搖蚊屬生物Chironomus decorus S.G.4種底棲生物的存在均降低了上覆水中SRP的濃度， 被認為與沉積物ORP和水pH值的變化有關［81］. 太湖沉積物中的擾動生物霍甫水絲蚓［82］、 中國長足搖蚊（Tanypus chinensis）幼蟲［83］和端足目的太湖大螯蜚（Grandidierella taihuensis）［84］會通過促進沉積物對磷的固定而降低上覆水中SRP的濃度； 河蜆通過減少沉積物對磷的固定而促進沉積物向上覆水釋放SRP［85］. 可見， 生物擾動既可增加、 也可減少上覆水中磷和SRP的濃度， 主要由擾動生物及其作用的類型和水環(huán)境理化特征決定［81］. 底棲生物對沉積物中磷釋放的影響還與生物密度密切相關： 日本海參（Apostichopus japonicus）密度的增加促進了沉積物中磷的解吸［86］； 隨著河蜆密度的增加， 釋放到上覆水中的SRP也明顯增加［78］.

沉積物中磷的形態(tài)受多種因素影響， 其中鐵的形態(tài)被認為是影響磷形態(tài)的重要因素， 而生物擾動可通過改變SWI附近微環(huán)境特征影響鐵的氧化還原， 進而影響磷的化學形態(tài)［84］. 一些底棲生物擾動會增加O2的滲透深度和氧化層厚度， 促進Fe（Ⅱ）的氧化， 并通過形成不溶性Fe（Ⅲ）水合氧化物對磷的沉淀和吸附作用實現(xiàn)磷的固定， 促進沉積物對磷的保留， 抑制活性磷釋放， 形成鐵和磷的耦合失活機制［80］. 如上述太湖大螯蜚的生物灌溉和通水作用可使DO的滲透深度增加20 mm以上， 使洞穴和周圍沉積物的氧化還原條件在幾分鐘內發(fā)生顯著變化， 使可溶性Fe（Ⅱ）被氧化并在表層沉積物中形成較穩(wěn)定的鐵氧化物結合態(tài)磷（Fe-P）， 抑制沉積物中磷的釋放［84］. 霍甫水絲蚓［82］和中國長足搖蚊［83］在促進沉積物中鐵的氧化和增加沉積物磷保留方面也有類似作用." 另一些擾動生物可通過對DO直接或間接消耗降低沉積物的DO含量和ORP， 使沉積物中Fe（Ⅲ）還原為可溶性的Fe（Ⅱ）， 促進與鐵結合的磷釋放. 如上述河蜆和銅銹環(huán)棱螺對沉積物中磷釋放的促進主要是通過促進呼吸作用消耗DO， 使沉積物中的Fe（Ⅲ）羥基氧化物發(fā)生還原和溶解， 從而釋放SRP并進入上覆水中［80，85］. 此外， 某些擾動生物和微生物的耦合作用也能在提高Fe-P含量的同時增加SRP濃度. 如近江牡蠣（Crassostrea ariakensis）一方面會在其養(yǎng)殖區(qū)形成氧化的沉積環(huán)境， 并顯著提高Fe-P含量； 另一方面又會在沉積物中富集磷循環(huán)微生物（典型的磷溶解和磷積累相關微生物豐度分別增加17.76%和10.60%， 與磷循環(huán)相關的主要功能基因豐度也顯著增加）， 改變沉積物中微生物磷循環(huán)途徑， 顯著降低游離有機磷含量而增加以游離無機磷為主的SRP含量， 進而提高沉積物中磷的生物利用性［87］. 綜上可見， 底棲擾動生物的種類、 擾動方式和數(shù)量是影響SWI附近磷形態(tài)和內源磷釋放的重要因素. 近年來， 太湖中霍甫水絲蚓、 中國長足搖蚊幼蟲和太湖大螯蜚等可抑制沉積物中SRP生成和釋放的底棲動物數(shù)量大幅度減少被認為是湖水一直保持較高磷濃度的重要原因之一［84］.

此外， 一些污染物會對擾動生物產(chǎn)生毒害作用， 影響擾動生物的行為， 進而產(chǎn)生一系列間接影響， 包括對生物擾動介導的生物地球化學過程的影響. 研究表明， 沉積物中MPs會通過影響擾動生物的活動改變磷的生物地球化學過程， 如MPs被中國長足搖蚊幼蟲取食后會通過引起其腸道堵塞和氧化應激破壞生物的能量合成， 導致其生物擾動活性受損， 進而使沉積物磷的保留作用增強［88］. 碳和氮的過程也會受類似影響， 如上述MPs的存在可通過影響正顫蚓的活動完全抑制了顫蚓對SWI上CO2通量的促進作用， 并降低了顫蚓對NOx-N通量的促進作用［55］.

4 結論與展望

底棲生物的挖掘、 攝食和排泄等活動改變了沉積物結構， 促進了SWI附近物質和能量的流動， 改變了水體環(huán)境的物理化學和微生物特征， 從而影響了SWI附近污染物的遷移轉化和生物地球化學過程. 生物擾動會促進污染物和營養(yǎng)元素在SWI的雙向遷移和在沉積物內的重新分布， 從而改變沉積物內部和SWI附近污染物和營養(yǎng)元素的賦存形態(tài)， 并影響它們的生物可利用性和環(huán)境風險； 生物擾動對水環(huán)境中關鍵營養(yǎng)元素生物地球化學行為的影響又會進一步影響全球更大范圍內的物質循環(huán). 此外， 由于不同生物之間、 污染物與生物之間、 微生物與生物之間以及環(huán)境與生物之間存在復雜的相互作用和影響， 進一步增加了相關研究的復雜性. 因此， 對底棲擾動生物不同環(huán)境功能的研究， 有助于深入了解污染物的水環(huán)境行為和風險， 以及水生態(tài)系統(tǒng)中的生物地球化學過程， 并有助于深刻認識生物擾動的生態(tài)環(huán)境意義.

未來研究可重點考慮以下幾方面： 1） 在多種污染物共存時不同生物擾動對污染物遷移轉化和生物可利用性的影響； 2） 利用現(xiàn)代生物技術和分析手段， 綜合考慮生物因素和環(huán)境因素的協(xié)同作用， 以便更準確理解生物擾動對污染物和營養(yǎng)元素轉化影響的機制； 3） 生物擾動對微生物群落的影響， 以及微生物群落與底棲動物之間的相互作用， 揭示微生物介導的生物擾動對污染物行為和生物地球化學過程影響的微觀機制； 4） 全球變化背景下污染物長時間低濃度持續(xù)暴露對擾動生物及其對污染物環(huán)境行為與物質循環(huán)影響的間接效應和長期風險.

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（責任編輯： 單 凝）