緩解葡萄非生物脅迫的物質研究進展

摘要：葡萄的生長發(fā)育易受非生物脅迫的影響。為探究一些物質在抵御葡萄非生物脅迫中的作用，總結了生物刺激素、植物生長調節(jié)劑、內源性保護物質、外源調節(jié)物質和抗氧化物質等在提高葡萄非生物脅迫耐受性中的機制，重點討論了以上物質在促進葡萄根系生長、激素平衡和抗氧化系統(tǒng)方面的潛力，強調了信號傳導、抗氧化酶和非酶抗氧化劑通過清除ROS，提高了葡萄對非生物脅迫耐受性的機制。

關鍵詞：葡萄；非生物脅迫；ROS；抗氧化物質

中圖分類號：S663.1 文獻標志碼：A 文章編號：2097-2172（2024）11-0988-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.11.002

Research Progress of Substances for Alleviating Abiotic Stress in Grapes

LI Yubin， HAO Yan， ZHU Yanfang， CHANG Qiang， REN Jiaxuan

（Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： The growth and development of grapes are susceptible to abiotic stress. To summarize the role of some substances in resisting grape abiotic stress， this review mainly discusses the mechanism of biological stimulants， plant growth regulators， endogenous and exogenous protective substances， antioxidant substances， etc.， in improving grape abiotic stress tolerance. It focuses on the potential of the aforementioned substances in promoting grape root growth， hormone balance， and the antioxidant system， emphasizing the mechanisms by which signaling pathways， antioxidant enzymes， and non-enzymatic antioxidants enhance grape tolerance to abiotiWMFCmOvfukzpmy+r3y/YbYI/w0FXDivaZ5SnTcECiIA=c stress by scavenging ROS.

Key words： Grape; Abiotic stress; ROS; Antioxidant substance

葡萄（Vitis vinifera L.）作為一種具有重要經(jīng)濟價值的果樹，因其豐富的營養(yǎng)成分和卓越的風味在鮮食和葡萄酒釀造中發(fā)揮著至關重要的作用。然而，葡萄的生長和品質經(jīng)常會受到非生物脅迫的影響，如干旱、鹽堿以及極端溫度等，嚴重制約著葡萄的生長發(fā)育及產(chǎn)量［1 ］。因此，探究能夠有效提升葡萄應對非生物脅迫的各種物質對葡萄的生產(chǎn)具有重要意義。

目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種物質在應對葡萄非生物脅迫的耐受性方面具有顯著的潛力，主要包括生物刺激素、植物生長調節(jié)劑、內源性保護物質、外源調節(jié)物質以及抗氧化物質。生物刺激素，如褐藻提取物、蛋白水解物、腐殖酸與黃腐酸、木霉、叢枝菌根菌以及硅等，能有效提升葡萄的品質，并增強其對非生物脅迫的耐受性［2 ］。植物生長調節(jié)劑脫落酸（Abscisic Acid， ABA）和赤霉素（Gibberellins， GA3）在調控葡萄的生長發(fā)育以及提高其對非生物脅迫的適應性方面起著至關重要的作用。同時，內源性保護物質，包括熱休克蛋白（Heat Shock Proteins， HSPs）和脯氨酸（Proline， Pro），在植物對非生物脅迫的耐受性中扮演著核心角色。此外，外源褪黑素（Melatonin， MT）在特定脅迫條件下對葡萄具有保護作用，而外源調節(jié)物質，如γ-氨基丁酸（GABA）、水楊酸（SA）和油菜素內酯（BR）等在減輕鹽脅迫對葡萄生長抑制方面具有積極效果［3 ］。通常，植物通過合成一系列抗氧化化合物來增強其對環(huán)境脅迫的耐受性，是植物適應性進化中的關鍵機制之一［4 ］。葡萄通過合成抗氧化酶系統(tǒng)和非酶性抗氧化劑來增強其對環(huán)境脅迫的耐受性，有助于保護葡萄免受氧化損傷。抗氧化物質的積累還與葡萄果實的成熟過程密切相關，影響著果實的品質和葡萄酒的風味。以往對葡萄適應非生物脅迫的物質研究較多，但目前缺乏系統(tǒng)性的總結類綜述。因此，我們總結了一些物質在緩解葡萄非生物脅迫中的作用機制及其應用效果，旨在為葡萄栽培提供科學的管理策略，以增強葡萄對環(huán)境脅迫的適應性，并推動葡萄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 生物刺激素

生物刺激素為一系列的天然物質，能有效地提升植物應對非生物脅迫的能力。在應對干旱、高鹽以及極端溫度等不利環(huán)境條件時，生物刺激素有助于維持葡萄的正常生長和優(yōu)化果實品質。同時，生物刺激素在調節(jié)植物激素水平、增強抗氧化防御系統(tǒng)、改善根系架構以及促進養(yǎng)分吸收等方面具有多重作用，從而在非生物脅迫條件下為葡萄提供了一種有效的保護措施。

1.1 褐藻提取物

液體海藻提取物是從海藻生物中采用不同的制造技術生產(chǎn)的。海藻根據(jù)顏色分為三類，紅藻、褐藻和綠藻，使用最廣泛的是褐藻，富含生物活性酚類元素［5 ］。褐藻提取物通過調節(jié)一些相關轉運體的轉錄，改變養(yǎng)分的吸收和同化，抑制脅迫誘導的反應，從而影響植物內源激素平衡［6 ］。因此，褐藻提取物能夠顯著提升葡萄對非生物脅迫的耐受性，主要歸因于兩方面的協(xié)同作用，一是調節(jié)內部激素水平，優(yōu)化其對生長調節(jié)和脅迫響應的機制；二是增強抗氧化防御系統(tǒng)，減少因脅迫產(chǎn)生的過量活性氧（Reactive oxygen species， ROS）對細胞造成的損傷。研究顯示，在干旱脅迫和缺水條件下，葉面施用褐藻提取物能夠有效促進葡萄葉片水勢和氣孔動力學恢復［7 ］。同時，褐藻提取物通過促進葡萄根系的生長發(fā)育進而增強了葡萄的抗旱性。

1.2 蛋白水解物

蛋白水解物是多肽、寡肽和氨基酸的混合物，因其豐富的氨基酸和肽類化合物在促進植物生長和增強非生物脅迫的耐受性方面發(fā)揮著至關重要的作用。Parrado等［8 ］發(fā)現(xiàn)，羽扇豆中的有機物質和高鈣發(fā)酵乳能夠增加苯丙素途徑合成的次級代謝產(chǎn)物的能力，進而提高了葡萄在逆境條件下的抗性。同時，蛋白水解物可以調節(jié)參與營養(yǎng)物質運輸基因的表達，以及ROS的信號傳導和代謝，從而增強葡萄對水分虧缺的耐受性［9 ］。

蛋白水解物通過直接提供葡萄生長所必需的氨基酸和肽類，不僅加速了葡萄的生長發(fā)育，而且顯著提升了其對鹽度脅迫的抵抗力。此外，蛋白水解物通過促進土壤團粒結構的形成，增加了土壤的孔隙率，從而提高了土壤的持水能力和通氣性，對葡萄根系的擴展和更深入生長具有顯著的促進作用［9 ］。

1.3 腐植酸和黃腐酸

腐殖質根據(jù)其溶解度分為腐植酸和黃腐酸［10 ］。腐植酸和黃腐酸作為土壤有機質的關鍵組成部分，有助于調節(jié)土壤pH、增加土壤陽離子交換量以及提高土壤中營養(yǎng)物質的生物可利用性［11 ］。腐植酸和黃腐酸能激發(fā)葡萄的抗氧化防御系統(tǒng)，減少脅迫條件下產(chǎn)生的氧化損傷，保護葡萄免受非生物脅迫的負面影響。研究發(fā)現(xiàn)，黃腐酸在逆境條件下會積累更多的酚類化合物，并能提高肉桂酸-4-羥化酶（C4H）、氨解酶（PAL）和4-香豆酸-輔酶a連接酶（4CL）的活性以及與苯丙類生物合成相關基因4CL、STS、PAL、C4H、ROMT和CHS的上調表達，進而降低非生物脅迫對葡萄的影響［12 ］。

1.4 木霉

木霉可以通過與植物根系建立互惠共生關系，顯著促進植物的生長和發(fā)育。首先木霉通過促進葡萄生長和重新誘導根和芽基因的表達，從而改善養(yǎng)分和水分的獲取條件，有效地抵御干旱和高鹽環(huán)境脅迫［13 ］。同時，木霉會分泌生長素類物質，誘導植株產(chǎn)生系統(tǒng)性抗性，增強了葡萄對逆境的適應能力。此外，木霉還能改善土壤結構，促進有益微生物群落的多樣性，從而為葡萄根系創(chuàng)造了一個更加適宜的生長環(huán)境。

1.5 叢枝菌根真菌

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）是一組重要的土壤微生物，可以與葡萄根系建立共生關系。AMF顯著提高葡萄對土壤中磷和氮元素的獲取，直接促進了葡萄植株的生長和果實的發(fā)育。同時，葡萄園-活菌群和植物-微生物相互作用會影響土壤的生物質量，改變葡萄對變化環(huán)境的適應，進而影響葡萄酒的品質及對非生物脅迫的抗性［14 ］。研究表明，在接種AMF后，葡萄植株葉片中揮發(fā)性有機化合物香葉醇、（E）-2-己烯醛、3-己烯醛、苯甲醛和水楊酸甲酯等的含量增加，提高了防御病原菌攻擊或水分脅迫的能力［15 ］。同時，AMF通過改善根系結構、增加根系表面積以及促進根系對水分的吸收，幫助葡萄植株在非生物脅迫條件下維持正常的生長代謝［16 ］。

1.6 硅

硅的施用能夠顯著增強葡萄植株的結構完整性，增強了細胞壁的機械強度和穩(wěn)定性，從而提高了其對各種非生物脅迫的耐受性［17 ］。研究發(fā)現(xiàn)，與受干旱影響的葡萄植株相比，嚴重干旱條件下的殼聚糖+硅處理（硅125 mg/L，殼聚糖250 mg/L和硅125 mg/L+殼聚糖250 mg/L）對細胞超微結構有改善作用［18 ］。此外，硅能夠提高過氧化物酶的活性，有效地清除ROS，降低凍害對葡萄葉片和土壤環(huán)境的影響。

2 植物生長調節(jié)劑

植物生長調節(jié)劑通過調控葡萄內部的生理反應，優(yōu)化葡萄對環(huán)境變化的響應機制，從而增強其適應性。在非生物脅迫條件下，植物生長調節(jié)劑通過調節(jié)激素水平，如脫落酸（ABA）和赤霉素（GA3），影響氣孔的開啟和關閉，進而調節(jié)水分的蒸騰損失，增強葡萄對水分脅迫的耐受性，為葡萄提供更堅實的生長基礎。

2.1 脫落酸（ABA）

ABA是一種普遍存在的激素，在各種非生物脅迫中發(fā)揮作用。在葡萄氣孔導度很低的情況下，葉片ABA含量顯著增加，表明氣孔關閉受到不同干旱強度的不同調節(jié)［19 ］。Degu等［20 ］發(fā)現(xiàn)，當梅洛葡萄缺水時，氣孔關閉可能由水力信號觸發(fā)，而ABA有助于維持細胞的膨壓，防止氣孔過早打開。Kempa等［21 ］研究顯示，干旱脅迫下大量積累的ABA可以抵消鹽誘導的光合作用下調，促進淀粉降解，進而協(xié)調碳水化合物的代謝。Wang等［22 ］發(fā)現(xiàn)，在冷脅迫下，外源ABA施用2 h后降低了葡萄葉片的氣孔導度；施用14 d后，葡萄表現(xiàn)出休眠深度增加，芽含水量減少的現(xiàn)象。此外，外源ABA通過誘導棉子糖家族低聚糖和半乳糖醇的積累提高了葡萄對冷脅迫的耐受性。

2.2 赤霉素（GA3）

GA3能夠加速細胞的伸長，促進細胞的分裂，還會抑制果實成熟、側芽休眠和衰老。在葡萄中，GA3不僅促進了葡萄的生長發(fā)育，還提高了其對低溫脅迫的耐受性。已有研究顯示，GA3通過促進細胞伸長，增強細胞壁的可塑性，幫助葡萄在低溫條件下維持正常的生長速率和生理功能，進而增強了葡萄對寒冷環(huán)境的適應能力［23 ］。同時，GA3通過調節(jié)抗氧化系統(tǒng)的活性，維持光合作用和呼吸作用的正常進行，增強了葡萄對低溫引起的氧化脅迫的抵抗力［24 ］。

3 內源性保護物質

內源性保護物質通過多種機制協(xié)同作用，增強了葡萄對不利環(huán)境條件的適應性和抵抗力。在葡萄中內源性保護物質主要包括脯氨酸（Pro）和外源褪黑素（MT），其通過穩(wěn)定細胞結構、調節(jié)滲透壓和清除活性氧（ROS）等方式，共同構成了葡萄的脅迫防御網(wǎng)絡。

3.1 脯氨酸（Pro）

Pro是一種關鍵的滲透調節(jié)物質，其主要作用是保持細胞內外滲透壓的平衡，從而提升了植物的抗逆能力。同時，Pro在清除自由基、降低細胞內酸性以及作為金屬離子的螯合劑等方面也發(fā)揮著重要功能。研究表明，葡萄在遭受逆境脅迫時體內會大量積累Pro，通過降低葡萄植株細胞的水勢，顯著增強了植株的吸水和保水能力［25 ］。Pro能夠有效地清除植株體內過量的ROS對葡萄的損傷。Pro作為滲透調節(jié)物質，能夠有效緩解水分脅迫帶來的負面影響，維持葡萄植株細胞的膨壓和正常生理活動。在鹽脅迫條件下，Pro通過增強抗氧化活性，充當滲透調節(jié)劑和ROS清除劑，穩(wěn)定生物分子的結構，進而增強葡萄的耐鹽性［26 ］。

3.2 外源褪黑素（MT）

MT又稱松果體素，是一種色氨酸的吲哚類衍生物，具有很強的抗氧化作用。通常，MT可以緩解重金屬、高鹽、高溫等逆境條件對植物的損害，賦予植物抵抗不良環(huán)境的能力［27 ］。研究表明，MT通過提高ROS清除酶系統(tǒng)的活性以及抗氧化物質的含量來清除干旱脅迫引起的氧化損傷，從而增強葡萄植株的抗旱性［28 ］。研究表明，150 μM外源MT通過調節(jié)抗氧化系統(tǒng)、光合系統(tǒng)和激素調節(jié)系統(tǒng)來緩解晚霜凍脅迫對赤霞珠葡萄幼苗葉片的傷害［29 ］。Yang等［30 ］發(fā)現(xiàn)，施用外源MT緩解了鹽堿脅迫導致的葡萄幼苗葉片葉綠素降解，促進了可溶性糖和Pro含量的積累。此外，外源MT增加了抗氧化酶的活性，從而清除了鹽和堿脅迫產(chǎn)生的ROS，延緩了葉片衰老，增強了葡萄幼苗對鹽和堿脅迫的耐受性。

4 外源調節(jié)物質

外源調節(jié)物質如γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid， GABA）、水楊酸（Salicylic acid， SA）和油菜素內酯（Brassinosteroid， BR）等，能夠有效地減輕鹽脅迫對葡萄生長發(fā)育的抑制作用。GABA和SA在響應植物脅迫中起到信號分子的作用。BR通過調節(jié)細胞伸長和分裂，進而維持葡萄在鹽脅迫下的生長發(fā)育。

4.1 γ-氨基丁酸（GABA）

GABA是一種在植物體內發(fā)現(xiàn)的自由態(tài)四碳非蛋白氨基酸。當植物遭受低溫脅迫時，GABA的含量顯著增加，以適應不利的環(huán)境條件。在鹽脅迫條件下，GABA的合成增加，其通過調節(jié)葡萄體內的碳氮平衡來緩解鹽脅迫帶來的壓力［31 ］。低分子滲透調節(jié)物質如GABA等氨基酸、多元醇、有機酸產(chǎn)量的增加，以及與細胞內穩(wěn)態(tài)、ROS的清除、結構蛋白穩(wěn)定保護、滲透調節(jié)劑和轉運蛋白等有關基因的表達上調，減緩因缺水對葡萄造成的傷害［32 ］。

4.2 水楊酸（SA）

低溫冷害在葡萄成熟期前會導致葉片黃化和果實糖酸比下降，進而降低葡萄的品質。王麗 等［33 ］研究顯示，在抗寒鍛煉期間對紅地球葡萄幼苗葉面噴施1.0 mmol/L的外源SA，能顯著提升其根系和莖部超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性，降低了細胞膜透性及丙二醛（MDA）含量，進而增強其耐寒性。張永福等［34 ］研究發(fā)現(xiàn)，在鋁和干旱的雙重脅迫下，50 μmol/L SA處理能夠調節(jié)葡萄根系的ROS代謝、抗氧化酶活性以及非酶促抗氧化系統(tǒng)，提高了葡萄的耐旱能力。研究發(fā)現(xiàn)，氯化鎘處理下，SA能顯著降低葡萄根系的過氧化物生成，防止根系活力及質膜上的H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性的下降，緩解了鎘脅迫對葡萄生長造成的抑制現(xiàn)象［35 ］?？傊?，SA在葡萄對低溫、干旱、鹽和重金屬等多種逆境脅迫的響應過程中都發(fā)揮了一定的調控作用。

4.3 油菜素內酯（BR）

BR是一類多羥基化合物，其通過增強抗氧化酶活性，減少脂質過氧化和葉綠素降解，提高細胞持水力，減輕植物對低溫的損傷［36 ］。研究發(fā)現(xiàn)，BR處理顯著降低了鹽脅迫對Thompson無籽葡萄幼苗葉片結構的負面影響，同時，2 mg/L BR是增強Thompson無籽葡萄耐鹽性的最佳濃度［37 ］。此外，Li等［38 ］研究發(fā)現(xiàn)，2，4-表油菜素內酯（2，4-Epibrassinolide，EBR）能有效緩解鎘脅迫引起的氧化損傷，增強了抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)（AsA-GSH循環(huán)）中的抗氧化酶活性，進而改善葡萄幼苗的生長和光合作用。

5 抗氧化物質

在干旱、高鹽和低溫條件下，一系列酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）和抗壞血酸（Ascorbic Acid， AA）等協(xié)同作用，形成了葡萄細胞的防御屏障?？寡趸镔|還能穩(wěn)定細胞膜結構，保護光合作用的關鍵組分，從而維持葡萄在脅迫條件下的能量轉換和代謝過程。

5.1 抗氧化酶

SOD、CAT和GPx的協(xié)同作用，不僅有效地清除了葡萄細胞中的ROS，而且維持了細胞內環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，保護了葡萄細胞免受氧化應激的損 害［39 ］。在葡萄的抗氧化防御體系中，SOD通過催化O2-的歧化反應，將其轉化為O2和H2O2，有效地降低了超氧自由基對葡萄細胞的潛在危害。隨后，CAT和GPx進一步地參與到ROS的清除過程中。CAT通過將H2O2分解為H2O和O2，進一步降低了細胞內的ROS水平［40 ］。而GPx則利用谷胱甘肽（Glutathione， GSH）作為電子供體，中和H2O2以及其他脂溶性過氧化物，為葡萄細胞提供了額外的保護層。

5.2 非酶抗氧化物質

非酶抗氧化物質主要包括AA和類胡蘿卜素。AA能夠有效地中和水相中的ROS，如O2-和H2O2，參與多個酶促反應，保護葡萄免受氧化傷害，還對葡萄果實的色澤和風味有著積極的影響［41 ］。GSH是一種多功能的硫醇化合物，其通過巰基（-SH）基團與ROS反應，有效地保護了葡萄細胞內的蛋白質和核酸免受氧化修飾［42 ］。類胡蘿卜素能夠淬滅單線態(tài)氧和捕獲自由基，減少光合作用過程中產(chǎn)生的ROS，從而保護葡萄免受光氧化脅迫。

6 結束語

葡萄的生長發(fā)育和品質易受非生物脅迫的影響。綜合分析生物刺激素、植物生長調節(jié)劑、內源性與外源性保護物質以及抗氧化物質在提高葡萄對脅迫耐受性中的作用和效果，這些物質通過調節(jié)植物生理和代謝，增強了葡萄對干旱、高鹽和極端溫度的適應性和抵抗力。而對以上研究的局限性在于對這些物質在不同葡萄品種和脅迫條件下的作用機制研究較少。未來的研究需要深入挖掘這些物質的作用機制，并結合遺傳和分子生物學技術培育抵御非生物脅迫的葡萄新品種，為葡萄的生產(chǎn)栽培和高產(chǎn)優(yōu)質提供一定的理論基礎。

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