基因組選擇在肉牛中的研究進(jìn)展

摘 要： 基因組選擇的發(fā)展，在肉牛育種中留下了深刻的印記。中國肉牛品種多、群體規(guī)模小導(dǎo)致遺傳育種工作的進(jìn)度遲緩。多數(shù)研究表明參考群體大的純種肉牛群體在多品種評估中的好處甚微，而對參考群體小的品種可以從多品種評估中受益，并且不會對純種性能的評估產(chǎn)生不良影響。在肉牛遺傳育種研究中，基因組信息的使用為改善肉牛的遺傳改良提供了機(jī)會，以確定雜交品種等多品種參考群體帶給肉牛遺傳育種的利用價值。多品種基因組評估作為提高群體遺傳增益的有利工具，能夠通過使用多品種模型對肉牛群體進(jìn)行基因組評估。本綜述從肉?；蚪M選擇角度進(jìn)行闡述，重點綜述基因組選擇在多品種肉牛中的使用情況，探討了對肉牛使用基因組選擇的影響機(jī)制，以期為多品種肉?；蚪M選擇的研究提供新思路，探索基因組選擇的應(yīng)用潛力。

關(guān)鍵詞： 肉牛；多品種基因組選擇；CiteSpace軟件；可視化分析

中圖分類號：S813.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號： 0366-6964（2024）09-3757-12

Research Progress of Genomic Selection in Beef Cattle

JIA" Hongxia "LIU" Zaixia "ZHOU" Le "BAO" Yanchun "HUO" Chenxi "ZUO" Pengpeng

GU" Mingjuan "NA" Risu "ZHANG" Wenguang 3*

（1.College of Animal Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018，" China;

2.Inner Mongolia Autonomous Region Agricultural Genome Big Data Engineering Research Center， Hohhot

010018，" China;

3.College of Life Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018，

China）

Abstract： The development of genomic selection has left a profound mark on beef cattle breeding. In China， the multitude of beef cattle breeds with small population sizes has led to a slow pace in genetic breeding efforts. Most studies indicate that purebred beef cattle populations with large reference groups gain little benefit from multi-breed evaluations， while breeds with smaller reference groups can benefit from such evaluations without adversely affecting the assessment of purebred performance. In the field of beef cattle genetic breeding research， the use of genomic information provides an opportunity to enhance the genetic improvement of beef cattle， thereby determining the value of multi-breed reference groups such as hybrid breeds for beef cattle genetic breeding. Multi-breed genomic assessment， as a beneficial tool for increasing the genetic gain of populations， can evaluate the genomes of beef cattle populations using multi-breed models. This review focuses on the perspective of genomic selection in beef cattle， highlighting the use of genomic selection across multi-breed beef cattle breeds， discussing the mechanisms by which genomic selection is applied in beef cattle， with the aim of providing new insights for research into genomic selection in multi-breed beef cattle and exploring the potential applications of genomic selection.

Key words： beef cattle; Multi-species genome selection; Citespace software; visual analysis

*Corresponding author： ZHANG Wenguang，E-mail： atcgnmbi@aliyun.com

牛是我國農(nóng)業(yè)發(fā)展中重要的畜種之一，早期牛作為家畜，因役用價值限制了其在畜牧生產(chǎn)中的發(fā)展。在20世紀(jì)70年代左右，才逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槿庥眉倚?。相比國外肉牛產(chǎn)業(yè)，我國肉牛產(chǎn)業(yè)的發(fā)展晚了大約一個世紀(jì)的時間［1］。目前我國肉牛養(yǎng)殖存在選育時間較短、養(yǎng)殖效率同國際水平有較大差距、缺乏育種技術(shù)和養(yǎng)殖成本高昂等問題，并且存在品種多樣化、種群規(guī)模小的情況，根據(jù)國家數(shù)據(jù)庫公布的數(shù)據(jù)進(jìn)行梳理，2023年我國肉牛存欄量為10 509萬頭，肉牛出欄量為5 023萬頭，牛肉產(chǎn)量753萬噸［2］。近十年我國牛肉產(chǎn)量穩(wěn)步邁進(jìn)，但我國牛肉市場仍面臨“供小于需”的局面，需要對肉牛產(chǎn)業(yè)提起重視，才能擺脫進(jìn)口依賴解決消費需求。

肉牛育種目標(biāo)是根據(jù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)需要選擇出優(yōu)秀肉牛，為實現(xiàn)該目標(biāo)需要對肉牛群體進(jìn)行科學(xué)準(zhǔn)確的評價從而開展選配工作以獲得最佳的遺傳進(jìn)展。伴隨計算機(jī)時代的來臨，農(nóng)業(yè)與智能化的結(jié)合推動肉牛產(chǎn)業(yè)不斷升級，需要收集的數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀等數(shù)據(jù)得到擴(kuò)充和完善，這不僅促進(jìn)了篩選工作的系統(tǒng)化和科學(xué)化，還推動了遺傳評估模型的使用。遺傳育種方法迅猛發(fā)展，現(xiàn)代生物育種技術(shù)推動著我國肉牛遺傳育種工作不斷前行。將密集的基因組信息整合應(yīng)用于選擇決策的統(tǒng)計工具中，被稱為全基因組選擇（whole genomics selection， WGS）或基因組選擇（genomics selection， GS），針對沒有開展表型測定工作的動物，該技術(shù)能提高它們的基因組育種值準(zhǔn)確性（genomic estimated breeding value， GEBV），在未進(jìn)行后裔測試的情況下，對早期階段的動物實施該育種策略，旨在縮短動物世代間隔、加快育種進(jìn)程、節(jié)約育種成本。GS作為遺傳育種的寶貴工具，已成功應(yīng)用在奶牛［3-4］、綿羊［5］、山羊［6］等動物的遺傳育種改良中。本文綜述了近十年GS在肉牛產(chǎn)業(yè)中的應(yīng)用情況，文獻(xiàn)匯總采用CiteSpace軟件，對2013—2023年有關(guān)肉牛GS的國內(nèi)外文獻(xiàn)進(jìn)行可視化分析，通過知識圖譜這一展現(xiàn)方式了解GS在肉牛育種中的發(fā)展，對GS在肉牛育種中存在的問題進(jìn)行討論并展望，以期為多品種肉?；蚪M選擇的研究提供參考，探索基因組選擇在肉牛中的應(yīng)用潛力。

1 多品種基因組選擇原理及優(yōu)勢

GS多數(shù)是基于家畜全基因組高密度（single nucleotide polymorphism， SNP）標(biāo)記芯片進(jìn)行分析，利用連鎖不平衡（linkage disequilibrium， LD）追蹤與之相關(guān)的大量DNA標(biāo)記［7］，假設(shè)這些標(biāo)記至少有一個與研究的目標(biāo)性狀位點（quantitative trait locus， QTL）處在LD狀態(tài)，也可以認(rèn)為是在單個種群收集到的表型值能夠精確測量其在其他種群中的育種值［8］，GS的方法可以應(yīng)用于有基因型但沒有表型測定的候選群體選擇當(dāng)中。與傳統(tǒng)的分子標(biāo)記輔助選擇（masker assisted selection， MAS）方法相比，GS能夠減少抽樣誤差，全方位、全覆蓋地考慮動物個體基因組的標(biāo)記計算GEBV，以及受微效多基因影響的低遺傳力性狀的GEBV。通過使用大參考種群的信息提高小參考種群的預(yù)測，多品種肉牛的參考群體能有助于提高GEBV。Veroneze［9］認(rèn)為，因雜交動物與其純種祖先相關(guān)性密切，因此純種動物有助于基因組選擇在雜交群體中的應(yīng)用。

LD在群體間的一致性影響著對于跨、多品種基因組預(yù)測的準(zhǔn)確性，Veroneze［9］研究多種群時發(fā)現(xiàn)不一致的LD能夠解釋在第一個豬群具有重要影響作用的標(biāo)記但它在第二個豬群沒有有效的影響作用。標(biāo)記和QTL之間的LD通過從頭突變、遺傳漂變、選擇壓力、公母畜選擇方案不同等方式產(chǎn)生在群體當(dāng)中，品種相關(guān)性高時，能夠根據(jù)LD的關(guān)系使用多品種的參考群體。Zhou等［10］研究發(fā)現(xiàn)，使用北歐和中國的多品種參考群體在可靠性的計算中得到了提高。相反地，Olson等［11］在使用遠(yuǎn)親或是無親緣關(guān)系的參考群體時，因其LD的不同導(dǎo)致一個品種預(yù)測另一個品種的預(yù)測準(zhǔn)確性不佳。Kizilkaya等［12］對雜交和純種肉牛參考群體進(jìn)行對比后發(fā)現(xiàn)，純種肉牛中保留的基因組LD比雜交肉牛中的距離更大，并且在預(yù)測另一個品種時純種肉牛參考群體使用的標(biāo)記信息比雜交肉牛參考群體少。LD影響肉牛GS在多品種遺傳評估中的使用效果，需要根據(jù)參考群體合理設(shè)定LD，或使用參考群體時提前考慮LD。

SNP同樣也應(yīng)用到了肉牛多品種研究當(dāng)中。Xu等［13］使用低密度SNP芯片研究中國西門塔爾牛的生長、胴體和肉質(zhì)等13個性狀時發(fā)現(xiàn)，低密度SNP芯片（類似于30K）是中國西門塔爾肉?；蚪M預(yù)測可行并有潛力的工具，能為肉牛育種提供更便宜的選擇和更高的回報，該試驗使用低密度SNP能夠?qū)⒒钪?、里脊重、?2肋眼肌面積、第13肋眼肌面積和大理石花紋性狀的準(zhǔn)確性提高0.04～0.07。低密度芯片適合中國肉牛群體的研究，但也有研究對于低密度芯片的使用提出疑問，認(rèn)為參考群體規(guī)模和高密度SNP芯片對準(zhǔn)確性也具有影響。Hassani等［14］使用50K和770K SNP基因型的LD水平預(yù)測單個和多個QTL，由于遠(yuǎn)離QTL的SNP具有虛假估計效應(yīng)，預(yù)測準(zhǔn)確性受到影響，770K的預(yù)測準(zhǔn)確性高于50K SNP。Steyn等［15］使用一步法基因組最佳線性無偏預(yù)測（single-step genomic best linear unbiased prediction， ssGBLUP）計算真實育種值（true breeding value， TBV）與GEBV的相關(guān)性時得出結(jié)論：較大的群體規(guī)模和較低的SNP密度的組合得出的GEBV準(zhǔn)確性低。Snelling等［16］研究發(fā)現(xiàn)，大樣本和密集的SNP能夠增加檢測與SNP真正關(guān)聯(lián)的能力，這些SNP與QTL有更加一致的LD，并且因果突變能夠幫助GS和遺傳增益。根據(jù)Fortes等［17］的研究，與隨機(jī)SNP相比，因果突變具有不依賴LD進(jìn)行世代選擇、跨品種選擇的能力。SNP和參考群體規(guī)模的大小時刻影響著GS的準(zhǔn)確性，現(xiàn)有研究認(rèn)為，大規(guī)模參考群體和高密度芯片的搭配預(yù)測效果最佳，但國內(nèi)肉牛群體數(shù)量并不滿足要求，需要根據(jù)所研究的肉牛群體進(jìn)行SNP的選擇。根據(jù)國內(nèi)肉牛產(chǎn)業(yè)情況，亟需制定合適的多品種基因組選擇方法，利用品種多規(guī)模小的特性解決肉牛遺傳育種問題。

2 肉?；蚪M選擇方法

單品種和多品種基因組預(yù)測主要根據(jù)SNP效應(yīng)和表型值關(guān)聯(lián)的關(guān)系矩陣進(jìn)行區(qū)分。Warburton等［18］使用品種調(diào)整的基因組關(guān)系矩陣，在估計方差分量時可以捕獲更高比例的加性遺傳效應(yīng)。盡管預(yù)測準(zhǔn)確性沒有提高，但在多品種種群中使用品種調(diào)整的基因組關(guān)系矩陣來改善方差分量的估計仍然有用。Facy等［19］將多品種群體的雜交優(yōu)勢添加到關(guān)系矩陣中提高了GEBV，并得出雜交性在模型中能夠使加性值與顯性參數(shù)化無關(guān)。Reverter等［20］將DNA樣本池和單個樣本使用雜交基因組關(guān)系矩陣關(guān)聯(lián)，對熱帶肉牛進(jìn)行匯總基因型分析，能夠恢復(fù)SNP與妊娠試驗結(jié)果之間顯著且合理的關(guān)聯(lián)。如果不考慮多品種種群之間的遺傳相關(guān)性，只考慮相同大小的基因分型，與單品種評估相比，多品種評估準(zhǔn)確性較低，但與后代準(zhǔn)確性、小規(guī)模純種參考群相比，多品種準(zhǔn)確性更大。傳統(tǒng)育種方法都是利用動物重要經(jīng)濟(jì)性狀的記錄值以及基于系譜的親緣關(guān)系指數(shù)，通過最佳線性無偏預(yù)測（best linear unbiased prediction， BLUP）進(jìn)行各個性狀的估計育種值（estimated breeding value， EBV），目前國內(nèi)外使用許多不同的統(tǒng)計方法計算GEBV，譬如直接估計、間接估計兩大類算法以及新起之秀——機(jī)器學(xué)習(xí)。

傳統(tǒng)育種方法BLUP，充分利用動物個體記錄信息和系譜，通過建立分子親緣關(guān)系矩陣（numerator relationship matrix，NRM或簡稱A矩陣）計算動物群體的育種值。作為傳統(tǒng)的家畜遺傳評估方法，現(xiàn)已產(chǎn)生如嶺回歸最佳線性無偏預(yù)測（ridge regression best linear unbiased prediction， rrBLUP）、基因組最佳線性無偏預(yù)測（genomic best linear unbiased prediction， GBLUP）、ssGBLUP等育種方法。rrBLUP是建立在等位基因效應(yīng)的基礎(chǔ)上，各標(biāo)記均為正態(tài)分布，通過估計各標(biāo)記的影響來估計動物的GEBV，有效地利用群體間的親緣關(guān)系，實現(xiàn)對多個群體間的聯(lián)合遺傳評估，但不適合對大片段染色體性狀的方差進(jìn)行估計。GBLUP是以單個位點為基礎(chǔ)的混合線性模型，根據(jù)動物的基因型來計算個體間的相關(guān)關(guān)系，其運算速度快、求解估計方程組的量小，這些方法能夠應(yīng)對不同情況下對動物性狀育種值的計算。ssGBLUP是近幾年肉牛GS的研究熱點，用低密度SNP芯片開展GS分析［21］，還可以進(jìn)行TBV和GEBV之間的相關(guān)性預(yù)測。WssGBLUP是將ssGBLUP進(jìn)行加權(quán)產(chǎn)生的方法，所以WssGBLUP計算預(yù)測準(zhǔn)確性較ssGBLUP進(jìn)一步提升［22］。機(jī)器學(xué)習(xí)方法在育種值估計中大大提高育種效率，其中以隨機(jī)森林（random forest， RF）、核嶺回歸（kernel ridge regression， KRR）、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（artificial neural network，ANN）、支持向量機(jī)（support vector regression， SVMs）、決策樹（decision tree， DT）等方法使用最為廣泛?？傊?，依靠基因組選擇方法的推陳出新，肉牛生長、肉質(zhì)、繁殖等性狀的準(zhǔn)確性計算被大大提高（表1）。

3 多品種基因組選擇在肉牛育種中的應(yīng)用

3.1 國內(nèi)基因組選擇在多品種肉牛中的應(yīng)用

要提高我國肉牛群體的GEBV需要思考如何利用群體規(guī)模小和多品種兩個因素，章峰［52］使用五種雜交肉牛品種進(jìn)行GS，考慮兩種標(biāo)記密度（50K/770K）和單品種、多品種兩種群體規(guī)模對預(yù)測準(zhǔn)確性的影響，使用了GBLUP、BayesB、BayesR三種模型預(yù)測肉牛剩余采食量、干物質(zhì)攝入量和日增重，發(fā)現(xiàn)多品種訓(xùn)練群體比單品種訓(xùn)練群體的準(zhǔn)確性評估要好，平均準(zhǔn)確性高0.06，選用高密度SNP、多品種訓(xùn)練群體和BayesR模型方法最佳。章峰［52］認(rèn)為，多品種比單品種內(nèi)部的LD塊要小，可能其中有效應(yīng)的SNP能在多個品種中都有效應(yīng)產(chǎn)生，這些標(biāo)記與QTL有強(qiáng)LD，所以使用多品種參考群體可以提高相比單品種更多的GEBV，Muir［53］通過研究證明了這一點。Ma等［35］使用中國和牛、華西牛和云嶺牛進(jìn)行BayesR和GBLUP模型比較，發(fā)現(xiàn)BayesR有效利用高密度SNP芯片提高了預(yù)測準(zhǔn)確性，也強(qiáng)調(diào)了肉牛間遺傳相關(guān)性在選擇方法的重要性。馬浩然等［54］使用高密度SNP芯片和5種親緣關(guān)系評估方法評估中國10個地方肉牛品種的親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)種間LD一致性評估方法和主成分分析的結(jié)果保持高度一致，并且高遺傳力性狀會提升GEBV準(zhǔn)確性，減少計算誤差，提升種間親緣關(guān)系的預(yù)測。Xu等［55］研究發(fā)現(xiàn)，與傳統(tǒng)的GS方法相比多品種基因組選擇準(zhǔn)確性較低，并且誤差方差估計也出現(xiàn)了偏差，使用具有親緣關(guān)系的品種估計GEBV會提高，隨機(jī)抽取品種準(zhǔn)確性較低，遺傳力和QTL遺傳結(jié)構(gòu)也會影響GEBV準(zhǔn)確性。綜合以上研究結(jié)果可知：使用多品種參考群體可以提高預(yù)測準(zhǔn)確性，相比于單一品種的訓(xùn)練群體，多品種訓(xùn)練群體有更好的準(zhǔn)確性評估。

3.2 國外基因組選擇在多品種肉牛中的應(yīng)用

國外肉牛GS工作先于國內(nèi)，美國最先在肉牛中使用基因組選擇，2009年DeRoos等［56］首次模擬兩個肉牛群體加入?yún)⒖既后w的研究，其結(jié)果為參考群體中第二個群體的數(shù)量越大GEBV準(zhǔn)確性越高，當(dāng)參考群體匯集多個群體的表型組合可以實現(xiàn)最準(zhǔn)確的基因組預(yù)測，更分散的群體需要高標(biāo)記密度確保標(biāo)記和QTL相處于相同的LD。2011年Saatchi等［57］將其用于肉牛實踐中，對利木贊牛和西門塔爾牛的16個表型性狀進(jìn)行GEBV的分析，使用K-means進(jìn)行交叉驗證計算GEBV計算，通過該方法增加組內(nèi)的遺傳關(guān)系并減少組間遺傳關(guān)系。Hanna等［58］研究內(nèi)洛爾和安格斯的雜交牛的群體結(jié)構(gòu)對于GEBV的影響，使用BayesB、BayesC等四種預(yù)測模型計算，發(fā)現(xiàn)將群體結(jié)構(gòu)作為固定效應(yīng)用于GEBV的計算會增加準(zhǔn)確性和偏差，使用含驗證群體的參考群體估計單品種時BayesB和BayesC計算的準(zhǔn)確性均會提高。Rolf等［59］通過計算多品種肉牛的直接基因組育種值準(zhǔn)確性（direct genomic value， DGV）發(fā)現(xiàn)反映性狀基因組結(jié)構(gòu)的模型可以提高預(yù)測優(yōu)勢。Toosi等［60］模擬發(fā)現(xiàn)雖然難以生成準(zhǔn)確的DGV模型，但是保留標(biāo)記QTL的相位關(guān)系可以使DGV模型應(yīng)用于多品種研究中。Kachman等［61］比較多品種和單品種種群對斷奶和一歲體重的預(yù)測，發(fā)現(xiàn)在參考群體中有預(yù)測品種的動物時跨品種和品種內(nèi)的DGV準(zhǔn)確性相似。Hayes等［62］研究多品種肉牛譜系信息缺失下，可以從基因型中估計多品種基因組評估。Mohammaddiyeh等［63］研究發(fā)現(xiàn)，考慮元創(chuàng)始群體和多品種肉?；蚍中蜁r，需要將公母畜納入基因組選擇計算中，不能僅考慮單一性別。J n s等［64］使用塔倫泰斯牛、阿邦丹斯牛、孚日牛和法國西門塔爾牛混合參考群體時，發(fā)現(xiàn)與單品種評估相比，多品種基因組評估對兩個品種的評估有利。Bolormaa等［65］對四個肉牛品種的肉質(zhì)、生長等19個性狀進(jìn)行遺傳評估，結(jié)果發(fā)現(xiàn)使用多品種遺傳評估相對于單品種遺傳評估有明顯的提升。國外在肉牛GS領(lǐng)域的研究表明，當(dāng)參考群體包含不同品種的肉牛時，可以提高GEBV的預(yù)測準(zhǔn)確性。并且群體結(jié)構(gòu)和性別平衡在GS中也扮演著重要角色。通過模擬和實踐應(yīng)用，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，即使是在譜系信息缺失的情況下，也能從基因型中有效地估計多品種基因組評估。這些研究成果不僅推動了肉牛育種技術(shù)的發(fā)展，也為其他動物育種領(lǐng)域提供了寶貴的參考。

4 肉牛基因組選擇的研究進(jìn)展

4.1 數(shù)據(jù)來源及分析方法

4.1.1 數(shù)據(jù)來源" 本研究數(shù)據(jù)來源于中國知網(wǎng)（CNKI）和Web of Science核心合集數(shù)據(jù)庫，采用高級檢索功能，分別于2023年10月31日與11月1日分別使用Web of Science和CNKI進(jìn)行文獻(xiàn)檢索，檢索時限為2013年1月1日——2023年10月31日。CNKI數(shù)據(jù)根據(jù)主題途徑進(jìn)行選擇，其主題設(shè)定為“基因組選擇”和“肉?！?，對檢索后的文獻(xiàn)進(jìn)行篩選，剔除不相關(guān)的文獻(xiàn)，得到文獻(xiàn)25篇文章。英文文獻(xiàn)根據(jù)限定主題字段為“genomic selection”和“beef cattle”，使用文獻(xiàn)類型為Article，去重復(fù)以及不相關(guān)的文獻(xiàn)，獲得一共489篇文獻(xiàn)作為分析的文獻(xiàn)。

4.1.2 分析方法" 使用美國德雷塞爾大學(xué)陳超美博士開發(fā)的CiteSpace（6.2.R4）［66］軟件，該軟件是基于Java運行環(huán)境的文獻(xiàn)計量分析軟件，對于收集到的肉牛GS近十年的中英文文獻(xiàn)進(jìn)行可視化分析。

4.2 國家分析

圖1列出了2013—2023年國際發(fā)表肉牛GS相關(guān)研究的國家，國家年環(huán)體現(xiàn)該國家出現(xiàn)頻率，連線代表合作關(guān)系。美國、澳大利亞、巴西和中國等農(nóng)業(yè)大國在國際肉牛GS研究領(lǐng)域占據(jù)重要地位，并且這些國家之間的學(xué)術(shù)交流和合作十分緊密。這種緊密的聯(lián)系反映出中國對肉牛GS研究的高度重視和積極參與。國際合作在肉牛GS研究領(lǐng)域主要集中在遺傳信號、品種特性、飼料效率、基因組適應(yīng)性和表型可塑性等關(guān)鍵詞。歐洲和美洲等發(fā)達(dá)地區(qū)在這一研究領(lǐng)域發(fā)揮著主導(dǎo)作用，但中國的研究重點則聚焦于本土牛種和基因組適應(yīng)，相比于發(fā)達(dá)國家對肉牛的研究，中國的高校和科研機(jī)構(gòu)對肉牛GS領(lǐng)域仍有巨大的發(fā)展?jié)摿Γ型谖磥砣〉酶嗤黄啤?/p>

4.3 關(guān)鍵詞熱點分析

關(guān)鍵詞網(wǎng)絡(luò)圖譜使用連線顏色區(qū)別年份，詞與詞的連接表示相關(guān)。根據(jù)WOS關(guān)鍵詞網(wǎng)絡(luò)圖譜顯示（圖2），肉牛GS研究主要關(guān)注預(yù)測準(zhǔn)確性、選種、遺傳價值、遺傳參數(shù)、LD以及胴體性狀和剩余采食量等經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳分析，這些研究得益于奶牛GS的成熟發(fā)展，從過去專注于肉牛的育種值、學(xué)習(xí)奶牛的GS在產(chǎn)奶性狀上的應(yīng)用到追求肉牛育種值的增長、遺傳價值、對肉牛性狀的研究。肉牛GS的發(fā)展逐漸從學(xué)習(xí)模仿轉(zhuǎn)向自我探究，預(yù)示著未來發(fā)展的逐步完善和提升。2014—2016年國內(nèi)肉牛研究集中在生物技術(shù)的發(fā)展和育種方法上，重視種質(zhì)資源的合理利用，強(qiáng)調(diào)雜交育種的優(yōu)勢。2017年研究焦點轉(zhuǎn)向貝葉斯方法和單體型對于GS研究的影響，2018—2020年出欄量和育種技術(shù)的研究熱度最為強(qiáng)烈，國內(nèi)加快雜交改良進(jìn)度，提高肉牛存欄量出欄量。2021—2022年研究重點轉(zhuǎn)向創(chuàng)建核心群、提高雜交育種利用效率，并開始應(yīng)用基因芯片和重測序技術(shù)。2023年開始將機(jī)器學(xué)習(xí)與交叉驗證結(jié)合應(yīng)用于肉牛GS工作中，推動GS評估模型新的發(fā)展。CNKI關(guān)鍵詞網(wǎng)路圖譜清晰地展示了國內(nèi)研究的現(xiàn)況（圖3），以分子育種為核心的育種研究正在不斷深化，生物技術(shù)的發(fā)展為地方肉牛育種帶來了新的機(jī)遇。

5 未來與展望

GS是一種潛力巨大的育種工具，盡早的選擇有助于改善肉牛育種時長，減少低性能肉牛的使用，并預(yù)防遺傳多樣性等不利影響。該方法已經(jīng)被肉牛養(yǎng)殖業(yè)迅速采用并發(fā)展，針對中國地方肉牛，GS需要考慮大量表型和基因型數(shù)據(jù)的收集，鑒于肉牛地方品種眾多和養(yǎng)殖規(guī)模的限制，迫切需要對現(xiàn)有的研究方法進(jìn)行適宜的改進(jìn)，深入研究多品種肉牛的GS方法至關(guān)重要，本綜述對肉牛GS方法進(jìn)行了全面的描述和分析?？偨Y(jié)了其原理、應(yīng)用方法以及在國內(nèi)外肉牛育種中的應(yīng)用情況。通過匯總和分析近十年文獻(xiàn)，揭示了該領(lǐng)域的發(fā)展趨勢和研究熱點。展望未來，期待GS方法在肉牛育種中得到更廣泛的應(yīng)用，尤其是通過結(jié)合機(jī)器學(xué)習(xí)等新技術(shù)來提高遺傳改良效率和育種水平。同時，加強(qiáng)國際合作，開展跨品種的比較研究，將有助于推動肉牛育種事業(yè)的可持續(xù)發(fā)展?？偠灾?，GS方法將有望為肉牛育種帶來更加顯著的成果，促進(jìn)我國肉牛產(chǎn)業(yè)的長遠(yuǎn)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)（References）：

［1］ 李俊雅，陳 燕.肉牛種業(yè)的昨天、今天和明天［EB/OL］.（2021-03-17）［2024-02-05］. http：//www.zzj.moa.gov.cn/mhsh/202103/t20210317_6363897.htm.

LI J Y，CHEN Y. Beef cattle industry yesterday， today and tomorrow［EB/OL］.Department of the seed management，Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People’s Republic of China，2021.（in Chinese）

［2］ 王貴榮.王貴榮：2023年農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)形勢總體良好［EB/OL］.（2024-01-18）［2024-02-05］. https：//www.stats.gov.cn/sj/sjjd/202401/t20240118_1946695.html.

WANG G R. Wang Guirong： The overall agricultural economic situation in 2023 is good［EB/OL］. https：//www.stats.gov.cn/sj/sjjd/202401/t20240118_1946695.html.National Bureau of Statistics.2024.（in Chinese）

［3］ BEHREN L E，K NIG S，MAY K.Genomic selection for dairy cattle behaviour considering novel traits in a changing technical production environment［J］.Genes （Basel），2023，14（10）：1933.

［4］ 孫東曉，張勝利，張 勤，等.我國奶?；蚪M選擇技術(shù)應(yīng)用進(jìn)展［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報，2023，54（10）：4028-4039.

SUN D X，ZHANG S L，ZHANG Q，et al.Application progress on genomic selection technology for dairy cattle in China［J］.Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica，2023，54（10）：4028-4039.（in Chinese）

［5］ 李誠蘭，郭婷婷，岳耀敬.基因組選擇及其在羊育種中的應(yīng)用研究進(jìn)展［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2023，50（2）：616-625.

LI C L，GUO T T，YUE Y J.Research advances on genomic selection and its application in sheep breeding［J］.China Animal Husbandry amp; Veterinary Medicine，2023，50（2）：616-625.（in Chinese）

［6］ YAN X C，ZHANG T，LIU L C，et al.Accuracy of genomic selection for important economic traits of cashmere and meat goats assessed by simulation study［J］.Front Vet Sci，2022，9：770539.

［7］ MEUWISSEN T H E，HAYES B J，GODDARD M E.Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps［J］.Genetics，2001，157（4）：1819-1829.

［8］ DE LOS CAMPOS G，VAZQUEZ A I，F(xiàn)ERNANDO R，et al.Prediction of complex human traits using the genomic best linear unbiased predictor［J］.PLoS Genetics，2013，9（7）：e1003608.

［9］ VERONEZE R.Linkage disequilibrium and genomic selection in pigs［D］.Wageningen：Wageningen University，2015.

［10］ ZHOU L，DING X D，ZHANG Q，et al.Consistency of linkage disequilibrium between Chinese and Nordic Holsteins and genomic prediction for Chinese Holsteins using a joint reference population［J］.Genet Sel Evol，2013，45（1）：7.

［11］ OLSON K M，VANRADEN P M，TOOKER M E.Multibreed genomic evaluations using purebred Holsteins，Jerseys，and Brown Swiss［J］.J Dairy Sci，2012，95（9）：5378-5383.

［12］ KIZILKAYA K，F(xiàn)ERNANDO R L，GARRICK D J.Genomic prediction of simulated multibreed and purebred performance using observed fifty thousand single nucleotide polymorphism genotypes［J］.J Anim Sci，2010，88（2）：544-551.

［13］ XU L，NIU Q H，CHEN Y，et al.Validation of the prediction accuracy for 13 traits in Chinese Simmental beef cattle using a preselected low-density SNP panel［J］.Animals （Basel），2021，11（7）：1890.

［14］ HASSANI S，SAATCHI M，F(xiàn)ERNANDO RL，et al.Accuracy of prediction of simulated polygenic phenotypes and their underlying quantitative trait loci genotypes using real or imputed whole-genome markers in cattle［J］.Genet Sel Evol，2015，47：99.

［15］ STEYN Y，LOURENCO D A L，MISZTAL I.Genomic predictions in purebreds with a multibreed genomic relationship matrix1［J］.J Anim Sci，2019，97（11）：4418-4427.

［16］ SNELLING W M，CUSHMAN R A，F(xiàn)ORTES M R S，et al.PHYSIOLOGY AND ENDOCRINOLOGY SYMPOSIUM：How single nucleotide polymorphism chips will advance our knowledge of factors controlling puberty and aid in selecting replacement beef females［J］.J Anim Sci，2012，90（4）：1152-1165.

［17］ FORTES M R S，SUHAIMI A H，PORTO-NETO L，et al.Post-partum anoestrus in tropical beef cattle：A systems approach combining gene expression and genome-wide association results［J］.Livest Sci，2014，166：158-166.

［18］ WARBURTON C L，COSTILLA R，ENGLE B N，et al.Breed-adjusted genomic relationship matrices as a method to account for population stratification in multibreed populations of tropically adapted beef heifers［J］.Anim Prod Sci，2021，61（18）：1788-1795.

［19］ FACY M L，HEBART M L，OAKEY H，et al.Evaluation of dominance in tropically adapted composite beef cattle［J］.Anim Prod Sci，2021，61（18）：1811-1817.

［20］ REVERTER A，PORTO-NETO L R，F(xiàn)ORTES M R S，et al.Genomic analyses of tropical beef cattle fertility based on genotyping pools of Brahman cows with unknown pedigree［J］.J Anim Sci，2016，94（10）：4096-4108.

［21］ NEIRA J D R，PERIPOLLI E，DE NEGREIROS M P M，et al.Prediction ability for growth and maternal traits using SNP arrays based on different marker densities in Nellore cattle using the ssGBLUP［J］.J Appl Genet，2022，63（2）：389-400.

［22］ COMIN H B，CAMPOS G S，DOMINGUES R，et al.Genetic parameters and accuracy of traditional and genomic breeding values for resistance to infectious bovine keratoconjunctivitis in Hereford［J］.Livest Sci，2022，264：105078.

［23］ LOURENCO D A L，TSURUTA S，F(xiàn)RAGOMENI B O，et al.Genetic evaluation using single-step genomic best linear unbiased predictor in American angus［J］.J Anim Sci，2015，93（6）：2653-2662.

［24］ MEHRBAN H，NASERKHEIL M，LEE D，et al.Multi-trait single-step GBLUP improves accuracy of genomic prediction for carcass traits using yearling weight and ultrasound traits in Hanwoo［J］.Front Genet，2021，12：692356.

［25］ LONDO O-GIL M，CARDONA-CIFUENTES D，ESPIGOLAN R，et al.Genomic evaluation of commercial herds with different pedigree structures using the single-step genomic BLUP in Nelore cattle［J］.Trop Anim Health Prod，2023，55（2）：95.

［26］ ONOGI A，OGINO A，KOMATSU T，et al.Whole-genome prediction of fatty acid composition in meat of Japanese black cattle［J］.Anim Genet，2015，46（5）：557-559.

［27］ BRZ KOV "M，VESEL "Z，VARˇEKA J，et al.Improving breeding value reliability with genomic data in breeding groups of charolais［J］.Genes （Basel），2023，14（12）：2139.

［28］ NASERKHEIL M，MEHRBAN H，LEE D，et al.Evaluation of genome-enabled prediction for carcass primal cut yields using single-step genomic best linear unbiased prediction in Hanwoo cattle［J］.Genes （Basel），2021，12（12）：1886.

［29］ VALERIO-HERN NDEZ J E，RU Z-FLORES A，NILFOROOSHAN M A，et al.Single-step genomic evaluation for growth traits in a Mexican Braunvieh cattle population［J］.Anim Biosci，2023，36（7）：1003-1009.

［30］ BONIFAZI R，CALUS M P L，TEN NAPEL J，et al.International single-step SNPBLUP beef cattle evaluations for Limousin weaning weight［J］.Genet Sel Evol，2022，54（1）：57.

［31］ ALVARENGA A B，VERONEZE R，OLIVEIRA H R，et al.Comparing alternative single-step GBLUP approaches and training population designs for genomic evaluation of crossbred animals［J］.Front Genet，2020，11：263.

［32］ RIBEIRO G，BALDI F，CESAR A S M，et al.Detection of potential functional variants based on systems-biology：the case of feed efficiency in beef cattle［J］.BMC Genomics，2022，23（1）：774.

［33］ MANCIN E，TULIOZI B，SARTORI C，et al.Genomic prediction in local breeds：The Rendena cattle as a case study［J］.Animals （Basel），2021，11（6）：1815.

［34］ NASERKHEIL M，BAHRAMI A，LEE D，et al.Integrating single-step GWAS and bipartite networks reconstruction provides novel insights into yearling weight and carcass traits in Hanwoo beef cattle［J］.Animals （Basel），2020，10（10）：1836.

［35］ MA H R，LI H W，GE F，et al.Improving genomic predictions in multi-breed cattle populations：a comparative analysis of BayesR and GBLUP models［J］.Genes （Basel），2024，15（2）：253.

［36］ ZHU B，GUO P，WANG Z，et al.Accuracies of genomic prediction for twenty economically important traits in Chinese Simmental beef cattle［J］.Anim Genet，2019，50（6）：634-643.

［37］ ZHU B，ZHU M，JIANG J C，et al.The impact of variable degrees of freedom and scale parameters in Bayesian methods for genomic prediction in Chinese Simmental beef cattle［J］.PLoS One，2016，11（5）：e0154118.

［38］ SOMAVILLA A L，REGITANO L C A，ROSA G J M，et al.Genome-enabled prediction of breeding values for feedlot average daily weight gain in Nelore cattle［J］.G3 （Bethesda），2017，7（6）：1855-1859.

［39］ MEHRBAN H，LEE D H，MORADI M H，et al.Predictive performance of genomic selection methods for carcass traits in Hanwoo beef cattle：impacts of the genetic architecture［J］.Genet Sel Evol，2017，49（1）：1.

［40］ LI H W，WANG Z Z，XU L，et al.Genomic prediction of carcass traits using different haplotype block partitioning methods in beef cattle［J］.Evol Appl，2022，15（12）：2028-2042.

［41］ LIANG M，AN B X，LI K A N，et al.Improving genomic prediction with machine learning incorporating TPE for hyperparameters optimization［J］.Biology （Basel），2022，11（11）：1647.

［42］ ALVES A A C，ESPIGOLAN R，BRESOLIN T，et al.Genome-enabled prediction of reproductive traits in Nellore cattle using parametric models and machine learning methods［J］.Anim Genet，2021，52（1）：32-46.

［43］ LI B，ZHANG N X，WANG Y G，et al.Genomic prediction of breeding values using a subset of SNPs identified by three machine learning methods［J］.Front Genet，2018，9：237.

［44］ BRITO LOPES F，MAGNABOSCO C U，PASSAFARO T L，et al.Improving genomic prediction accuracy for meat tenderness in Nellore cattle using artificial neural networks［J］.J Anim Breed Genet，2020，137（5）：438-448.

［45］ NISHIO M，ARAKAWA A，INOUE K，et al.Evaluating the performance of genomic prediction accounting for effects of single nucleotide polymorphism markers in reproductive traits of Japanese Black cattle［J］.Anim Sci J，2023，94（1）：e13850.

［46］ LIANG M，MIAO J，WANG X Q，et al.Application of ensemble learning to genomic selection in Chinese Simmental beef cattle［J］.J Anim Breed Genet，2021，138（3）：291-299.

［47］ SRIVASTAVA S，LOPEZ B I，KUMAR H，et al.Prediction of Hanwoo cattle phenotypes from genotypes using machine learning methods［J］.Animals （Basel），2021，11（7）：2066.

［48］ SANTANA T E Z，SILVA J C F，DA SILVA L O C，et al.Genome-enabled classification of stayability in Nellore cattle under a machine learning framework［J］.Livest Sci，2022，260：104935.

［49］ LIANG M，CHANG T P，AN B X，et al.A stacking ensemble learning framework for genomic prediction［J］.Front Genet，2021，12：600040.

［50］ AN B X，LIANG M，CHANG T P，et al.KCRR：a nonlinear machine learning with a modified genomic similarity matrix improved the genomic prediction efficiency［J］.Brief Bioinform，2021，22（6）：bbab132.

［51］ MOTA L F M，ARIKAWA L M，SANTOS S W B，et al.Benchmarking machine learning and parametric methods for genomic prediction of feed efficiency-related traits in Nellore cattle［J］.Sci Rep，2024，14（1）：6404.

［52］ 章 峰.肉牛剩余采食量及其組成性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析和基因組選擇研究［D］.南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

ZHANG F.Genome-wide association studies and genomic prediction for residual feed intake and their component traits in beef cattle［D］.Nanchang：Jiangxi Agricultural University，2017.（in Chinese）

［53］ MUIR W M.Comparison of genomic and traditional BLUP-estimated breeding value accuracy and selection response under alternative trait and genomic parameters［J］.J Anim Breed Genet，2007，124（6）：342-355.

［54］ 馬浩然，張路培，金生云，等.利用高密度SNP芯片評估中國地方肉牛品種基因組親緣關(guān)系［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報，2023，54（10）：4174-4185.

MA H R，ZHANG L P，JIN S Y，et al.Assessment of the genomic relationships for Chinese indigenous beef cattle using high-density SNP chip［J］.Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica，2023，54（10）：4174-4185.

［55］ XU L，WANG Z Z，ZHU B，et al.Theoretical evaluation of multi-breed genomic prediction in Chinese indigenous cattle［J］.Animals （Basel），2019，9（10）：789.

［56］ DE ROOS A P W，HAYES B J，GODDARD M E.Reliability of genomic predictions across multiple populations［J］.Genetics，2009，183（4）：1545-1553.

［57］ SAATCHI M，MCCLURE M C，MCKAY S D，et al.Accuracies of genomic breeding values in American Angus beef cattle using K-means clustering for cross-validation［J］.Genet Sel Evol，2011，43（1）：40.

［58］ HANNA L L H，GARRICK D J，GILL C A，et al.Comparison of breeding value prediction for two traits in a Nellore-Angus crossbred population using different Bayesian modeling methodologies［J］.Genet Mol Biol，2014，37（4）：631-637.

［59］ ROLF M M，GARRICK D J，F(xiàn)OUNTAIN T，et al.Comparison of Bayesian models to estimate direct genomic values in multi-breed commercial beef cattle［J］.Genet Sel Evol，2015，47（1）：23.

［60］ TOOSI A，F(xiàn)ERNANDO R L，DEKKERS J C M.Genomic selection in admixed and crossbred populations［J］.J Anim Sci，2010，88（1）：32-46.

［61］ KACHMAN S D，SPANGLER M L，BENNETT G L，et al.Comparison of molecular breeding values based on within- and across-breed training in beef cattle［J］.Genet Sel Evol，2013，45（1）：30.

［62］ HAYES B J，COPLEY J，DODD E，et al.Multi-breed genomic evaluation for tropical beef cattle when no pedigree information is available［J］.Genet Sel Evol，2023，55（1）：71.

［63］ MOHAMMADDIYEH M E T K，RAFAT S A，SHODJA J，et al.Selective genotyping to implement genomic selection in beef cattle breeding［J］.Front Genet，2023，14：1083106.

［64］ J N S D，DUCROCQ V，F(xiàn)RITZ S，et al.Genomic evaluation of regional dairy cattle breeds in single-breed and multibreed contexts［J］.J Anim Breed Genet，2017，134（1）：3-13.

［65］ BOLORMAA S，PRYCE J E，KEMPER K，et al.Accuracy of prediction of genomic breeding values for residual feed intake and carcass and meat quality traits in Bos taurus，Bos indicus，and composite beef cattle［J］.J Anim Sci，2013，91（7）：3088-3104.

［66］ CHEN C M.CiteSpace II：Detecting and visualizing emerging trends and transient patterns in scientific literature［J］.JAm Soc Inf Sci，2006，57（3）：359-377.

（編輯 郭云雁）