北方城市十種常見綠化樹落花的化感抑草效應

摘要：為實現(xiàn)落花的循環(huán)再利用，篩選出具有除草潛力的高效環(huán)保的植物源除草劑，選用北方城市10種常見城市綠化樹木落花為供體，通過室內(nèi)播種盆栽試驗，研究其水浸提液對黑麥草（Lolium perenne）、錦葵（Malva sinensis）、滿天星（Gypsophila paniculata）、麥仙翁（Agrostemma githago）、紅三葉（Trifolium pratense）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、矢車菊（Centaurea cyanus）和狼尾草（Pennisetum alopecuroides）8種雜草的化感效應。結果表明，三角楓（Acer buergerianum）落花浸提液對黑麥草、滿天星、麥仙翁、紅三葉、矢車菊和狼尾草有綜合抑制效應，綜合主成分值（F）分別為-2.041、-1.976、-1.716、-0.995、-1.750、" " " " -1.290；欒樹（Koelreuteria paniculata）落花浸提液對黑麥草、錦葵、紫花苜蓿、矢車菊和狼尾草有綜合抑制效應，F(xiàn)分別為-0.458、-0.771、-3.244、-0.434、-0.818；櫻花（Prunus serrulata）落花浸提液對錦葵、滿天星、麥仙翁、紅三葉和矢車菊有綜合抑制效應，F(xiàn)分別為-0.531、-1.038、-1.601、-0.833、-0.896，以上3種落花的浸提液可抑制5種以上的雜草種子萌發(fā)和幼苗生長且對雜草根際土壤酶活性無不良影響，具有除草潛力，可作為開發(fā)植物源除草劑的首選物種資源。

關鍵詞：綠化樹； 落花； 水浸提液； 化感抑草效應； 土壤酶活性； 北方城市

中圖分類號：S731.2" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）11-0057-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.11.010 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

The allelopathic and grass inhibiting effect of falling flowers of 10 common greening trees in northern cities

MA Yong1， LIN Yuan-yuan2a， LIU Zeng-wen2b， MA Qian3

（1.Ankang University， Ankang" 725000，Shaanxi，China；2a.College of Soil and Water Conservation Science and Engineering（Institute of Soil and Water Conservation）；2b.College of Natural Resources and Environment， Northwest A amp; F University， Yangling" 712100，Shaanxi， China；3.Ankang Natural Resources Bureau， Ankang" 725000，Shaanxi，China）

Abstract： In order to realize the recycling and reuse of fallen flowers and screen out efficient and environmentally friendly plant source herbicides with weeding potential， falling flowers of 10 common urban greening trees in northern cities were selected as donors， and the allelopathic effects of their water extract on eight weeds， including Lolium perenne， Malva sinensis， Gypsophila paniculata， Agrostemma githago， Trifolium pratense， Medicago sativa， Centaurea cyanus and Pennisetum alopecuroides were studied through indoor sowing pot experiments. The results showed that the extract of the falling flowers of the Acer buergerianum had a comprehensive inhibitory effect on" Lolium perenne， Gypsophila paniculata， Agrostemma githago， Trifolium pratense， Centaurea cyanus and Pennisetum alopecuroides， and the comprehensive principal component values （F） were -2.041， -1.976， -1.716， -0.995， -1.750， -1.290， respectively. The extract of the falling flowers of Koelreuteria paniculata had a comprehensive inhibitory effect on Lolium perenne， Malva sinensis， Medicago sativa， Centaurea cyanus and Pennisetum alopecuroides， and F were -0.458， -0.771， -3.244， -0.434， -0.818， respectively. The extract of the falling flowers of Prunus serrulata had a comprehensive inhibitory effect on Malva sinensis， Gypsophila paniculata， Agrostemma githago， Trifolium pratense and Centaurea cyanus， and F were -0.531， -1.038， -1.601， -0.833， -0.896， respectively. The extract of the above three kinds of falling flowers could inhibit the seed germination and seedling growth of more than five kinds of weeds and had no adverse effect on the soil enzyme activity in the weed rhizosphere， with a weeding potential， which could be used as a preferred species resource for the development of plant-derived herbicides.

Key words： greening trees； falling flowers； water extract； allelopathic weed control effects； soil enzyme activity； northern cities

農(nóng)田雜草通過與農(nóng)作物爭奪水分、養(yǎng)分等方式嚴重為害作物生長，全球每年因雜草帶來的多方面損失高達400億美元，遠超過蟲害和病害等因素產(chǎn)生的影響［1，2］。防治農(nóng)田雜草主要依賴于人工合成的化學除草劑，相較于使用化學除草劑產(chǎn)生的環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留、雜草抗藥性增強、人畜誤飲等嚴重問題［3，4］，利用化感作用控制雜草則具有生態(tài)安全、成本低廉等特點，在綠色農(nóng)業(yè)的熱潮中，通過化感作用防除雜草將具有廣泛的應用前景。

城市綠化樹木落花作為一種常見的綠化廢棄物廣泛存在于城市道路上，給城市環(huán)衛(wèi)帶來很大的壓力，通?；祀s著枯枝敗葉被集中掃集后采用焚燒、填埋等傳統(tǒng)方法進行處理，不僅造成資源的浪費，還會產(chǎn)生嚴重的環(huán)境污染［5］。研究表明，落花中含有各種化感活性物質［6-8］，相關報道表明植物化感作用可以進一步應用于防治農(nóng)田雜草，并且已發(fā)現(xiàn)了多種能明顯抑制稗草（Echinochloa crusgalli）、紅三葉（Trifolium pratense）、山苦荬（Ixeris chinensis）、車前草（Plantago asiatica）、黃花草木樨（Melilotus officinalis）和紫花苜蓿（Medicago sativa）等常見農(nóng)田雜草的物種［9-11］。土壤酶作為具有生物催化能力和蛋白質性質的高分子活性物質，通過參與土壤中各種生化反應，很大程度上影響著土壤有機質礦化分解、養(yǎng)分循環(huán)、能量轉移等過程［12］，是表征土壤物質能量代謝旺盛程度和評價土壤肥力高低的重要指標［13，14］，也是利用化感作用開發(fā)植物源除草劑必須考慮的因素。鑒于此，本研究以北方城市10種常見綠化樹木落花為供體，以8種常見農(nóng)田雜草作為化感受體，通過盆栽試驗研究落花浸提液對雜草和土壤酶的影響，旨在找出具有除草潛力且對土壤酶無不良影響的落花類型，在實現(xiàn)落花資源化利用的同時為植物源除草劑的開發(fā)提供新思路。

1 材料與方法

1.1 材料

選用三角楓（Acer buergerianum）、桃（Amygdalus persica）、銀杏（Ginkgo biloba）、杏（Armeniaca vulgaris）、紅葉李（Prunus Cerasifera Ⅰ）、紫葉李（Prunus cerasifera Ⅱ）、欒樹（Koelreuteria paniculata）、櫻花（Prunus serrulata）、海棠（Malus spectabilis）和紫荊（Cercis chinensis）北方城市10種常見綠化樹木落花為化感供體植物。于2018年3—5月和9月在陜西省楊凌區(qū)采集當年落花，剔出枝條、葉子等雜質，在65 ℃條件下烘干，粉碎后過孔徑0.25 mm尼龍篩備用。次年3月在楊凌區(qū)選擇代表性農(nóng)田，采集0～10 cm的表層土壤，清除其中根系、石子等雜物，將其混合均勻后過5 mm土壤篩適當風干（以便于試驗過程中控制水分）備用?；惺荏w植物選用常見的8種農(nóng)田雜草種子：黑麥草（Lolium perenne）、錦葵（Malva sinensis）、滿天星（Gypsophila paniculata）、麥仙翁（Agrostemma githago）、紅三葉、紫花苜蓿、矢車菊（Centaurea cyanus）和狼尾草（Pennisetum alopecuroides）。雜草種子均購于楊凌區(qū)種子公司，選取大小均勻、顆粒飽滿且沒有蟲蛀的優(yōu)質種子。

1.2 播種盆栽試驗

基于前期研究，80 mg/mL火炬樹（Rhus typhina）和青桐（Firmiana platanifolia）落葉水浸提液可對雜草產(chǎn)生明顯化感抑制作用［15，16］，為了模擬自然狀況下落花對雜草和土壤產(chǎn)生的影響，將三角楓、桃、銀杏、杏花、紅葉李、紫葉李、欒樹、櫻、海棠和紫荊10種樹木落花粉碎樣品用去離子水浸泡，制成質量濃度為80 mg/mL的水浸提液。浸泡48 h后，離心過濾后裝入棕色瓶中。浸提液于每次噴澆前2 d制備，隨制隨用。對照組和試驗組雜草種子均用10%的H2O2溶液消毒10 min后，再用滅菌水沖洗3～5次，在室溫下陰干備用。

將準備好的土壤混合均勻后各取3 kg盛入20 cm×40 cm×20 cm（長×寬×高）的不透水塑料培養(yǎng)缽中，適當壓實（統(tǒng)一保持為距離培養(yǎng)缽上沿5 cm）。每個培養(yǎng)缽內(nèi)混播雜草種子（每盆每種雜草播種20粒），埋土深度為1 cm。每種落花為1個處理，每個處理設置5次重復，試驗對照噴澆等量去離子水（浸提液體積按每1 kg土壤50 mL浸提液比例進行計算），共55個培養(yǎng)缽。將培養(yǎng)缽放置在實驗室內(nèi)光照充足且通風良好的地方培養(yǎng)，保持各盆栽的土壤濕度、光照和溫度等環(huán)境條件一致。每個處理于每周用噴霧器均勻噴澆相應的浸提液150 mL，以保持土壤水分穩(wěn)定。

1.3 指標測定

培養(yǎng)21 d后測定雜草種子的最終發(fā)芽率，培養(yǎng)60 d后測定幼苗生長指標（包括平均苗高、根長、苗干質量、根干質量）。葉綠素含量采用丙酮浸提法測定［17］。取培養(yǎng)缽0～5 cm表層土壤，過孔徑0.2 mm篩，用于測定土壤酶活性。土壤蛋白酶活性用茚三酮比色法測定，蔗糖酶活性用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，羧甲基纖維素酶活性用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，β-1，4-葡萄糖苷酶活性用硝基酚比色法測定，堿性磷酸酶活性用磷酸苯二鈉比色法測定，多酚氧化酶活性用焦性沒食子酸比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均用Excel 2010軟件處理，采用Origin 2018軟件制圖；采用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA）；多重比較采用最小顯著差異法（LSD）。根據(jù)實測值計算化感效應指數(shù)（Response Index，RI）：RI=（T/C-1）×100%，其中，T為處理值，C為對照值，當RIgt;0時表示產(chǎn)生促進作用，RIlt;0表示產(chǎn)生抑制作用，RI的絕對值反映了化感作用的強度［18］。將落花浸提液對受體植物種子萌發(fā)和幼苗生長及對土壤酶活性的化感作用所對應的化感效應指數(shù)RI通過SPSS 22.0軟件進行主成分分析（Principal component analysis），提取特征值大于1的主成分，得出綜合主成分值（F），當Fgt;0時，表明受體植物或土壤酶活性受到綜合促進作用，當Flt;0時，表明受體植物或土壤酶活性受到綜合抑制作用。

2 結果與分析

2.1 落花浸提液對雜草的影響

由圖1可知，三角楓落花浸提液可抑制黑麥草、錦葵、滿天星、麥仙翁、紅三葉、紫花苜蓿、矢車菊和狼尾草8種雜草種子的萌發(fā)和幼苗生長，錦葵、滿天星、紅三葉、紫花苜蓿、矢車菊種子的發(fā)芽率較對照分別降低了42.55、40.00、36.36、43.40、37.04個百分點，達到顯著抑制水平（Plt;0.05），紅三葉和紫花苜蓿的葉綠素含量與對照相比分別降低了65.22%、60.47%，呈極顯著抑制水平（Plt;0.01）；桃落花浸提液處理過的錦葵和狼尾草的根干質量較對照分別降低了65.00%和80.00%（Plt;0.01），葉綠素含量與對照相比降低了60.87%（Plt;0.01）；銀杏落花浸提液對紅三葉、紫花苜蓿和矢車菊的根干質量的化感抑制作用達到極顯著水平（Plt;0.01），紅三葉、紫花苜蓿和矢車菊的根干質量較對照均降低了61.05%以上；經(jīng)杏落花浸提液處理的狼尾草各項指標與對照相比均下降，其中狼尾草根干質量較對照降低了78.62%，呈極顯著抑制水平（Plt;0.01）；紅葉李落花浸提液對紅三葉和矢車菊的根長抑制作用分別達到顯著水平和極顯著水平，根長較對照分別降低了41.92%和63.64%，滿天星、紅三葉、紫花苜蓿和狼尾草的根干質量較對照均降低了54.29%以上。

紫葉李落花浸提液處理降低了黑麥草的各項指標；欒樹落花浸提液處理的紫花苜蓿和狼尾草種子發(fā)芽率與對照相比分別降低了43.40、35.29個百分點（Plt;0.05），錦葵、麥仙翁、紫花苜蓿和矢車菊的葉綠素含量較對照均降低了38.46%以上；經(jīng)櫻落花浸提液處理的滿天星、矢車菊和狼尾草種子發(fā)芽率較對照分別降低了37.78、50.00、52.94個百分點，紅三葉、紫花苜蓿、矢車菊和狼尾草的根干質量較對照分別降低了89.47%、71.91%、71.74%和62.07%，呈極顯著抑制水平（Plt;0.01）；海棠落花浸提液對狼尾草的各項指標均產(chǎn)生抑制作用，與對照相比，經(jīng)其處理的狼尾草種子發(fā)芽率降低了55.88個百分點，苗干質量和葉綠素含量分別降低了49.46%、39.25%（Plt;0.05），根干質量降低了68.28%（Plt;0.01）；紫荊落花浸提液可對除麥仙翁外的其他7種雜草的根干質量產(chǎn)生顯著抑制作用，紫花苜蓿和矢車菊的根干質量較對照分別降低了35.96%、39.13%，達到顯著抑制水平（Plt;0.05），黑麥草、錦葵、滿天星、紅三葉和狼尾草的根干質量較對照分別降低了66.40%、53.75%、65.71%、60.00%、77.93%，達到極顯著抑制水平（Plt;0.01）。

利用SPSS 22.0軟件對黑麥草、錦葵、滿天星、麥仙翁、紅三葉、紫花苜蓿、矢車菊和狼尾草8種雜草各指標對應的化感效應指數(shù)進行主成分分析，得到3個特征值大于1且累計貢獻率大于80%的主成分，分別用F1、F2、F3表示，最后得到上述8種雜草主成分表達式分別為F=0.391F1+0.334F2+0.274F3、F=0.437F1 + 0.368F2 + 0.195F3、F=0.430F1 + 0.307F2 +0.263F3、F=0.454F1+0.325F2+0.221F3、F=0.425F1+0.305F2+0.270F3、F=0.654F1+0.226F2+0.120F3、F=0.433F1 + 0.349F2 + 0.219F3、F = 0.453F1 + 0.307F2 +0.240F3。綜合主成分分析（表1）表明，三角楓落花浸提液對黑麥草、滿天星、麥仙翁、紅三葉、矢車菊和狼尾草有綜合抑制效應，桃落花浸提液對黑麥草、麥仙翁、矢車菊和狼尾草有綜合抑制效應，銀杏落花浸提液對黑麥草、錦葵和狼尾草有綜合抑制效應，杏落花浸提液對滿天星、紅三葉、紫花苜蓿和狼尾草有綜合抑制效應，紅葉李落花浸提液對錦葵和紫花苜蓿有綜合抑制效應，紫葉李落花浸提液對黑麥草、滿天星、麥仙翁、紅三葉和矢車菊有綜合抑制效應，欒樹落花浸提液對黑麥草、錦葵、紫花苜蓿、矢車菊和狼尾草有綜合抑制效應，櫻落花浸提液對錦葵、滿天星、麥仙翁、紅三葉和矢車菊有綜合抑制效應，海棠落花浸提液對黑麥草、錦葵、滿天星和狼尾草有綜合抑制效應，紫荊落花浸提液僅對紫花苜蓿有綜合抑制效應。10個樹種中，三角楓、紫葉李、欒樹和櫻的落花浸提液可對至少5種雜草表現(xiàn)出較強的化感抑制作用。

2.2 城市綠化落花浸提液對土壤酶活性的影響

如圖2所示，三角楓落花浸提液極顯著增強了葡萄糖苷酶和蛋白酶活性，顯著增強了蔗糖酶和堿性磷酸酶活性，對纖維素酶和多酚氧化酶活性無明顯影響；桃落花浸提液僅抑制了纖維素酶和多酚氧化酶活性，極顯著增強了葡萄糖苷酶、蛋白酶和堿性磷酸酶活性，顯著增強了蔗糖酶活性；銀杏落花浸提液顯著降低了纖維素酶和多酚氧化酶活性，分別較對照降低了57.89%和42.51%，而對蛋白酶活性有極顯著增強作用，對其他3種土壤酶活性有顯著增強作用；杏落花浸提液對纖維素酶、蛋白酶和多酚氧化酶活性較對照分別降低了31.58%、96.06%和15.55%，其中對蛋白酶活性有極顯著抑制作用，對其他3種酶活性有顯著或極顯著增強作用；紅葉李落花浸提液僅對纖維素酶活性有抑制作用，但與對照之間差異不顯著。

紫葉李落花浸提液處理僅對纖維素酶和多酚氧化酶活性產(chǎn)生抑制作用，而極顯著增強了蛋白酶活性，顯著增強了其他3種酶活性；欒樹落花浸提液對葡萄糖苷酶活性有極顯著增強作用，較對照增強了165.38%，對纖維素酶活性有一定的抑制作用；櫻花浸提液僅對纖維素酶活性產(chǎn)生抑制作用；海棠落花浸提液對纖維素酶活性有顯著抑制作用，較對照降低了73.68%，對葡萄糖苷酶、蔗糖酶、蛋白酶和堿性磷酸酶活性有不同程度的增強作用，對多酚氧化酶活性無明顯影響；紫荊落花浸提液對纖維素酶和多酚氧化酶活性產(chǎn)生一定的抑制作用，對其他4種酶活性均有增強作用，尤其對蛋白酶活性有極顯著增強作用，較對照增強了273.40%。

用SPSS 22.0軟件對6種土壤酶活性對應的化感效應指數(shù)進行主成分分析，得到3個特征值大于1且累計貢獻率大于80%的主成分，最后的綜合主成分表達式為F=0.584F1+0.240F2+0.176F3。主成分分析結果（表2）表明，10種樹木落花中只有銀杏、杏花、紫葉李、海棠和紫荊對土壤酶活性的綜合抑制作用較明顯。

3 討論

自然環(huán)境中，堆積在土壤表面的枯落物經(jīng)過雨水淋溶或徑流沖刷作用，所含的化感物質會隨著下滲的水分進入土壤，從而對鄰近植物產(chǎn)生影響［19］。前期研究表明，浸提液對雜草和土壤產(chǎn)生的化感作用大都呈低濃度促進、高濃度抑制的雙濃度效應［20］，因此本研究采用單一高濃度（80 mg/mL）的浸提液，初步研究不同樹木落花的抑草效應。

化感物質會對種子萌發(fā)和幼苗生長產(chǎn)生抑制作用，并會影響內(nèi)源激素水平［21］，對化感受體的影響主要通過種子萌發(fā)、苗高、根長等指標來體現(xiàn)［22］。本試驗發(fā)現(xiàn)三角楓、紫葉李、櫻花和海棠落花浸提液均可對8種雜草的種子萌發(fā)產(chǎn)生化感抑制作用，原因可能是某種化感物質通過影響植物細胞有絲分裂，干擾植物細胞DNA正常復制，進而破壞植物細胞紡錘絲的結構與功能［23］。三角楓、杏、紫葉李、欒樹和櫻落花浸提液對8種雜草的幼苗生長也體現(xiàn)出不同程度的抑制作用，可能是由于化感物質中一些多酚類化合物會破壞細胞膜的功能，抑制受體植物的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性，最終導致植物生長受到抑制［24-26］，也可能與某種化感物質影響植物激素的合成、分解和各植物激素之間的含量比有關。

化感作用具有針對性和選擇性，一方面表現(xiàn)在同種化感物質對不同的受體可產(chǎn)生不同的化感效應［27］，另一方面表現(xiàn)在同種化感物質對同一受體的不同器官可產(chǎn)生差異較大的化感效應。本研究結果表明，銀杏、紅葉李和海棠落花浸提液對8種雜草的根長和根干質量的抑制率要普遍大于對苗高和苗干質量的抑制率，原因可能是根系除吸收水分外，也是感受并傳遞化學信號的器官，根系生物量的累積、受到的化感效應較其他器官更顯著。研究發(fā)現(xiàn)某些落花浸提液處理可對雜草的生長產(chǎn)生促進作用，如桃花浸提液對紅三葉的根長抑制率達20.38%，可能是因為浸提液中含有具有化感促進效應的化感活性物質和大量的營養(yǎng)物質，不同雜草、同種雜草的不同部位對化感物質的敏感性不同。

土壤酶是土壤中最活躍的有機成分，參與了土壤中各種生物化學反應，是表征土壤代謝速率、土壤肥力和土壤生態(tài)系統(tǒng)變化靈敏可靠的指標［28］。本研究結果表明，除杏和欒樹落花浸提液外，其他落花浸提液均對土壤蛋白酶活性有極顯著增強作用，且10種落花浸提液對葡萄糖苷酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶的活性均可產(chǎn)生不同程度的促進作用，其原因可能是落花浸提液內(nèi)含有的大量營養(yǎng)物質促進了土壤微生物的生長和繁殖，進而提高了土壤酶活性［16］。此外，銀杏和海棠落花浸提液對纖維素酶活性，杏花浸提液對蛋白酶活性，及銀杏落花浸提液對多酚氧化酶活性均產(chǎn)生顯著化感抑制作用，這與王興飛等［29］的研究丹鳳浸提液對玉米根際土壤酶活性的結果一致，原因可能是經(jīng)銀杏、海棠和杏落花浸提液處理后，土壤細菌、真菌及放線菌等微生物總數(shù)有所減少，進而導致土壤酶活性降低。這些土壤酶活性的改變（增強或降低）對土壤自身的可持續(xù)利用以及對植物的生長發(fā)育是否有利還有待進一步研究。

4 小結

綜合考慮落花浸提液對受體植物及土壤酶活性的影響后發(fā)現(xiàn)，三角楓落花浸提液對黑麥草、滿天星、麥仙翁、紅三葉、矢車菊和狼尾草有綜合抑制效應；紫葉李落花浸提液對黑麥草、滿天星、麥仙翁、紅三葉和矢車菊有綜合抑制效應；欒樹落花浸提液對黑麥草、錦葵、紫花苜蓿、矢車菊和狼尾草有綜合抑制效應；櫻落花浸提液對錦葵、滿天星、麥仙翁、紅三葉和矢車菊有綜合抑制效應。以上4個樹種的落花浸提液可有效抑制雜草種子萌發(fā)和幼苗生長過程，具有除草潛力，且其中三角楓、欒樹和櫻落花浸提液處理后對土壤酶活性無綜合抑制作用，因此三角楓落花、欒樹落花和櫻落花可以考慮作為開發(fā)植物源除草劑的潛在物種資源。

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收稿日期：2024-09-22

基金項目：陜西省自然科學基礎研究計劃重點項目（2016JZ010）

作者簡介：馬 勇（1995-），男，陜西安康人，助教，碩士，主要從事林草生態(tài)研究，（電話）0915-3261834（電子信箱）1643921990@qq.com。