?甘孜州燕子溝4種高山杜鵑根系真菌群落組成與多樣性分析?

摘要：為促進(jìn)四川甘孜州燕子溝高山杜鵑的引種馴化與移栽，并探索不同生境條件下根系微生物多樣性，采集了羊躑躅、棕背杜鵑、光亮杜鵑、腺房杜鵑4種高山杜鵑的根系，通過高通量測序和生物信息學(xué)分析，評估該地區(qū)高山杜鵑類型根系真菌的組成和多樣性。結(jié)果顯示：4種高山杜鵑根系樣品中共獲得有效序列746，973條，進(jìn)而聚合得到1，101個操作分類單元（OTUs）；這些真菌分屬于6門、27綱、30目、30科、30屬，其中子囊菌門和擔(dān)子菌門為主要類群，它們在群落豐度上表現(xiàn)出較大的差異；在屬級水平上，主要優(yōu)勢菌屬差異顯著，特別是光亮杜鵑根系真菌群落不僅擁有最多的特異性O(shè)TUs，且群落豐度最高；棕背杜鵑的根系真菌群落擁有最少的特異性O(shè)TUs，而羊躑躅的根系真菌群落豐度最低。整體而言，該試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)4種高山杜鵑的根系真菌多樣性，與同一地區(qū)低海拔地帶相比，顯著偏低，這符合高海拔地區(qū)真菌多樣性減少的普遍趨勢。

關(guān)鍵詞：高山杜鵑；高通量測序；根系真菌；群落結(jié)構(gòu)；多樣性

中圖分類號：S685.21 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）09-0015-06

Composition and Diversity of Root Fungi of Four Rhododendron lapponicum Species in Yanzigou， Garze Tibetan Autonomous Prefecture

LIU Run-yu1，2，3，LI Liang-dao1，3，YANG Yu-jie1，2，3，YU Xiao-ying1，2，3，XU Lu1，2，3，

LI Yan-lin1，2，3，CAO Fu-xiang1，2，3

（1. College of Landscape Architecture and Art Design， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. College of

Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 3. Hunan Engineering Research Center for Breeding

and Utilization of High-Quality Flowers and Trees in Central Subtropical， Changsha 410128， PRC）

Abstract： In order to facilitate the introduction， domestication， and transplantation of Rhododendron lapponicum species in Yanzigou， Garze Tibetan Autonomous Prefecture， Sichuan Province， as well as explore the diversity of root microbiota under different habitat conditions， the root systems of four R. lapponicum species including R. lapponicum， R. nivale， R. aganniphum， and R. russatum， were collected to assess the composition and diversity of the root fungi of the alpine R. lapponicum types in this region through high-throughput sequencing and bioinformatics analysis. The results showed that a total of 746 973 effective sequences were obtained from the rhizosphere soil samples of the four alpine R. lapponicum species， which were then aggregated into 1 101 operational taxonomic units （OTUs）. These fungi belonged to 6 phyla， 27 classes， 30 orders， 30 families， and 30 genera， with Ascomycota and Basidiomycota being the dominant phyla， displaying significant differences in community abundance. At the genus level， there were notable differences in the predominant fungal genera， particularly the rhizosphere fungal community of R. aganniphum， which not only had the highest number of unique OTUs but also the greatest community abundance. The rhizosphere fungal community of R. nivale had the fewest unique OTUs， while R. lapponicum had the lowest community abundance. Overall， the diversity of rhizosphere fungi associated with the four R. lapponicum species in the study was significantly lower compared to lower-altitude areas in the same region， which was consistent with the trend of reduced fungal diversity at higher altitudes.

Key words：Rhododendron lapponicum; high-throughput sequencing; root fungi; community structure; diversity

杜鵑屬植物起源于白堊紀(jì)第三期的過渡期，距今已有6 700萬～13 700萬年的歷史。杜鵑花是杜鵑屬植物的統(tǒng)稱，通常為灌木或喬木，常綠或落葉、半落葉。杜鵑花花色艷麗，具有很高的觀賞價值，在園林景觀中占有重要的位置[1]。杜鵑花經(jīng)過了漫長的時間和空間的演變形成了如今豐富多彩的生態(tài)類群[2]，從杜鵑花的分布格局來看，其可以廣泛分布到海拔1 000～3 800 m之間的各種植被帶，一些高山物種甚至形成單一的杜鵑花矮灌層和杜鵑純林[3]。在中國，杜鵑花主要分布在西南高原山地如云南、四川及西藏一帶，是中國西南高原山地高山、亞高山生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分，具有重要的生態(tài)價值[4]。因此，中國西南地區(qū)已被認(rèn)為是現(xiàn)代杜鵑花的多樣性和分化中心[5]。高山杜鵑主要指杜鵑屬中常綠杜鵑亞屬種質(zhì)資源育成的一類闊葉、葉片革質(zhì)、常綠、花冠碩大的物種類型[6]。其觀賞價值高，尤其以碩大優(yōu)美的花形、嬌艷奪色、優(yōu)雅婀娜的姿態(tài)受到了人們的關(guān)注，與報春花、綠絨篙、龍膽并稱為四大高山花卉[7]。 有研究表明根系真菌會顯著影響高山杜鵑花灌叢的生存狀態(tài)，同時也是杜鵑花屬植物成功引種繁育的重要影響因素[8]。但目前甘孜州燕子溝地區(qū)的高山杜鵑資源開發(fā)與研究尚少，本研究以甘孜州燕子溝4種高山杜鵑物種為試驗(yàn)材料，通過高通量測序技術(shù)對高山杜鵑根系真菌多樣性和群落開展研究，以期為燕子溝高山杜鵑種質(zhì)資源開發(fā)利用提供參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣品的采集

4種高山杜鵑根系樣品采集于四川甘孜藏族自治州瀘定縣磨西鎮(zhèn)新興鄉(xiāng)（毗鄰海螺溝）燕子溝，具體坐標(biāo)為101°55'～101°59'E，北緯29°40'～41'N，系燕子溝東坡，主峰海拔為7 556 m。根系樣品在2021年8月10日采集于燕子溝，在實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，選定了4處不同海拔梯度的4種高山杜鵑（羊躑躅、棕背杜鵑、光亮杜鵑、腺房杜鵑）群落，避開人為干擾因素，分別進(jìn)行采樣。在海拔2 600 m（101°59'19''E，29°41'31''N）同一小生境中采集3株羊躑躅成年植株的根系、海拔3 530 m（101°55'56''E，29°41'5''N）同一小生境中取3株棕背杜鵑成年植株的根系、海拔3 550 m（101°55'53''E，29°41'5''N）同一小生境中取3株光亮杜鵑成年植株的根系及海拔3 880 m（101°55'15''E，29°40'59''N）同一小生境中取3株腺房杜鵑成年植株的根系，根系長5～8 cm，直徑0.2～0.5 cm，采樣具體信息如表1所示。采集到的樣品用凍存管放置于干冰罐帶回實(shí)驗(yàn)室，用流水沖洗干凈去除表面泥沙，用乙醇和次氯酸鈉進(jìn)行消毒后，將樣品用無菌水振蕩洗滌多次，清洗后的根系樣品置于康寧無菌無酶15 mL離心管中，每個樣品約2.5 g，并置于-80℃冰箱暫時保存，用于提取總DNA。

1.2 樣品建庫測序

樣品送上海歐易生物醫(yī)學(xué)科技公司進(jìn)一步建庫測序。具體操作流程如下：提取所有樣品的DNA后，使用引物ITS1F-5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGT

AA-3'; ITS2 - 5'- GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3'，進(jìn)行PCR擴(kuò)增，通過對其產(chǎn)物進(jìn)行純化、定量和均一化形成測序文庫，對文庫先進(jìn)行文庫質(zhì)檢，質(zhì)檢合格的文庫用 Illumina HiSeq 2500 進(jìn)行測序。通過高通量測序（Illumina HiSeq 測序平臺） 得到原始圖像數(shù)據(jù)文件，經(jīng)堿基識別（ Base Calling） 分析轉(zhuǎn)化為原始測序序列，結(jié)果以 FASTQ文件格式存儲，其中包含測序序列的序列信息以及其對應(yīng)的測序質(zhì)量信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用 Trimmomatic（version 0.35）軟件優(yōu)化原始數(shù)據(jù)，對raw data序列，首先采用滑動窗口法對進(jìn)行掃描，當(dāng)質(zhì)量低于0時，切掉堿基質(zhì)量平均值低于閾值的滑窗，并去除長度小于 50 bp 的序列；經(jīng)優(yōu)化后的數(shù)據(jù)使用Flash（version 1.2.11）軟件，將上一步合格的雙端 raw data拼接，序列拼接時最大overlap為200 bp，得到完整 paired end 序列；使用 QIIME中的split_libraries（version 1.8.0）軟件去除 paired end 序列中含有N堿基的序列，去除單堿基重復(fù)大于8的序列，去除長度小于200 bp的序列，得到clean tags序列；使用 UCHIME（version 2.4.2）[7]軟件去除 clean tags 中的嵌合體，最終得到用于后面OTU劃分的valid tags；使用歐易自行編寫的程序?qū)φ麄€質(zhì)控過程進(jìn)行統(tǒng)計，最終得到匯總文件。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種高山杜鵑根系真菌種類門屬分析

對12個根系樣品高通量測序，通過生物信息分

析，獲得有效序列746 973條，總計1 101個OTUs，得出4種高山杜鵑根系真菌物種分屬6門，27綱，30目，30科，30屬。根系真菌群落樣品組成分析和相對豐度分析（見圖1）。在門水平上4種高山杜鵑群落根系真菌主要類群為子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）。其中光亮杜鵑根系真菌中子囊菌門（54.99%）和擔(dān)子菌門（39.4%），腺房杜鵑根系真菌中子囊菌門（43.87%）和擔(dān)子菌門（51.17%），棕背杜鵑根系真菌中子囊菌門（39.17%）和擔(dān)子菌門（59.72%），羊躑躅根系真菌中子囊菌門（79.72%）和擔(dān)子菌門（19.26%），在4種高山杜鵑中子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）分別占的比例各不相同，說明在不同的環(huán)境中羊躑躅、棕背杜鵑、光亮杜鵑及腺房杜鵑根系真菌中存在明顯差異。4種高山杜鵑根系樣品在屬水平差異物種熱圖（見圖2），在屬分類水平上前15類菌屬分別為鎖瑚菌屬（Clavulina）、雪腐鐮刀菌（Monographella）、枝頂孢屬（Acremonium）、青霉屬（Penicilium）、德巴利酵母屬（Debaryomyces）、鵝膏菌屬（Piloderma）、古根菌屬（Archaeorhizomyces）、擬鎖瑚菌屬（Clavulinopsis）、小隔孢伏革菌屬（Peniophorella）、紅菇屬（Russula）、肉座菌屬（Protocrea）、腥黑粉菌屬（Tilletia）、大孢刺球菌（Chaetosphaeria）、放線菌屬（Conicomyces）、石斛屬（Dendrochytridium）。其中光亮杜鵑中優(yōu)勢菌種以青霉屬（Penicilium）、Sabuloglossum、鵝膏菌屬（Piloderma）、古根菌屬（Archaeorhizomyces）、擬鎖瑚菌屬（Clavulinopsis）為主，青霉屬（Penicilium）、紅菇屬（Russula）、擬鎖瑚菌屬（Clavulinopsis）、枝頂孢屬（Acremonium）在光亮杜鵑根系真菌中有著顯著差異（Plt;0.05）；腺房杜鵑中優(yōu)勢菌種以小隔孢伏革菌屬（Peniophorella）、紅菇屬（Russula）、肉座菌屬（Protocrea）為主，紅菇屬（Russula）、枝頂孢屬（Acremonium）在腺房杜鵑中根系真菌有著顯著差異（Plt;0.05）；棕背杜鵑中優(yōu)勢菌種以鎖瑚菌屬（Clavulina）、雪腐鐮刀菌（Monographella）、枝頂孢屬（Acremonium）、青霉屬（Penicilium）、德巴利酵母屬（Debaryomyces）為主，青霉屬（Penicilium）、紅菇屬（Russula）、古根菌屬（Archaeorhizomyces）、擬鎖瑚菌屬（Clavulinopsis）、枝頂孢屬（Acremonium）在棕背杜鵑根系真菌有著顯著差異（Plt;0.05）；羊躑躅中優(yōu)勢菌種以腥黑粉菌屬（Tilletia）、大孢刺球菌（Chaetosphaeria）、放線菌屬（Conicomyces）、石斛屬（Dendrochytridium）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）為主。綜上4種高山杜鵑在不同的生境中根系真菌和優(yōu)勢根系真菌豐度與勻度差異顯著。

2.2 4種高山杜鵑根系真菌Alpha多樣性分析

試驗(yàn)共采集樣本12個，通過檢測得到有效序列為746 973條，聚合得到OTU的總數(shù)目為1 101個。每個樣本的公共和特有的OTU數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果被用來組成韋恩圖圖1，圖3顯示光亮杜鵑特有OTU（351個），腺房杜鵑特有OTU（209個），棕背杜鵑特有OTU（125個），羊躑躅特有OTU（116個），羊躑躅、棕背杜鵑、腺房杜鵑及光亮杜鵑樣本總計共有OTU（30個），說明了羊躑躅、棕背杜鵑、腺房杜鵑及光亮杜鵑根系真菌具顯著差異性，且光亮杜鵑相較于其他3種杜鵑物種特異性真菌較多，4種高山杜鵑根系真菌特有OTU數(shù)目與其生長海拔高度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。

根據(jù)表2從采集的樣本的4個組別的Alpha多樣性指數(shù)可以得出觀測物種數(shù)從大到小依次是腺房杜鵑、光亮杜鵑、羊躑躅、棕背杜鵑，觀測到的物種數(shù)在114～228種；chao1指數(shù)從大到小依次是光亮杜鵑、腺房杜鵑、羊躑躅、棕背杜鵑，觀測數(shù)值在331.96～162.37之間，這與觀測物種指數(shù)稍有不同；香農(nóng)指數(shù)從大到小依次是光亮杜鵑、腺房杜鵑、羊躑躅、棕背杜鵑，觀測數(shù)值在3.20～1.32之間?？偟膩砜慈?xiàng)Alpha多樣性指數(shù)基本展現(xiàn)了一致性，同時可以明顯看出4種高山杜鵑相比于該地區(qū)低海拔地區(qū)植物根真菌豐富度較低且4個不同杜鵑物種組間樣品真菌物種展現(xiàn)出較為顯著的差異性，綜合三項(xiàng)指數(shù)來看，光亮杜鵑與棕背杜鵑的這兩個組間差異性最為顯著。

2.3 根系真菌Beta多樣性分析

采用非加權(quán)組平均法UPGMA分析進(jìn)行驗(yàn)證

（見圖4）。結(jié)果顯示，4種高山杜鵑根系真菌聚類為三大簇，羊躑躅（Losep13）為一簇，光亮杜鵑（Losep02）為一簇，棕背杜鵑（Losep10）和腺房杜鵑（Losep09）為一簇，說明了4種高山杜鵑樣品根系真菌組成存在較大差異，其中棕背杜鵑（Losep10）與腺房杜鵑（Losep09）樣本相似性相較于其他檢測樣本間的更大。

為進(jìn)一步得到4種高山杜鵑根系真菌群落差異性的規(guī)律，對樣品進(jìn)行主坐標(biāo)分析（principal co-ordinates analysis， PCOA）（見圖5），觀察到樣本之中個體或群體間的差異，圖5中每個點(diǎn)代表一個樣本，相同顏色為相同分組，其中4種高山杜鵑組內(nèi)3個樣品距離較近，表明其真菌群落表現(xiàn)出較高的一致性證明樣品分組效果較好。從組內(nèi)差異來看腺房杜鵑（Losep09）3個樣品顯示出較高的聚合度，證明與其他3種杜鵑相比，該種杜鵑在同一小生境內(nèi)根系真菌群落差異最小，而棕背杜鵑（Losep10）

3個樣品顯示的離散程度最高，證明與其他3種杜鵑相比，該種杜鵑在同一小生境中根系真菌群落差異較大。從組間差異來看羊躑躅的根系真菌群落與其他3種高山杜鵑表現(xiàn)出較大差異性，根據(jù)采樣所掌握的環(huán)境因子中的可知，與其他3種高山杜鵑相比，其海拔及土壤類型差異較大，這有可能是該種高山杜鵑根系真菌群落與其他3種高山杜鵑差異較大的原因。同時從海拔高度上來看，腺房杜鵑（Losep09）與棕背杜鵑（Losep10）較為接近因此其樣品組間差異性相較于其他幾種高山杜鵑較小，證明在采集的4種高山杜鵑樣品中根系真菌群落的差異性與其海拔高度差異呈現(xiàn)正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

前人研究表明，子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）真菌和被孢霉門（Mortierel-

lomycota）真菌在各地區(qū)高山杜鵑樣本中屬典型的優(yōu)勢根系真菌類群[9]。而在研究中發(fā)現(xiàn)4種高山杜鵑根系真菌具有的優(yōu)勢門菌種同樣主要為子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）真菌，但被孢霉門并不是主要優(yōu)勢門菌種，由此可以看出甘孜州的4種高山杜鵑的根系真菌群落結(jié)構(gòu)及組成與其他地區(qū)高山杜鵑的差異性，證明該地區(qū)高山杜鵑具備一定的特殊代表性，其根系真菌群落可能為特異性功能真菌，具有一定開發(fā)研究價值。

有研究認(rèn)為緯度和海拔高度改變了根系真菌共生體的結(jié)構(gòu)和組成[10]。但是鐘芳林等研究發(fā)現(xiàn)，在中國云南和四川的15個樣點(diǎn)采集分析的大白杜鵑毛根發(fā)現(xiàn)其ERMF群落組成受到宿主遺傳組成的影響比地理因素的影響更大[11]，在諸多地理因素中僅與緯度有較大相關(guān)性，而非根系真菌群落則與緯度、經(jīng)度、海拔高度和年平均降雨量等多個因素有關(guān)[12]。在本研究中可以看到物種是影響根系真菌群落結(jié)構(gòu)和組成的重要因素，而4種高山杜鵑所處的不同小生境也是其根系真菌群落結(jié)構(gòu)和組成差異的重要因素，結(jié)合采樣信息和相關(guān)Alpha、Beta分析指數(shù)分析采樣地點(diǎn)小生境中的環(huán)境因子來看，這4種高山杜鵑的根系真菌群落組成受海拔因素影響較大，土壤類型亦有可能是重要影響因子之一。

通過對4種高山杜鵑（羊躑躅、棕背杜鵑、光亮杜鵑、腺房杜鵑）的根系樣品進(jìn)行高通量測序，獲得有效序列共746 973條，聚合后得到1 101個OTUs。發(fā)現(xiàn)其中光亮杜鵑根系真菌群落豐度最高，其次是腺房杜鵑，最后是棕背杜鵑與羊躑躅，但相比其亞熱帶地區(qū)杜鵑群落的根系真菌多樣性明顯較低[13]。在門水平4種高山杜鵑群落根系真菌主要類群為子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota），而且屬水平的優(yōu)勢菌種分別為：

光亮杜鵑中的青霉屬（Penicilium）、鵝膏菌屬（Piloderma）、古根菌屬（Archaeorhizomyces）；腺房杜鵑中的小隔孢伏革菌屬（Peniophorella）、紅菇屬（Russula）、肉座菌屬（Protocrea）；棕背杜鵑中的鎖瑚菌屬（Clavulina）、雪腐鐮刀菌（Monographella）、枝頂孢屬（Acremonium）、青霉屬（Penicilium）、德巴利酵母屬（Debaryomyces）為主；羊躑躅中的菌種以腥黑粉菌屬（Tilletia）、大孢刺球菌（Chaetosphaeria）、放線菌屬（Conicomyces）。可以看出4種高山杜鵑根系真菌在群落構(gòu)成上門水平雖同屬兩大門，但其物種豐度比例差異巨大，同時其優(yōu)勢菌屬差異明顯各不相同，因此4種高山杜鵑其不同物種間根系真菌群落結(jié)構(gòu)和組成差異顯著。

對4種高山杜鵑樣品根系真菌測序結(jié)果結(jié)合樣品組間Alpha多樣性相關(guān)指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)：光亮杜鵑特有OTU（351個），腺房杜鵑特有OTU（209個），棕背杜鵑特有OTU（125個），羊躑躅特有OTU（116個）光亮杜鵑比其他3種杜鵑物種特異性真菌多，3種高山杜鵑根系真菌特有OTU數(shù)目與其生長海拔高度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，說明海拔越高其真菌特異性體現(xiàn)得越強(qiáng)。結(jié)合其觀測到的物種數(shù)、chao1指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)來看其Alpha多樣性指數(shù)基本展現(xiàn)了一致性，4種高山杜鵑相比于該地區(qū)低海拔地區(qū)植物根真菌豐富度較低并表現(xiàn)出較為顯著的差異性，其中又以光亮杜鵑與棕背杜鵑的這2個組間種差異性最為顯著。

對4種高山杜鵑樣品根系真菌測序結(jié)果結(jié)合樣品組內(nèi)進(jìn)行Beta多樣性分析發(fā)現(xiàn)：棕背杜鵑（Losep10）3個樣品顯示的離散程度最高，證明與其他3種杜鵑相比，該種杜鵑在同一小生境中根系真菌群落差異較大，腺房杜鵑（Losep09）顯示的離散程度最低，證明與其他3種杜鵑相比，該種杜鵑在同一小生境中根系真菌群落差異較小。

總的來看4種高山杜鵑根系真菌的多樣性明顯低于低海拔地區(qū)，符合高海拔地區(qū)真菌多樣性降低的趨勢，隨著海拔升高其特異性真菌OTU數(shù)目增多，結(jié)合該地區(qū)其他高山杜鵑研究，可以看出燕子溝高山杜鵑在根系真菌群落具有一定特點(diǎn)和開發(fā)潛力，此研究可為甘孜州燕子溝高山杜鵑的種質(zhì)資源開發(fā)利用提供一定的參考和依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：高國賦）