番石榴雜交F1代基于SRAP標(biāo)記的鑒定及果實性狀的遺傳傾向分析

摘" " 要：【目的】通過鑒定番石榴雜交F1代真實性以及探究其果實主要性狀的遺傳傾向，豐富番石榴遺傳規(guī)律研究，以期為番石榴雜交育種親本選配提供參考依據(jù)。【方法】以母本紅香1號番石榴、父本帝王番石榴及其104個雜交F1代單株為研究材料，應(yīng)用SRAP分子標(biāo)記鑒定雜種的真實性，并對親本與F1代群體遺傳多樣性、遺傳關(guān)系和果實品質(zhì)的遺傳傾向進行分析?！窘Y(jié)果】利用SRAP標(biāo)記對雜交F1代群體進行鑒定，真雜種率為98.08%。聚類分析圖譜顯示，在0.90閾值處可將父母本及雜交F1代群體分為6類；雜交F1代單果質(zhì)量、果實縱徑、橫徑、果形指數(shù)、果心直徑、果肉厚度、果實可滴定酸（TA）含量和可溶性固形物（TSS）含量等8個性狀都表現(xiàn)為較典型的正態(tài)分布，屬于由多個基因控制的數(shù)量性狀；雜交F1代單果質(zhì)量、果實縱徑、橫徑、果形指數(shù)和TSS含量呈增大變異的遺傳趨勢，果實TA含量呈現(xiàn)趨小變異的遺傳趨勢；雜交F1代果實6個質(zhì)量性狀果實形狀、果面質(zhì)地、果皮顏色、果肉顏色、果肉質(zhì)地以及果實香氣離散幅度較大，多樣性指數(shù)較高。6種質(zhì)量性狀受不同的基因控制，其中果實形狀、果面質(zhì)地、果皮顏色、果肉顏色受父本影響較大，果肉質(zhì)地和果實香氣主要受母本影響?！窘Y(jié)論】番石榴8個數(shù)量性狀中，單果質(zhì)量、果實縱徑、橫徑和果形指數(shù)超親優(yōu)勢明顯，表明番石榴果實大小的遺傳受加性效應(yīng)的影響；番石榴6個質(zhì)量性狀中，果實形狀、果面質(zhì)地、果皮顏色、果肉顏色受父本影響較大，果肉質(zhì)地和果實香氣主要受母本影響。

關(guān)鍵詞：番石榴；雜交后代；SRAP分子標(biāo)記；果實品質(zhì)；遺傳規(guī)律

中圖分類號：S667.9 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）09-1731-15

Identification by SRAP and genetic tendency analysis of fruit characteristics of hybrids in guava

HUANG Wanli1， ZHANG Dongmin1， FU Xixi2， CHEN Xinyi2， ZHANG Chaokun1*

（1Zhangzhou Institute of Agricultural Sciences， Zhangzhou 363005， Fujian， China; 2Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， Fujian， China）

Abstract： 【Objective】 Guava （Psidium guava L.） is a perennial fruit tree. Identification of authentic F1 hybrids and verification of genetic tendency of hybrid population is important for enhancing breeding efficiency in guava. 【Methods】 104 seedlings derived from a cross between Hongxiang No. 1 and Emperor were used as materials， SRAP markers were used to identify the authenticity of the hybrids. UPGMA clustering method was used to calculate genetic distance using NTSYS-pc 2.10， and cluster analysis was conducted. And the quantitative traits [single fruit quality， fruit longitudinal diameter， transverse diameter， fruit shape index， fruit core diameter， fruit flesh thickness， fruit titratable acid （TA） content and soluble solids （TSS） content] and quality traits （fruit shape， fruit surface texture， fruit skin color， fruit flesh color， fruit flesh texture， and fruit aroma） of mature fruits of the two parent varieties and F1 individuals were measured， and the genetic diversity， genetic relationships， and genetic tendencies of fruit characteristics of the F1 individuals were analyzed. 【Results】 102 true hybrid plants were identified through SRAP markers， and the true hybrid rate was 98.08%. The clustering analysis showed that at a genetic similarity coefficient of 0.90， the parental and 102 hybrid plants could be divided into 6 categories. The F1 hybrids showed a typical normal distribution of the eight quantitative traits， including the single fruit weight， fruit longitudinal diameter， transverse diameter， fruit shape index， fruit core diameter， fruit flesh thickness， fruit TA content， and TSS content， which should be controlled by the multiple genes. The genetic trend of increasing variation in the single fruit weight， fruit longitudinal diameter， transverse diameter， fruit shape index， and TSS content in F1 generation was evident， with obvious hetrobeltiosis. The TA content in the fruit showed a genetic trend of decreasing variation， while the diameter of the fruit core and the thickness of the fruit flesh showed a genetic trend of decreasing variation. The six quality traits of the fruits in the F1 population， including the fruit shape， fruit surface texture， fruit skin color， fruit flesh color， fruit flesh texture and fruit aroma， showed a significant segregation in the F1 generation， with a large degree of dispersion and a high diversity index. The dispersion characteristics and genetic diversity levels of different fruit quality traits varied， indicating that the six quality traits were controlled by different genes. Among them， fruit shape， fruit surface texture， fruit skin color， and fruit flesh color were greatly influenced by the male parent， while fruit flesh texture and fruit aroma were mainly influenced by the female parent. 【Conclusion】 The SRAP markers was successfully used to identify the true hybrids in guava. At a genetic similarity coefficient of 0.90， the parent varieties and 102 true hybrid plants were divided into 6 categories. The eight quantitative traits of pomegranate， including the single fruit weight， fruit longitudinal diameter， transverse diameter， and fruit shape index， have significant hetrobeltiosis， indicating that the inheritance of the fruit size in guava would be influenced by additive effects. Among the six quality traits， the fruit shape， surface texture， skin color， and flesh color might be greatly influenced by the male parent， while flesh texture and fruit aroma might be mainly influenced by the female parent.

Key words： Psidium guava; Hybrid offspring; SRAP molecular markers; Fruit quality; Genetic laws

番石榴（Psidium guava）在分類上屬桃金娘科（Myricaceae）、番石榴屬（Psidium）植物，俗稱芭樂、雞屎（矢）果、那拔等，原產(chǎn)熱帶美洲，番石榴傳入中國種植已有數(shù)百年歷史[1-2]，主要種植在福建、臺灣、廣東、廣西、云南、四川等地。番石榴果實營養(yǎng)價值豐富[3-4]，每100 g果肉含總糖5.0～10.3 g，蛋白質(zhì)0.9～1.4 g，維生素A 60～75 mg，維生素C 210～305 mg。番石榴植株適應(yīng)性強、早結(jié)豐產(chǎn)、種植效益高，既可作為新鮮水果食用，也可加工成各種增值產(chǎn)品，是少數(shù)藥食同源的水果之一，其在食品、保健、醫(yī)藥領(lǐng)域都具有獨特的應(yīng)用[5-7]。中國番石榴生產(chǎn)仍然面臨主栽品種單一、栽培管理模式落后、品種退化等問題，因此提高番石榴栽培育種水平、選育出特色優(yōu)良品種、調(diào)整品種結(jié)構(gòu)、樹立品牌意識是促進番石榴產(chǎn)業(yè)穩(wěn)健發(fā)展的重要任務(wù)。

在果樹雜交育種過程中，雜交后代的性狀受父母本性狀影響，研究親本的性狀遺傳規(guī)律可以指導(dǎo)正確選擇和選配親本，提高育種效率。果樹品種的優(yōu)良特征主要體現(xiàn)在其果實品質(zhì)上，番石榴果實的品質(zhì)性狀主要包含果實縱橫徑、質(zhì)量、果肉顏色、香氣、硬度、可溶性固形物含量、可滴定酸含量等，研究番石榴果實品質(zhì)性狀遺傳傾向?qū)﹄s交親本選配具有重要的指導(dǎo)意義。前人對梨、蘋果、枇杷、棗等[8-11]果實性狀遺傳規(guī)律進行了大量的研究，而關(guān)于番石榴果實性狀遺傳方面暫未有報道。番石榴為多年生木本植物，生長世代長，果實種子多，其雜交育種工作繁雜，對其后代性狀遺傳規(guī)律進行積極的探索，不僅能夠為雜交后代早期選擇提供參考從而提高育種效率，同時還可為番石榴進一步雜交育種科學(xué)選配親本提供依據(jù)。

隨著生物分子技術(shù)日益完善，分子標(biāo)記技術(shù)以準(zhǔn)確、科學(xué)的特點已被應(yīng)用于植物育種研究中。SRAP標(biāo)記（相關(guān)序列擴增多態(tài)性，sequence-related amplified polymorphism）是建立在PCR（polymerase chain reaction）基礎(chǔ)之上的DNA分子標(biāo)記系統(tǒng)，可利用特定引物設(shè)計對整個未知序列的基因組進行擴增，因其高效、穩(wěn)定、多態(tài)性豐富、操作簡單而被廣泛應(yīng)用于植物遺傳育種、遺傳多樣性和親緣分析等方面[12-14]。目前，SRAP標(biāo)記已經(jīng)被成功應(yīng)用在金柑[15]、椰子[16]、櫻桃[17]等果樹遺傳多樣性、遺傳圖譜等研究領(lǐng)域。筆者在本試驗中以軟肉濃香型番石榴紅香1號（H1）為母本、硬肉淡香型番石榴帝王（DW）為父本，進行田間雜交，對番石榴親本及其104株雜交F1代群體進行親緣關(guān)系鑒定及遺傳多樣性分析，并對其果實經(jīng)濟性狀遺傳傾向進行系統(tǒng)分析，以此豐富番石榴遺傳規(guī)律研究，進一步總結(jié)育種經(jīng)驗，為培育番石榴新品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為漳州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所熱帶水果種質(zhì)資源圃中的番石榴植株，番石榴親本為3年生植株，親本分別為紅香1號（母本）和帝王（父本）。紅香1號果實卵圓形，平均單果質(zhì)量222.65 g，成熟果實果皮黃綠色，果面較光滑，果肉果心均為紅色，肉質(zhì)軟綿細(xì)膩，香氣濃郁。帝王果實橢圓形，平均單果質(zhì)量241.90 g，成熟果實果皮綠色，果面光滑程度中等，果心果肉均為白色，肉質(zhì)脆爽，淡香。于2021年4月進行人工雜交授粉，2021年9月收集雜交果實并播種，播種后約20 d種子萌發(fā)，獲得雜交F1代104株（編號為HD1-HD104），2021年10月對雜交F1代進行移栽，試驗材料在資源圃中采用統(tǒng)一方法進行肥水管理、整形修剪和病蟲害防治，植株長勢一致且生長良好。2023年3月采集番石榴親本和雜交F1代無病蟲害幼葉，洗凈并晾干葉片上的水分保存于-80 ℃冰箱備用。2023年4月上旬番石榴親本及雜交F1代開花，2023年7月下旬果實陸續(xù)成熟，收集親本和雜交F1代的果實樣品進行品質(zhì)測定。

1.2 試驗方法

1.2.1 果實品質(zhì)指標(biāo)測定 用T1000型電子天平測定番石榴親本與雜交F1代的單個果實質(zhì)量；用游標(biāo)卡尺測量果實最大處縱徑和橫徑，計算果實縱徑和橫徑的比值，即為果形指數(shù)；將果實對半切開，用直尺測定果心最寬處距離即為果心直徑和果心邊緣至外果皮最寬處的果肉厚度；采用酸堿滴定法（以檸檬酸計）測定果實中的可滴定酸（TA）含量；利用SWEVY型號數(shù)顯折射儀測定果實的可溶性固形物（TSS）含量。

參考《熱帶作物種質(zhì)資源描述規(guī)范 番石榴》[18]，采用觀測法對番石榴果實形狀、果面質(zhì)地、果皮顏色、果肉顏色、果肉質(zhì)地、果實香氣6個質(zhì)量性狀進行調(diào)查（表1）。

1.2.2 基因組DNA提取與檢測 使用基因組DNA提取試劑盒（生工生物工程股份有限公司），以番石榴新鮮健康、無病蟲害葉片為材料，提取基因組DNA，用1×TAE電泳緩沖液、1.5%瓊脂糖凝膠電泳進行定性分析，用BiophotoMEtre型核酸蛋白儀檢測其濃度并將待檢測樣品DNA保存于-20 ℃?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3 SRAP引物的篩選及PCR擴增 根據(jù)楊祥燕等[19]優(yōu)化番石榴SRAP反應(yīng)體系中的引物信息，選擇本試驗SRAP分子標(biāo)記引物由8個正向引物和8個反向引物兩兩組合成64對引物組合，以親本H1和DW基因組DNA為模板，對64對引物進行篩選，每對引物2次重復(fù)，篩選出多態(tài)性好、條帶穩(wěn)定且具有父本特異條帶的引物組合用于雜交F1代鑒定。SRAP-PCR反應(yīng)體系總體積為20 μL，10 × PCR Buffer（含25 mmol·L-1的Mg2+）2 μL，上下引物各0.1 μL（10 μmol·L-1），dNTP（均10 mmol·L-1）0.4 μL，基因組DNA模板1 μL，Taq Plus DNA Polymerase（5 U·μL-1）0.5 μL，ddH2O 15.9 μL。擴增程序為：95 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性30 s、35～45 ℃退火15 s、72 ℃延伸30 s，5個循環(huán)；95 ℃變性30 s，40～50 ℃退火30 s，72 ℃延伸60 s，35個循環(huán)，循環(huán)結(jié)束后于72 ℃延伸5 min，12 ℃保存。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 運用Excel 2019對數(shù)據(jù)進行整理和繪制圖表，使用IBM SPSS Statistics 19.0對數(shù)據(jù)進行頻率分析、相關(guān)性分析和多樣性指數(shù)分析等。變異系數(shù)、遺傳傳遞率等計算方法參考趙爽等[20]的研究方法。

利用SoteGenetics GeneMarker 3.0.0軟件將每對引物擴增的等位基因位點進行統(tǒng)一標(biāo)記，以“1”或“0”表示相同位置上電泳條帶的有或無，并轉(zhuǎn)換成0/1矩陣。利用軟件NTSYS-pc2.10按Neiamp;Li方法計算遺傳距離（D），采用類平均聚類方法（UPGMA）構(gòu)建番石榴聚類樹狀圖，用PopGene軟件對得到的相關(guān)數(shù)據(jù)進行遺傳分析。

多樣性指數(shù)采用Shannon-Weinner指數(shù)（Ｈ′），Ｈ′= -[isPilnPi]，s為表型分類數(shù)，Pi為該性狀第i類的表現(xiàn)頻率；

變異系數(shù)（CV，%）=（S·F-1）×100；

遺傳傳遞力（Ta，%）=（F·MP-1）×100；

超高親率（Hq，%）=（F1代群體表型高于親本的單株數(shù)/F1代單株總數(shù)）×100；

低低親率（La，%）=（F1代群體表型低于親本的單株數(shù)/F1代單株總數(shù)）×100；

優(yōu)勢率（P，%）=[（F-MP） ·MP-1]×100；

公式中S表示雜交F1植株數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)差，F(xiàn)表示雜交F1植株數(shù)據(jù)的平均值，MP表示親本平均值（中親值）。

2 結(jié)果與分析

2.1 SRAP引物篩選及雜交F1代鑒定

如圖1所示，64對SRAP引物按標(biāo)準(zhǔn)反應(yīng)體系，取親本（H1、DW）為樣本進行PCR篩選，50 ℃的PCR退火條件，電泳檢測，篩選出7對擴增效果較好，且在親本間質(zhì)檢有多態(tài)性的引物。根據(jù)雜交F1代中有無父本特征條帶，進而從7對引物中再篩選出1對（M6E4）SRAP引物用于父本帝王、母本紅香1號與雜交F1代親緣關(guān)系的鑒定。應(yīng)用篩選出來的SRAP引物（M6E4）對雜交F1代群體進行真假雜種鑒定，對特定引物M6E4的擴增產(chǎn)物進行檢測，發(fā)現(xiàn)4條父本特征條帶（圖2），在雜交F1代株系中僅2株未檢測到父本特征性條帶，剩余102株雜交F1代株系含有父本特征性條帶，真雜種率達到98.08%。

2.2 雜交F1代與親本的聚類分析

利用特異性引物（M6E4）對番石榴雜交母本紅香1號、父本帝王及其雜交F1代群體進行PCR基因組序列擴增，獲得多態(tài)性豐富的帶型，產(chǎn)物片段大小在200～5000 bp之間，共獲得17個位點，利用軟件NTSYS-pc2.10按Neiamp;Li方法計算番石榴親本與后代之間的相似系數(shù)，采用類平均聚類方法（UPGMA）構(gòu)建番石榴聚類樹狀圖。結(jié)果表明，母本紅香1號和父本帝王遺傳相似系數(shù)為0.82，雜交父母本相似度為中等水平。雜交F1代群體的遺傳相似系數(shù)在0.522～1.000之間，其中HD81與HD95植株之間的遺傳相似系數(shù)最小，為0.522。大部分雜交F1代植株間的相似系數(shù)在0.700～0.938之間。母本紅香1號與雜交F1代HD14和HD81植株間遺傳相似系數(shù)最小，為0.700，與HD17、HD40、HD66、HD70、HD80等相似系數(shù)最大，為1.000。父本帝王與HD81相似系數(shù)最?。?.609），與HD1、HD3、HD4、HD5、HD6、HD7、HD9、HD12、HD20、HD21、HD23、HD87、HD93、HD94等14株雜交F1代植株間遺傳相似系數(shù)最大（0.970）。

按照UPGMA方法進行聚類分析，構(gòu)建了親本及102株后代的聚類樹狀圖（圖3），結(jié)果顯示，以相似系數(shù)為0.900為標(biāo)準(zhǔn)，可將父母本及102株雜交F1代群體植株劃分為6類。其中，第Ⅰ類僅有雜交F1代植株1株，為HD97，與其他后代以及親本親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，主要表現(xiàn)為葉片為紫紅色，果皮果肉均為紫紅色，硬果淡香，果實形狀為卵圓形；第Ⅱ類共有雜交F1代植株14株，主要表現(xiàn)為葉片為淺綠色，果皮綠色，果肉白色，軟果濃香，果實形狀為梨圓形；第Ⅲ類共有雜交F1代植株5株，主要表現(xiàn)為葉片為淺綠色，果皮綠色，果肉紅色，硬果淡香，果實形狀為扁圓形；第Ⅳ類共有雜交F1代4株，主要表現(xiàn)為葉片為深綠色，果皮綠色，果肉白色，硬果淡香，果實形狀為橢圓形；第Ⅴ類與父本帝王聚在一起，共有雜交F1代植株18株，主要表現(xiàn)為葉片為淺綠色，果皮綠色，果肉白色，硬果淡香，果實形狀為長橢圓形；第Ⅵ類與母本紅香1號聚在一起，共有雜交F1代植株60株，主要表現(xiàn)為葉片為深綠色，果皮綠色，果肉紅色，軟果濃香，果實形狀為長橢圓形。

2.3 果實數(shù)量性狀遺傳分析

由表2可知，紅香1號和帝王雜交F1代單果質(zhì)量為285.96 g，高于中親值，性狀分離范圍為121.75～574.68 g，單果質(zhì)量性狀表現(xiàn)出較廣泛的分離，其變異系數(shù)、遺傳傳遞力和優(yōu)勢率均高于其他數(shù)量性狀，分別為31.48%、111.92%和11.92%，超高親率較高（53.98%）。單果質(zhì)量正態(tài)分布曲線的峰度和偏度分別為1.51和0.97，同時結(jié)合圖4-A1、A2的正態(tài)分布頻率直方圖和Q-Q圖可知，雜交F1代群體的單果質(zhì)量表現(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)的正態(tài)分布，總體呈增大變異的遺傳傾向，由于其性狀分離范圍較大，超高親率較高，因此能夠為培育大果的番石榴品種提供育種材料；雜交F1代果實縱徑高于中親值，分離范圍為6.20～12.30 cm，變異系數(shù)為15.17%，遺傳傳遞力為109.97%，優(yōu)勢率為9.97%，超高親率為60.18%，低低親率為25.66%。如圖4-B1、B2所示，雜交F1代群體果實縱徑為標(biāo)準(zhǔn)的正態(tài)分布，屬于由多基因共同控制的數(shù)量性狀，總體呈趨于增大的遺傳傾向；雜交F1代群體果實橫徑為10.79 cm，高于中親值，其性狀分離范圍為5.70～10.00 g，表現(xiàn)出廣泛的分離。果實橫徑變異系數(shù)、遺傳傳遞力、超高親率和優(yōu)勢率均低于果實縱徑，分別為10.79%、104.47%、51.33%和4.47%。根據(jù)分布曲線的峰度和偏度，再結(jié)合圖4-C1、C2可知，雜交F1代的果實橫徑表現(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)的正態(tài)分布，是典型的由多個基因控制的數(shù)量性狀，遺傳傾向總體呈增大趨勢，變異系數(shù)較??；雜交F1代果形指數(shù)高于中親值，分離范圍為0.78～1.57，變異系數(shù)為14.61%，遺傳傳遞力為105.39%，優(yōu)勢率為5.39%，超高親率為50.44%，低低親率為37.17%。圖4-D1、D2顯示雜交F1代的果形指數(shù)呈正態(tài)分布，總體呈增大變異的遺傳傾向；雜交F1代果心直徑高于中親值，分離范圍為2.00～6.30 cm，變異系數(shù)為21.77%，遺傳傳遞力為102.80%，優(yōu)勢率為2.80%，超高親率為34.51%，低低親率為22.12%。根據(jù)圖5可知，雜交F1代的果心直徑呈標(biāo)準(zhǔn)的正態(tài)分布，總體呈趨中遺傳的變異趨勢（圖5-A1、A2）；雜交F1代果肉厚度低于母本紅香1號但高于中親值，性狀分離范圍為1.00～3.40 cm，表現(xiàn)出廣泛的分離。其變異系數(shù)為20.50%，僅次于單果質(zhì)量，遺傳傳遞力、超高親率和優(yōu)勢率處于中等水平，分別為103.86%、25.66%和3.86%。雜交F1代果肉厚度分布曲線的峰度和偏度分別為1.43和0.67，同時結(jié)合圖5-B1、B2可知，雜交F1代的果肉厚度表現(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)的正態(tài)分布，典型的由多個基因控制的數(shù)量性狀，總體遺傳表現(xiàn)為趨中傾向，變異系數(shù)較??；雜交F1代果肉可滴定酸（TA）含量低于中親值，分離范圍為0.11%～0.26%，變異系數(shù)為15.41%，遺傳傳遞力為93.06%，優(yōu)勢率為-6.94%，超高親率為6.19%，低低親率為26.55%。根據(jù)圖5的頻率直方圖以及正態(tài)Q-Q圖可知，雜交F1代的TA含量正態(tài)分布，總體遺傳傾向表現(xiàn)為較強的趨小變異，性狀衰退表現(xiàn)較明顯（圖5-C1、C2）；雜交F1代果肉可溶性固形物（TSS）含量為8.18%高于中親值，性狀分離范圍為6.00%～12.00%，表現(xiàn)出廣泛的分離。其變異系數(shù)、遺傳傳遞力、超高親率和優(yōu)勢率均處于中等水平，分別為15.54%、103.3%、39.82%和3.30%。根據(jù)果實TSS含量正態(tài)曲線的峰度和偏度，同時結(jié)合圖5-D1、D2可知，雜交F1代的TSS含量呈正態(tài)分布，總體遺傳傾向表現(xiàn)為趨大變異。

由圖4、圖5、表2可知，雜交F1代的單果質(zhì)量、果實縱徑、橫徑、果形指數(shù)、果心直徑、果肉厚度、果實TA含量和TSS含量等8個性狀均呈較典型的正態(tài)分布，屬于由多個基因控制的數(shù)量性狀。8個數(shù)量性狀在雜交F1代中普遍出現(xiàn)較大的性狀分離，變異系數(shù)為10.79%（果實橫徑）～31.48%（單果質(zhì)量），遺傳傳遞力為93.06%（TA含量）～111.92%（單果質(zhì)量），優(yōu)勢率為-6.94%（TA含量）～11.92%（單果質(zhì)量），其中僅果實TA含量雜交F1代的平均值低于中親值，低低親率為26.55%，雜種優(yōu)勢表現(xiàn)不明顯，呈現(xiàn)趨小變異的遺傳趨勢。單果質(zhì)量、果實縱徑、橫徑和果形指數(shù)等4個性狀超高親率為50.44%（果形指數(shù)）～60.18%（果實縱經(jīng)），總體呈增大變異的遺傳趨勢。果心直徑和果肉厚度表現(xiàn)出趨中的遺傳變異趨勢。

2.4 果實質(zhì)量性狀遺傳變異分析

番石榴雜交F1代果實相關(guān)質(zhì)量性狀頻度分布如表3所示，番石榴雜交F1代102個單株的果實形狀分離廣泛，有扁圓形、卵圓形、橢圓形、長橢圓形、梨形，雜交F1代果實形狀主要遺傳自父母本，其遺傳親本的頻度為60.36%，后代植株果實形狀與父本相同的頻度高于母本，說明后代果實形狀受父本影響較大。雜交后代中小部分的植株果實形狀發(fā)生變異，部分后代果實形狀為長橢圓形，為非親本遺傳的主要性狀，其頻度為28.83%；番石榴雜交F1代果面質(zhì)地以中等為主，其頻度為47.92%，番石榴雜交F1代果面質(zhì)地遺傳自親本的頻度為77.15%，其中后代植株果面質(zhì)地與父本相同的頻度遠(yuǎn)高于母本，表明后代果面質(zhì)地主要受父本影響。后代群體中小部分植株果面質(zhì)地與親本有所差異，但差異頻度為22.85%；番石榴雜交F1代中果皮顏色共出現(xiàn)4類分別為淡黃色、黃綠色、綠色、淺紅色，其中果皮顏色為黃綠色的頻度最高（45.95%），雜交F1代中果皮顏色遺傳自親本的頻度為72.08%，其中后代果皮顏色與父本相同的頻度為45.95%，高于母本，表明其后代果皮顏色主要受父本影響，部分后代植株果皮顏色發(fā)生變異，但頻度僅為27.92%；番石榴雜交F1代果肉顏色為白色、淡黃色、淺紅色和紅色4種，其中白色頻度較高（38.74%），其次為紅色（35.53%），父本帝王果肉顏色為白色，母本紅香1號為紅色，表明F1代果肉顏色主要遺傳自親本，后代果肉顏色表現(xiàn)為淺紅色，可能受親本間基因互作的影響，其中小部分單株果肉顏色發(fā)生變異，其頻度為7.21%；番石榴雜交F1代果肉質(zhì)地為嫩滑、疏松和酥脆3種，以嫩滑為主，其頻度為59.46%，其次為酥脆，其頻度為36.94%，母本紅香1號果肉質(zhì)地為嫩滑，父本帝王果肉質(zhì)地為酥脆?？梢姽赓|(zhì)地受母本遺傳影響較大；番石榴雜交F1代果實香氣主要遺傳自父母本，其遺傳親本的頻度為95.50%，后代植株果實香氣與母本相同的頻度高于母本，說明后代果實香氣性狀受母本影響較大。

根據(jù)番石榴雜交F1代群體果實6個質(zhì)量性狀的Shannon-Weinner多樣性指數(shù)（Ｈ′）可知，番石榴雜交F1代群體內(nèi)不同植株果實質(zhì)量性狀表型多樣性具有一定的差異，雜交F1代果實質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)Ｈ′范圍為0.80～1.37，平均值為1.09，其中果實形狀多樣性指數(shù)Ｈ′最高，為1.37，表明其后代遺傳多樣性最豐富，其次為果肉顏色，果肉質(zhì)地和果實香氣均較低，果面質(zhì)地和果皮顏色的多樣性水平處于中等。上述結(jié)果表明番石榴果實形狀、果實質(zhì)地、果皮顏色、果肉顏色、果肉質(zhì)地和果實香氣等6個質(zhì)量性狀在雜交F1代群體中均表現(xiàn)出較明顯的性狀分離，其多樣性指數(shù)高，離散幅度較大。

3 討 論

雜交育種是獲得具有雙親優(yōu)良特性的新品種的一種最有效的育種手段[21-23]。而番石榴雜交F1代數(shù)量較多，對雜交F1代進行雜種鑒定，從中篩選真雜種，從而縮短育種周期、提高育種效率，對番石榴新品種培育具有重要意義。SRAP分子標(biāo)記技術(shù)具有引物設(shè)計簡單、準(zhǔn)確度高等優(yōu)點，已被廣泛應(yīng)用于植物種質(zhì)鑒定和分子標(biāo)記輔助育種中[24-26]。本試驗中SRAP分析結(jié)果顯示，紅香1號和帝王雜交F1代中既有兼具雙親特異條帶，也存在僅具父本和母本一方的特異條帶，同時產(chǎn)生了新的特異條帶。筆者推測番石榴雜交F1代新條帶的出現(xiàn)可能是因為在番石榴花粉和胚珠結(jié)合過程中染色體的不等價交換而產(chǎn)生的新片段，由此說明番石榴雜交F1代既遺傳親本特性也產(chǎn)生新的變異。筆者在本研究中利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對番石榴雜交組合的104株子代進行鑒定，真雜種率達到98.08%。

SRAP分子標(biāo)記常用于遺傳多樣性分析，孫秀秀等[27]通過SRAP分子標(biāo)記技術(shù)，利用16對引物，將34份果桑種質(zhì)分為五大類群。郭媛貞等[28]利用形態(tài)標(biāo)記和SRAP分子標(biāo)記兩種方法對22份萊豆資源的26個數(shù)量性狀和18個質(zhì)量性狀進行測定、分析，將其分為三大類群體。周海琪等[29]利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對89份香蕉種質(zhì)資源進行遺傳分析，種質(zhì)間相似系數(shù)為0.241～1.000，在相似系數(shù)為0.49時可以將其分成六大類。謝銳等[30]采用SRAP標(biāo)記對收集的24份彩色馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行分析，當(dāng)相似系數(shù)為0.61時，24份彩色馬鈴薯種質(zhì)被劃分為四大類群。筆者在本研究中通過SRAP分子標(biāo)記技術(shù)，對父母本及102株雜交F1代植株采用聚類分析方法在遺傳相似系數(shù)0.900處將其分為6類：第Ⅰ類僅有雜交F1代植株1株，為HD97；第Ⅱ類共有雜交F1代植株14株；第Ⅲ類共有雜交F1代植株5株；第Ⅳ類共有雜交F1代植株4株；第Ⅴ類與父本帝王聚在一起，共有雜交F1代植株18株；第Ⅵ類與母本紅香1號聚在一起，共有雜交F1代植株60株。此結(jié)果與田間植株表型、果實性狀鑒定基本吻合。

果樹雜交育種獲得的后代性狀分離比較廣泛，劣變率也較高，但也會出現(xiàn)超高親植株[31]。盧明艷等[32]對梨雜交F1代果實性狀進行遺傳規(guī)律研究，發(fā)現(xiàn)可溶性固形物含量和果形指數(shù)的組合傳遞力和優(yōu)勢率高，存在超親分離的現(xiàn)象。Uddin等[33]對杧果雜交F1代株系的農(nóng)藝性狀進行遺傳研究，發(fā)現(xiàn)雜交F1代中存在單果質(zhì)量和可溶性固形物含量較高的株系，且超過了親本中較高的一方，表明這是加性基因的作用或超親分離的現(xiàn)象。崔悅[34]以不同越橘品種為親本，配置3組正反交雜交組合，發(fā)現(xiàn)3組正反交后代可滴定酸含量遺傳傳遞力均大于100%，表現(xiàn)為超親分離現(xiàn)象。葛聰聰?shù)萚35]對檸檬雜交群體子代表型進行分析，發(fā)現(xiàn)果形指數(shù)、單果質(zhì)量等13個性狀在雜種后代中符合數(shù)量性狀遺傳特點，各性狀中均存在一定比例超親個體。在本研究中，紅香1號和帝王雜交F1代單果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、果心直徑、果肉厚度、果實TA含量和TSS含量等8個性狀都表現(xiàn)為較典型的正態(tài)分布，應(yīng)是屬于由多個基因控制的數(shù)量性狀。8個性狀在雜交F1代中普遍出現(xiàn)較大程度的性狀分離，其中單果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑和果形指數(shù)等4個性狀總體呈增大變異的遺傳趨勢，超親優(yōu)勢明顯，說明番石榴果實大小的遺傳受加性效應(yīng)的影響。這與前人在草莓[36]、柑橘[37]、柿[38]等中的研究結(jié)果一致。

在可溶性固形物含量方面，紅香1號和帝王雜交F1代TSS含量高于中親值，雜交后代果實中TSS含量傾向于高TSS親本，超親優(yōu)勢明顯。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)，番石榴果實中TSS含量的遺傳模式與前人在蘋果[39]、棗[40]、梨[41]、獼猴桃[42]、櫻桃[43]、山楂[44]等果樹研究中的結(jié)果相似，均屬于遺傳加性效應(yīng)，是由微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳。在本研究中，雜交F1代果實中TA含量平均值低于中親值，雜種優(yōu)勢表現(xiàn)不明顯，呈現(xiàn)趨小變異的遺傳趨勢。這與高磊等[45]、郭修武等[46]在葡萄上研究發(fā)現(xiàn)雜交后代果實可滴定酸含量大多數(shù)低于親本平均值、呈低于雙親遺傳的特點是相同的。上述試驗結(jié)果可作為通過雜交方式培育出具有適當(dāng)固酸比的高品質(zhì)番石榴品種的前期基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

盧明艷等[32]研究表明梨雜種后代果實質(zhì)地、風(fēng)味受母本影響較大。王剛剛[47]研究認(rèn)為蘋果果皮顏色表現(xiàn)為一對基因控制的簡單遺傳，且受父本影響較大。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)番石榴果實6個質(zhì)量性狀果實形狀、果面質(zhì)地、果皮顏色、果肉顏色、果肉質(zhì)地以及果實香氣在F1代群體中均表現(xiàn)出較明顯的性狀分離，不同質(zhì)量性狀間的多樣性指數(shù)不同且均較高，由此表明番石榴果實質(zhì)量性狀間遺傳多樣性水平具有一定的差異性。同時番石榴6種質(zhì)量性狀受不同的基因控制，其中果實形狀、果面質(zhì)地、果皮顏色和果肉顏色受父本影響較大，果肉質(zhì)地和果實香氣主要受母本影響。

4 結(jié) 論

利用SRAP標(biāo)記對番石榴紅香1號×帝王雜交F1代104個單株進行真?zhèn)舞b定，鑒定出真雜種102株，真雜種率達到98.08%。在遺傳相似系數(shù)0.90閾值處可將番石榴父母本及雜交F1代群體劃分為6類；紅香1號和帝王雜交F1代單果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、果心直徑、果肉厚度、果實TA含量和TSS含量等8個性狀都表現(xiàn)為較典型的正態(tài)分布，應(yīng)是屬于由多個基因控制的數(shù)量性狀；雜交F1代單果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)和TSS含量總體呈增大變異的遺傳趨勢，超親優(yōu)勢明顯。果實TA含量呈現(xiàn)趨小變異的遺傳趨勢；雜交F1代的果實形狀、果面質(zhì)地、果皮顏色、果肉顏色受父本影響較大，果肉質(zhì)地和果實香氣主要受母本影響。研究結(jié)果為番石榴雜交育種親本科學(xué)選配提供了理論依據(jù)，同時為后續(xù)番石榴雜交育種和分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)。

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基金項目：福建省科技計劃項目（2022N0045）

作者簡介：黃婉莉，女，助理研究員，碩士，研究方向為熱帶亞熱帶果樹遺傳育種。E-mail：408644380@qq.com

*通信作者 Author for correspondence. E-mail：1042106808@qq.com