外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對低溫脅迫下結(jié)球甘藍(lán)幼苗形態(tài)建成、光合特性及生理特性的影響

摘要：為明確外源2，4-表油菜素內(nèi)酯（2，4-epibrassinolide，簡稱EBR）對結(jié)球甘藍(lán)幼苗在低溫脅迫下的緩解效應(yīng)，以商甘6號品系為試材，采用人工氣候箱模擬低溫（8 ℃/-2 ℃）環(huán)境，通過不同濃度（0、0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L）EBR溶液對甘藍(lán)幼苗進(jìn)行噴施處理，研究其對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗形態(tài)建成、光合特性及生理特性的影響。結(jié)果表明，EBR能夠顯著提高低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗株高、莖粗、鮮重和干重，其中以0.10 mg/L EBR處理效果最佳，與對照處理相比，其株高、莖粗、鮮重和干重分別提高43.02%、62.59%、48.13%、59.38%。EBR能夠有效減緩低溫脅迫下幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率的降低，減少氣孔阻力，降低胞間CO2濃度，以促進(jìn)干物質(zhì)的積累，且以0.10 mg/L EBR處理效果最佳。EBR能夠有效降低低溫脅迫下幼苗葉片相對電導(dǎo)率及丙二醛含量，其中 0.10 mg/L EBR處理較對照處理，其相對電導(dǎo)率值分別降低16.84%、23.55%和22.57%，丙二醛含量分別降低29.15%、28.68%和19.75%，且處理間差異顯著。EBR能夠有效提高低溫脅迫下幼苗葉片超氧化物歧化酶和過氧化物酶的活性，其中在低溫脅迫48 h時較對照處理，其活性分別提高23.55%和45.59%。綜上表明，EBR能夠有效緩解低溫脅迫對甘藍(lán)幼苗形態(tài)建成、光合特性和生理特性造成的傷害，增強(qiáng)甘藍(lán)幼苗耐冷性，且以0.10 mg/L EBR處理濃度效果最佳。

關(guān)鍵詞：2，4-表油菜素內(nèi)酯；低溫脅迫；結(jié)球甘藍(lán)；形態(tài)建成；光合特性；生理特性

中圖分類號：S635.101；S635.104" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）13-0169-06

結(jié)球甘藍(lán)（Brassicas oleracea var. capitata L.）別稱甘藍(lán)，是十字花科蕓薹屬甘藍(lán)種的一個變種，在我國周年蔬菜生產(chǎn)中占有重要地位。結(jié)球甘藍(lán)在越冬栽培時如遇低溫甚至零下溫度，則會嚴(yán)重影響甘藍(lán)植株生長發(fā)育，導(dǎo)致甘藍(lán)產(chǎn)量和品質(zhì)的降低。關(guān)于低溫脅迫影響植物生長發(fā)育的作用機(jī)制，不少學(xué)者已有報(bào)道［1-4］。因此，探索如何減緩低溫對甘藍(lán)植株的傷害，對于越冬甘藍(lán)高產(chǎn)栽培和周年供應(yīng)具有重要意義。

植物的抗逆響應(yīng)是受多種因素影響的較為復(fù)雜的生理生化過程。生產(chǎn)上應(yīng)用2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）提高作物抗逆性是一種簡單易行的方式之一，其主要通過化控手段來達(dá)到改變植物生理生化過程以增強(qiáng)植物抗逆性的目的，如使植物體維持較高的葉綠素含量、促進(jìn)光合作用、提高葉片光合效率、調(diào)節(jié)細(xì)胞生理環(huán)境、促進(jìn)植物體正常生理生化代謝等［5-9］。近年來，許多學(xué)者在EBR緩解作物低溫傷害研究方面取得了一定的進(jìn)展［10-12］，但關(guān)于EBR提高結(jié)球甘藍(lán)幼苗抗寒性的影響鮮見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)利用人工氣候箱模擬低溫環(huán)境，研究不同濃度的EBR溶液對甘藍(lán)幼苗形態(tài)建成、光合特性及生理特性的影響，以此來探究其對甘藍(lán)幼苗耐冷性的緩解機(jī)制，以期為越冬甘藍(lán)高產(chǎn)栽培提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2022年3月在商丘市農(nóng)林科學(xué)院實(shí)驗(yàn)室和人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。供試材料為商丘市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜所自育品系商甘6號。2，4-表油菜素內(nèi)酯購于上海Sigma公司。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇籽粒飽滿、大小一致的甘藍(lán)種子播種于營養(yǎng)缽（6 cm×6 cm）內(nèi)，置于人工氣候室內(nèi)進(jìn)行育苗，每盆播種4粒，定苗1株。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，EBR溶液共設(shè)6個質(zhì)量濃度：0（CK，葉面噴施蒸餾水）、0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mg/L。每個處理選取大小一致的幼苗15株，設(shè)3次重復(fù)，待幼苗長至4葉1心時，分別按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)每天08：00將EBR溶液噴施于甘藍(lán)葉片上，每株50 mL，每隔24 h噴1次，連續(xù)噴5 d，靜置2 d后，把處理好的幼苗放置于光照培養(yǎng)箱，溫度晝8 ℃/夜-2 ℃（溫度設(shè)定參照孫惠娟等的方法［13］），光照度為12 000 lx，相對濕度為60%～80%，溫度誤差控制在±0.5 ℃內(nèi)，進(jìn)行低溫處理。

選取甘藍(lán)幼苗倒3葉，于低溫脅迫0、24、48、72 h 時進(jìn)行葉綠素相對含量（SPAD值）、相對電導(dǎo)率、丙二醛含量（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性的測定，于脅迫7 d時進(jìn)行幼苗株高、莖粗、干重、鮮重及光合參數(shù)的測定，每個處理選取3株幼苗進(jìn)行測定，重復(fù)3次。

1.3 測定指標(biāo)及方法

用直尺和游標(biāo)卡尺測定甘藍(lán)幼苗株高及莖粗，萬分之一天平稱量其鮮重和干重。利用手持便攜式SPAD-502葉綠素測定儀測定幼苗SPAD值。便攜式光合儀LI-6400（LI-COR，美國）測定幼苗葉片凈光合效率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。采用電導(dǎo)法測定甘藍(lán)幼苗葉片相對電導(dǎo)率，MDA含量和SOD、POD活性分別采用硫代巴比妥酸法、氮藍(lán)四唑光還原法及愈創(chuàng)木酚法測定，具體測定參照李和生的方法［14］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表制作。采用DPS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 EBR對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗形態(tài)建成的影響

由表1可知，甘藍(lán)幼苗在低溫條件下其生長受到顯著影響。通過噴施EBR，其幼苗株高、莖粗、鮮重及干重值均高于對照，且隨著處理濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢。其中以0.10 mg/L處理后的甘藍(lán)幼苗株高、莖粗、鮮重及干重值最高，與低溫對照相比，分別增加了43.02%、62.59%、48.13%和59.38%，能夠有效地緩解低溫脅迫造成的甘藍(lán)幼苗生物量的下降，促進(jìn)干物質(zhì)的積累，從而維持較好的甘藍(lán)幼苗形態(tài)建成。

2.2 EBR對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗光合特性的影響

2.2.1 EBR對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗SPAD值的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，是綠葉植物進(jìn)行光合作用時捕捉光能的重要物質(zhì)，其含量的高低與光合作用程度密切相關(guān)［15-16］。由圖1可知，各處理SPAD值在低溫脅迫前無顯著差異，隨著低溫脅迫時間的延長，其SPAD值整體呈逐漸降低的趨勢。低溫處理24 h時，EBR各處理均能明顯減緩葉綠素降解，與CK呈顯著差異，其中SPAD值以 0.10 mg/L EBR處理最高，比對照顯著提高了20.98%；隨著低溫脅迫時間的延長，1.00 mg/L EBR處理SPAD值與對照差異不顯著，對緩解甘藍(lán)幼苗葉綠素的降解效果不明顯；說明EBR處理濃度存在劑量效應(yīng)，適宜濃度的EBR處理能夠顯著減緩低溫脅迫對甘藍(lán)幼苗葉片葉綠素的降解，但過量的EBR施用濃度則會加劇葉綠素的降解，從而對甘藍(lán)幼苗造成嚴(yán)重傷害。

2.2.2 EBR對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗光合特性的影響

通過光合參數(shù)的測定可直接反映植株生長勢和抗性的強(qiáng)弱［17］。由圖2可知，低溫脅迫過程中，通過外源EBR的施用，處理組葉片Pn、Gs及Tr值均大于對照，且隨EBR濃度的增加Pn、Gs及Tr值呈先升高后降低的趨勢，其中0.10 mg/L EBR施用濃度效果最佳，比對照分別顯著增加45.38%、60.55% 和92.61%；處理組Ci值均小于對照，分別比對照降低2.95%、7.46%、16.19%、13.25%和2.04%。說明外源EBR能夠有效地緩解低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗凈光合速率的下降，減少氣孔阻力，延緩蒸騰速率的下降，降低細(xì)胞間CO2濃度，從而較好地促進(jìn)干物質(zhì)的積累，以獲得健壯植物體，提高甘藍(lán)幼苗的抗寒性。

2.3 EBR對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗生理特性的影響

2.3.1 EBR對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗葉片相對電導(dǎo)率的影響

由圖3可知，在低溫脅迫處理初期各處理相對電導(dǎo)率無顯著差異，隨著低溫脅迫時間的延長，相對電導(dǎo)率呈逐漸上升趨勢，但均低于對照。其中在低溫處理過程中，未經(jīng)EBR處理的甘藍(lán)幼苗相對電導(dǎo)率急劇上升，與各個EBR處理間存在顯著差異。其中0.10 mg/L EBR處理電導(dǎo)率值最低，與對照相比，低溫脅迫24、48、72 h分別降低8.17、14.30、14.63百分點(diǎn)，噴施效果最佳。說明低溫可導(dǎo)致幼苗葉片電導(dǎo)率增大，電解質(zhì)嚴(yán)重外泄，細(xì)胞損傷程度嚴(yán)重，而噴施適宜濃度的EBR溶液可顯著降低幼苗葉片相對電導(dǎo)率，減少質(zhì)膜受傷害程度，以保持植物體較好的形態(tài)建成。

2.3.2 EBR對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗葉片MDA含量的影響

植物體在逆境下MDA含量的高低可直接反映出膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性［18］。由圖4可知，在低溫脅迫前各處理幼苗葉片MDA含量無顯著差異，隨著脅迫時間的延長，其MDA含量呈逐漸上升趨勢，且各EBR處理MDA含量均低于對照。在整個低溫脅迫過程中，0.10 mg/L EBR處理可使幼苗葉片MDA含量始終保持最低，且與對照差異顯著，比對照MDA含量分別降低29.15%、28.68%和19.75%。說明低溫脅迫可導(dǎo)致MDA含量逐漸升高，而葉面噴施EBR處理可不同程度地降低幼苗葉片MDA含量，最大程度地減少低溫對植物體造成的傷害。

2.3.3 EBR對低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗葉片SOD、POD活性的影響

植物體在逆境條件下，其體內(nèi)細(xì)胞活性氧水平會提高，但同時也可誘發(fā)植物體內(nèi)防御體系的建立，從而可以在一定程度上避免或減輕活性氧對植物造成的傷害［19］。由圖5、圖6可知，在低溫脅迫時間內(nèi)，通過EBR溶液處理，甘藍(lán)幼苗葉片SOD 與 POD 活性與對照相比均有不同程度的提高，其活性變化總體呈先升后降趨勢，且都在脅迫 48 h 時達(dá)到峰值，相對于對照，0.10 mg/L EBR處理表現(xiàn)效果最佳，SOD、POD 活性分別提高了23.55%、 45.59%，且差異顯著。說明0.10 mg/L EBR處理可較好地誘導(dǎo)甘藍(lán)幼苗抗氧化酶活性提高，以提高甘藍(lán)幼苗的耐冷性，減緩低溫脅迫對甘藍(lán)幼苗造成的傷害。

3 討論與結(jié)論

當(dāng)植株遭受外界低溫傷害，最表觀的特征是植株外部形態(tài)發(fā)生變化，如失水、萎蔫、甚至死亡，顯著降低幼苗株高、莖粗、鮮重和干重［20］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在低溫條件下，通過噴施外源EBR溶液，可顯著提高植株生物量，維持較好的形態(tài)建成，緩解低溫脅迫對幼苗的傷害，這與楊蓮等的研究結(jié)果［21-22］相同。其中0.10 mg/L EBR處理效果最佳，而 1.00 mg/L EBR處理和低溫對照間均無顯著差異，說明EBR的施用濃度不是越高越好，而是存在劑量效應(yīng)。

葉綠素含量的高低是反映綠色植物營養(yǎng)和生長狀況的重要指標(biāo)，葉片失綠、黃化都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)［23-24］，而SPAD值與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，可以較好地反映出葉片中的葉綠素含量［25-27］。劉德兵等研究認(rèn)為，在冷脅迫條件下，香蕉幼苗經(jīng)不同濃度的BR處理后，可以明顯地減緩葉片中葉綠素的降解速度，增強(qiáng)香蕉幼苗的抗冷性［28］。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，在低溫脅迫條件下，EBR能夠顯著提高低溫脅迫下甘藍(lán)幼苗葉片的SPAD值，減緩甘藍(lán)幼苗葉片中葉綠素的降解，從而不同程度地緩解低溫對甘藍(lán)幼苗葉片的傷害。其中0.10 mg/L EBR處理使甘藍(lán)幼苗葉片在低溫脅迫下保持較高的葉綠素含量，減緩葉綠素的下降程度，使葉綠素含量保持穩(wěn)定降低，從而有利于植物葉片對光能的利用和干物質(zhì)的降低，以減輕低溫對幼苗的傷害，使甘藍(lán)植株保持較好的形態(tài)建成。這與丁錦新等的研究結(jié)果［29］一致。

Farquhar等研究發(fā)現(xiàn)，植物體遭遇低溫，可造成葉片失水皺縮、氣孔關(guān)閉，從而使葉片光合速率明顯下降，導(dǎo)致植物無法正常生長［30］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外源噴施EBR溶液可以在一定程度上改善低溫脅迫后引起的甘藍(lán)幼苗葉片Pn、Gs及Tr值的下降，并降低Ci值，使植物體的光合速率和蒸騰速率處于一個動態(tài)的平衡，使甘藍(lán)幼苗維持較好的形態(tài)建成，從而提高幼苗耐冷性，該結(jié)果與前人的研究結(jié)果［31-32］一致。低溫脅迫下，氣孔因素和非氣孔因素是影響植物光合效率降低的主要因素，當(dāng)胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度同時降低時，說明光合速率降低是由氣孔因素引起；反之，則為非氣孔因素引起［33-34］。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，在低溫脅迫下光合效率的降低主要是由于非氣孔因素造成的，這說明在低溫脅迫下，EBR可以通過減少氣孔阻力、增大氣孔導(dǎo)度、降低胞間CO2濃度來提高植物在逆境下的光合效率，以增強(qiáng)植物的抗逆性。

當(dāng)植物體遭受低溫脅迫時，原生質(zhì)結(jié)構(gòu)受到影響，質(zhì)膜選擇透性喪失，此時鹽類或有機(jī)物會從細(xì)胞中滲出，進(jìn)入到周圍介質(zhì)中，因此通過植物相對電導(dǎo)率和細(xì)胞中MDA含量的測定，可以很好地反映植物生物膜受傷害的程度［35］。本試驗(yàn)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)甘藍(lán)幼苗遭受低溫傷害時，對照組葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量始終處于較高水平，呈急劇增高趨勢；而處理組葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量保持緩慢增長趨勢，且均低于對照，這說明在植物遭受低溫傷害時可以通過EBR處理，來減緩低溫對甘藍(lán)幼苗葉片的細(xì)胞膜傷害，從而提高甘藍(lán)幼苗的耐冷性，其中0.10 mg/L EBR施用效果最佳。

SOD、POD 是植物在逆境時防止膜脂過氧化酶促防御體系中起重要作用的2種保護(hù)酶，其活性的高低與植物的抗寒性呈顯著正相關(guān)［36-37］。張小貝等研究表明，在8 ℃低溫脅迫下，通過對甘薯葉進(jìn)行外源EBR噴施，甘薯葉中SOD、POD活性明顯高于對照［38］；李杰等研究得出，噴施0.10 μmol/L EBR，可使辣椒幼苗根系在低溫脅迫下的SOD、POD活性顯著提高［39］。本次試驗(yàn)結(jié)論與上述觀點(diǎn)相同，在低溫脅迫下，通過施用適宜濃度的EBR，可以有效地提高甘藍(lán)幼苗葉片SOD、POD活性，這可能是因?yàn)橥ㄟ^外源EBR施用，誘導(dǎo)了甘藍(lán)幼苗相關(guān)抗氧化調(diào)控基因的響應(yīng)，提高了體內(nèi)抗氧化酶活性，增強(qiáng)了植株清除活性氧的能力，有效地緩解了低溫脅迫對幼苗造成的傷害。

綜上所述，外源2，4-表油菜素內(nèi)酯可以在一定程度上有效緩解低溫脅迫對甘藍(lán)幼苗的傷害，且存在劑量效應(yīng)，其中以0.10 mg/L EBR的效果較好，可以較好地提高植株的生物量、光合效率及抗氧化酶活性，增強(qiáng)植株的抗寒性，從而使植株維持較好的形態(tài)建成，為甘藍(lán)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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