法系大白豬繁殖性狀遺傳參數(shù)估計(jì)及遺傳進(jìn)展分析

摘 要：旨在對北京市某母豬場法系大白豬繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，評估其遺傳進(jìn)展，為該育種場制定合理的育種方案提供理論依據(jù)。本研究共收集北京市某母豬場2016-2022年法系大白母豬原始配種記錄條數(shù)29269條，原始分娩記錄條數(shù)20770條，原始系譜記錄146871條，估計(jì)該公司法系大白母豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)，采用基于動物模型的最佳線性無偏預(yù)測（best linear unbiased prediction，BLUP）方法，利用DMU軟件使用單性狀和雙性狀重復(fù)力模型進(jìn)行遺傳力、遺傳相關(guān)、表型相關(guān)和育種值的估計(jì)。結(jié)果顯示，本研究中法系大白豬TNB為12.67頭，NBA為10.90頭，NSB為1.35頭，MUM為0.14頭，LWT為13.99kg，LW21為73.93kg；繁殖性狀遺傳力估計(jì)值范圍為0.017～0.134范圍內(nèi)，屬于低遺傳力；繁殖性狀間的遺傳相關(guān)在-0.368～0.856之間，表型相關(guān)在-0.213～0.847之間；通過繪制繁殖性狀表型趨勢圖及遺傳趨勢圖發(fā)現(xiàn)，該公司個體的繁殖性狀表型值呈上升趨勢，育種值呈先上升后下降趨勢。本研究結(jié)果表明，該群體遺傳改良取得了良好的進(jìn)展，研究結(jié)果可為法系大白豬的品種選育和遺傳改良提供參考指導(dǎo)和理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：大白豬；繁殖性能；遺傳參數(shù)估計(jì)；遺傳趨勢

中圖分類號：S828.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）06-2388-09

收稿日期：2023-09-26

基金項(xiàng)目：北京市科技支撐鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)振興項(xiàng)目（Z211100004621005）：豬分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)體系創(chuàng)建與中育配套系選育提高；首農(nóng)食品集團(tuán)自立科技項(xiàng)目（SNSPKJ（2021）13）

作者簡介：閆田田（1996-），女，北京市平谷區(qū)人，碩士，主要從事種豬育種工作，E-mail：18201035448@163.com；武建亮（1979-），男，山西文水人，博士，主要從事種豬育種、生產(chǎn)與管理工作，E-mail：wwwjl1617@163.com。閆田田和武建亮為同等貢獻(xiàn)作者

Genetic Parameter Estimation and Genetic Progress Analysis of Reproductive Traits in

French Large White Pigs

YANTiantian，WUJianliang，WANGZhaojun，XULi，MENGQingli，SUMeiyu，

LIHanqiao，HUANGGuoying，WANGChao，LINJiaqi

（Beijing Zhongyu Pig Breeding Co.，Ltd，Beijing100194，China）

Abstract：The aim of this study was to estimate the genetic parameters of the reproductive traits of asow farm in Beijing，evaluate their genetic progress，and provide atheoretical basis for developing areasonable breeding scheme.In this study，a total of29269original breeding records，20770original birth records，and146871original pedigree records were collected from asow farm in Beijing from2016to2022.The genetic parameters of reproductive traits of French Large White sows in the company law system were estimated.The best linear unbiased prediction（BLUP）method based on animal model was used to estimate heritability，genetic correlation，phenotypic correlation and breeding value by DMU software using single-trait and double-trait repeatability models.The results showed that the TNB was12.67heads in this study，the NBA was10.90heads，NSB for1.35heads，the MUM was0.14heads，the LWT was13.99kg，the LW21was73.93kg; The estimated heritability of reproductive traits ranged from0.017to0.134，belongs to the low heritability; Genetic correlations among reproductive traits rangedwas between-0.368and0.856，phenotypic correlation ranged was between-0.213and0.847; By mapping the phenotypic trends and genetic trends of reproductive traits，The companyindividuals showed increasing reproductive trait phenotypic values，breeding values rose first and then decreased.The results of this study show that the genetic improvement in this population is good，and the results can provide reference guidance and theoretical basis for the breeding and genetic improvement of French Large White pigs.

Key words：Large White pig; reproductive traits; genetic parameter estimation; genetic trend

*Corresponding authors：英文通信作者

在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，豬的繁殖性狀一般包括窩產(chǎn)仔數(shù)、仔豬初生重、斷奶仔豬數(shù)、泌乳力（21日齡窩重）、產(chǎn)仔間隔和初產(chǎn)日齡等，這些是保證豬生產(chǎn)效率提高的重要經(jīng)濟(jì)性狀^[1]。Rekwot等^[2]認(rèn)為，能繁母豬的繁殖性能會影響?zhàn)B豬生產(chǎn)效率，高繁殖性能被認(rèn)為對養(yǎng)豬業(yè)具有經(jīng)濟(jì)意義。繁殖性狀的變異受品種、品系等遺傳因素及飼養(yǎng)管理、營養(yǎng)條件、環(huán)境以及季節(jié)等非遺傳因素的共同影響^[3-5]，改善繁殖性狀的遺傳進(jìn)展具備一定的挑戰(zhàn)性。通過鑒定豬繁殖性能的指示性狀可以增加這些性狀的遺傳增益^[6]。盡管繁殖性狀遺傳力較低，但這些性狀的遺傳變異足夠大，可以通過育種來提供改進(jìn)^[7]。

遺傳參數(shù)是定量描述數(shù)量性狀規(guī)律的統(tǒng)計(jì)參數(shù)，在育種方案制定、估算遺傳進(jìn)展及改善遺傳進(jìn)展等方面具有重要作用^[8-11]。遺傳參數(shù)的精準(zhǔn)評估能夠幫助育種工作者對不同豬群的育種目標(biāo)及育種方案做出精細(xì)化調(diào)整，估計(jì)值的準(zhǔn)確性越高，對育種工作效率的提升越顯著^[12-13]。不同品種、品系的遺傳參數(shù)不同，同時場、年、季等固定效應(yīng)、不同豬群及母體效應(yīng)、飼養(yǎng)管理及營養(yǎng)條件等都對遺傳參數(shù)的估計(jì)有影響^[14-15]。大量研究表明，母豬的繁殖性狀遺傳力較低，且不同飼養(yǎng)條件下同一品種的豬群繁殖遺傳力差異較大^[16-17]，因此對固定豬群繁殖性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行評估是有必要的，能夠?yàn)楸矩i群的育種改良計(jì)劃提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)^[18-19]。

本研究以北京市某母豬場法系大白豬為研究對象，分析的繁殖性狀主要包括總產(chǎn)仔數(shù)（total number born，TNB）、產(chǎn)活仔數(shù)（number born alive，NBA）、死胎數(shù)（number of stillborn，NSB）、木乃伊數(shù)（number of mummified pigs，MUM）、出生窩重（total litter weight at birth，LWT）、校正21日齡重（21-day litter weight，LW21）?；趧游锬Ｐ偷腂LUP方法，使用單性狀和雙性狀重復(fù)力模型估計(jì)法系大白豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)，并分析表型趨勢及遺傳趨勢，為該企業(yè)的育種方案制定及優(yōu)化提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與處理

利用北京市某母豬場2016-2022年法系大白豬的繁殖性能記錄作為數(shù)據(jù)材料，其中原始配種記錄條數(shù)29269條，原始分娩記錄條數(shù)20770條，原始系譜記錄146871條。利用R軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分類整理，使用“平均值±3倍標(biāo)準(zhǔn)差”的標(biāo)準(zhǔn)剔除異常值。整理后的數(shù)據(jù)包括TNB、NBA、NSB、MUM、LWT、LW21六個性狀的表型記錄共計(jì)121553條。利用SPSS26.0對上述性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性驗(yàn)證，使用DMU軟件估計(jì)繁殖性狀的方差組分，R軟件計(jì)算遺傳參數(shù)，Excel.2021繪制遺傳趨勢圖及表型趨勢圖。

1.2 固定效應(yīng)劃分

固定效應(yīng)包括場年季效應(yīng)和胎次效應(yīng)。根據(jù)母豬分娩場（3個水平）、母豬分娩年份（7個水平）、季節(jié)效應(yīng)（4個水平）劃分場年季效應(yīng)；根據(jù)母豬分娩胎次（7個水平，1～6胎及7胎以上）劃分胎次效應(yīng)。

1.3 隨機(jī)效應(yīng)劃分

隨機(jī)永久環(huán)境效應(yīng)包括母體隨機(jī)永久環(huán)境效應(yīng)和動物個體的隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)。

1.4 方差組分估計(jì)模型

繁殖性狀方差組分估計(jì)使用單性狀和雙性狀重復(fù)力模型，模型如下：

y=Xα+Yβ+Zγ+e

其中，y為各繁殖性狀的表型值向量；α為場年季和胎次固定效應(yīng)向量；β為母體隨機(jī)永久環(huán)境效應(yīng)向量；γ為動物個體的隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)向量，γ～N（0，Aσ²_a），σ²_a為個體加性遺傳方差（育種值方差），A為親緣關(guān)系矩陣；e為殘差效應(yīng)向量，e～N（0，Iσ²_e），I為單位矩陣，σ²_e是殘差方差。X、Y、Z是對應(yīng)于α、β、γ的關(guān)聯(lián)矩陣。

1.5 遺傳參數(shù)估計(jì)

估計(jì)出的方差組分運(yùn)用以下公式計(jì)算出相應(yīng)的遺傳參數(shù)和遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤：

遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤：

其中，h²代表遺傳力；σ²_a代表加性遺傳方差（育種值方差）；σ²_e代表殘差方差；r_A代表性狀間的遺傳相關(guān)；Cov（a₁，a₂）代表性狀a₁、a₂的加性效應(yīng)協(xié)方差；σ²_a1代表性狀a₁的加性方差；σ²_a2代表性狀a₂的加性方差；r_p代表性狀間的表型相關(guān)；Cov（p₁，p₂）代表性狀p₁、p₂的表型協(xié)方差；σ²_p1代表性狀p₁的表型方差；σ²_p2代表性狀p₂的表型方差。

2 結(jié) 果

2.1 表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對各繁殖性狀進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，以大白豬的TNB為例（圖1、圖2），直方圖呈近似正態(tài)分布趨勢，Q-Q圖呈近似的45°直線，因此本研究中大白豬的各個繁殖性狀的表型數(shù)據(jù)均符合條件。

表1列出了各繁殖性狀表型數(shù)據(jù)質(zhì)控后的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果。本研究的TNB為12.67頭，NBA為10.90頭，NSB為1.35頭，MUM為0.14頭，LWT為13.99kg，LW21為73.93kg。表型數(shù)據(jù)中各性狀的變異系數(shù)較大，因此研究本群體的遺傳參數(shù)對下一步的選育工作具有重要參考價(jià)值。

2.2 方差組分與遺傳力估計(jì)

表2列出了法系大白豬各繁殖性狀的方差組分結(jié)果以及遺傳力和標(biāo)準(zhǔn)誤的估計(jì)值。各繁殖性狀中，出生窩重的遺傳力最高，為0.134；窩產(chǎn)木乃伊數(shù)的遺傳力最低，為0.017。其他性狀遺傳力在0.042～0.065之間，本研究所有性狀均屬低遺傳力性狀。

2.3 表型相關(guān)與遺傳相關(guān)

表3列出了法系大白豬各繁殖性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)。本研究中TNB與NBA、NSB，NBA與LWT有較高的遺傳相關(guān)性，NSB與MUM的遺傳性關(guān)系最高為0.856，LW21除與LWT呈低程度遺傳正相關(guān)外，與其他性狀均呈遺傳負(fù)相關(guān)。表型相關(guān)性中，TNB與NBA有較高的相關(guān)性，LWT與NBA的表型相關(guān)性最高為0.847。

2.4 表型趨勢與遺傳趨勢

用R軟件計(jì)算2016-2022年出生的在群母豬各繁殖性狀的表型均值，得到各繁殖性狀表型均值隨出生年份變化的表型趨勢圖（表4、圖3）。使用DMU軟件計(jì)算2016年-2022年出生的在群母豬各繁殖性狀的估計(jì)育種值（estimated breeding value，EBV）均值，得到各繁殖性狀EBV均值隨出生年份變化的遺傳趨勢圖（表5、圖4）。

3 討 論

本研究的法系大白豬繁殖表型性狀TNB為12.67頭，NBA為10.90頭，NSB為1.35頭，MUM數(shù)為0.14頭，LWT為13.99 kg，LW21為73.93kg。其主要性狀TNB、NBA低于湯海林等^[20]、Lopez和Seo^[7]、Kramer等^[21]的研究結(jié)果；高于張蕾^[22]、邵寶全等^[16]的研究結(jié)果；與上述研究相比，本群體繁殖性能處于中等水平。

本研究中繁殖性狀遺傳力范圍為0.017～0.134，屬于低遺傳力。姚天雄等^[12]以廣東地區(qū)溫氏集團(tuán)5萬余窩大白豬為研究對象，發(fā)現(xiàn)TNB、NBA、NSB、MUM和LWT的遺傳力為0.038～0.281；賀婕妤等^[23]分別利用簡單動物模型和重復(fù)力模型對海南地區(qū)7千余窩大白豬繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，結(jié)果顯示前者計(jì)算出的TNB、NBA、LWT的遺傳力為0.087～0.154，后者的遺傳力為0.062～0.111，兩模型評估出的遺傳力差異較大，簡單動物模型計(jì)算的遺傳力要高于重復(fù)力模型；Zhang等^[24]利用全國遺傳評估中心92家國家核心育種場1998-2017年大白豬繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)評估，發(fā)現(xiàn)4個組別的TNB遺傳力為0.07～0.09，NBA遺傳力為0.06～0.08；邵寶全等^[16]對廣西地區(qū)1999-2018年7萬余窩大白豬繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)評估，TNB、NBA、NSB、MUM、LWT、LW21的遺傳力為0.045～0.106；MahboobAlam等^[25]利用多性狀動物模型評估了韓國一胎大白豬TNB、NBA的遺傳參數(shù)，發(fā)現(xiàn)遺傳力分別為0.11、0.09。本研究的評估模型與賀婕妤等^[23]的研究均采用重復(fù)力模型，評估結(jié)果與賀婕妤等^[23]的研究更接近，但依舊低于其研究。導(dǎo)致各研究出現(xiàn)繁殖性狀遺傳力差異的原因有以下幾個方面：第一，參考的豬群體母體效應(yīng)、生長環(huán)境、飼料營養(yǎng)、疾病防控、飼養(yǎng)管理情況不同導(dǎo)致^[26]。第二，數(shù)據(jù)量大小以及系譜的準(zhǔn)確性、完整性也是影響遺傳參數(shù)分析的關(guān)鍵因素^[27]，數(shù)據(jù)量越大，親緣關(guān)系矩陣的完整率越高，遺傳力估計(jì)的誤差越小，準(zhǔn)確性越高^[28]。第三，統(tǒng)計(jì)模型的不同也是造成育種值估計(jì)出現(xiàn)差異的主要原因之一。張?jiān)降?sup>[^29]的研究顯示，DMU、GBS、Herdsman三款軟件只要模型和初始參數(shù)一致，則遺傳評估結(jié)果區(qū)別不大，因此在對繁殖性狀進(jìn)行遺傳評估時要選擇適宜的計(jì)算模型并設(shè)置好參數(shù)配置。

本研究統(tǒng)計(jì)了該單位2016—2022年母豬各繁殖性狀的表型趨勢和遺傳趨勢，除LW21的表型趨勢和遺傳趨勢波動較大外，其他繁殖指標(biāo)均處于小范圍波動；TNB、NBA和LWT表型平均值呈逐步上升的趨勢，表明豬場生產(chǎn)管理逐漸加強(qiáng)，豬繁殖育種工作取得進(jìn)展。本群體其他繁殖性狀平均育種值均呈先升高后下降的趨勢，在2019年達(dá)到最高值。導(dǎo)致該現(xiàn)象的原因?yàn)樵撃肛i場為響應(yīng)國家恢復(fù)生豬產(chǎn)能的號召，在2020年起新建豬場并采用自繁自育的方式進(jìn)行擴(kuò)群，由于基礎(chǔ)豬群體增大，導(dǎo)致育種值有所下降。近年來，為提高自主育種水平，加快遺傳進(jìn)展，本群體逐漸實(shí)施基因組選擇育種，對新生仔豬進(jìn)行早期窩選，并結(jié)合常規(guī)BLUP法對后備豬進(jìn)行選留。全基因組選擇技術(shù)（GS）是通過基因組信息來估計(jì)個體間的親緣關(guān)系，其對豬場記錄的系譜信息依賴程度較小，相較常規(guī)BLUP法通過系譜概率推斷個體間親緣關(guān)系，GS能夠準(zhǔn)確觀察到等位基因在世代間傳遞的具體情況^[30-34]。對于低遺傳力的繁殖性狀來說，難以通過常規(guī)育種手段獲得較好的選擇效果^[35]，相較之下基因組選擇具備明顯優(yōu)勢，不但可以提高選擇準(zhǔn)確性，還可以在動物出生時或胚胎期預(yù)測遺傳育種值，從而縮短世代間隔，大大促進(jìn)遺傳進(jìn)展^[36-37]。已有研究顯示，目前已篩選到許多與豬繁殖性狀相關(guān)的重要基因，例如雌激素受體基因、血清視黃醇結(jié)合蛋白、骨橋蛋白、催乳素受體等對豬產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)有顯著影響^[38-41]。然而，性狀的遺傳力大小也會影響基因組選擇的準(zhǔn)確性。例如，中高遺傳力性狀達(dá)100kg日齡，在使用基因組選擇時，準(zhǔn)確性高于低遺傳力性狀母豬乳頭數(shù)^[42-43]。與傳統(tǒng)方法相比，全基因組測序具有更加全面、精準(zhǔn)、高效等優(yōu)勢，并且隨著測序費(fèi)用進(jìn)一步降低，全基因組測序技術(shù)逐漸成為基因組研究方面應(yīng)用最廣泛的技術(shù)^[44-46]。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果顯示，該公司法系大白豬繁殖性狀遺傳力在0.017～0.134之間，屬于低遺傳力性狀；本群體繁殖性狀表型趨勢總體呈上升趨勢，遺傳趨勢呈先上升后下降的趨勢，說明本群體遺傳改良取得了良好的進(jìn)展，并且飼養(yǎng)管理水平也在逐漸提高。本研究通過對法系大白豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，為法系大白豬的品種選育提高和遺傳改良提供了理論基礎(chǔ)和參考。

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（編輯 郭云雁）