腸道微生物通過骨骼肌纖維類型、肌內(nèi)脂肪含量和骨骼肌代謝調(diào)控豬肉質(zhì)研究進(jìn)展

摘 要：改善肉質(zhì)是豬育種工作的重要目標(biāo)之一。肉質(zhì)性狀受遺傳、飼料營(yíng)養(yǎng)和管理等多種因素的影響，新近研究提示腸道微生物也可能是其中一個(gè)關(guān)鍵因素。腸道微生物是一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)，隨著豬出生后與外界環(huán)境的接觸，逐漸形成并完善，且在豬生長(zhǎng)發(fā)育過程中具有重要作用。豬腸道微生物方向之前的研究主要集中在對(duì)宿主營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收以及免疫系統(tǒng)的影響方面；近年來，出現(xiàn)了通過腸道微生物改善豬肉品質(zhì)這一新領(lǐng)域的探究，主要聚焦肌纖維類型轉(zhuǎn)換、肌內(nèi)脂肪沉積含量和骨骼肌代謝這三方面。因此，本文在簡(jiǎn)要介紹肌肉發(fā)育和肌內(nèi)脂肪沉積以及腸道微生物組成與作用的基礎(chǔ)上，對(duì)腸道微生物調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)換、肌內(nèi)脂肪沉積和骨骼肌代謝改善肉質(zhì)的研究進(jìn)行了綜述，旨在為進(jìn)一步通過腸道微生物調(diào)控豬肉質(zhì)的探索提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：腸道微生物；肉品質(zhì)；骨骼肌；肌內(nèi)脂肪；肌纖維類型

中圖分類號(hào)：S811.6

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0366-6964（2024）06-2304-09

收稿日期：2023-11-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32272847；U22A20516）；陜西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022ZDLNY01-04）

作者簡(jiǎn)介：馮 銘（2001-），男，河南安陽(yáng)人，碩士生，主要從事動(dòng)物肌肉發(fā)育研究，E-mail：fengm9095@nwafu.edu.cn

*通信作者：龐衛(wèi)軍，主要從事動(dòng)物肌肉發(fā)育研究，E-mail：pwj1226@nwafu.edu.cn

Advances in Intestinal Microorganism Regulating Pork Quality through Skeletal

Muscle Fiber Type，Intramuscular Fat Content and Skeletal Muscle Metabolism

FENGMing，YIXudong，PANGWeijun^*

（Laboratory of Animal Fat Depositionamp;Muscle Development，College of Animal

Science and Technology，Northwest Aamp;F University，Yangling712100，China）

Abstract：Meat quality improvement is one of the important goals of pig breeding.Meat quality traits are influenced by avariety of factors such as genetics，feed nutrition and management，and new research suggests that intestinal microorganism may also be akey factor.Intestinal microorganism is acomplex system that is gradually formed and perfected as pigs come into contact with the external environment after birth，and it plays an important role in the growth and development of pigs.Earlier studies on porcine intestinal microorganism primarily focused on its impact on the host′s nutrient digestion and absorption，as well as the immune system.In recent years，a new field of inquiry has emerged to improve pork quality through intestinal microorganism，focusing on three aspects including muscle fiber type transition，intramuscular fat content，and metabolism of skeletal muscle.Therefore，based on abrief introduction of muscle development and intramuscular fat deposition，as well as the composition and role of intestinal microorganism，this paper reviews the studies on the intestinal microorganism regulating muscle fiber type conversion，intramuscular fat deposition，and metabolism of skeletal muscle to improve the quality of pork，aiming to provide ascientific basis for the further exploration of the intestinal microorganism regulating the quality of pork.

Key words：intestinal microorganism; meat quality; skeletal muscle; intramuscular fat; muscle fiber type

*Corresponding author：PANG Weijun，E-mail：pwj1226@nwafu.edu.cn

豬肉是中國(guó)消費(fèi)量最大的肉類，同時(shí)也是人類生長(zhǎng)發(fā)育所需動(dòng)物性蛋白的主要獲取途徑之一。據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局統(tǒng)計(jì)，我國(guó)2022年豬、牛、羊、禽肉產(chǎn)量9227萬(wàn)噸，其中豬肉產(chǎn)量為5541萬(wàn)噸，占比60.1%^[1]，而豬肉品質(zhì)是影響生豬產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)關(guān)鍵因素。豬肉品質(zhì)是一個(gè)復(fù)雜的性狀，受多種因素的影響與調(diào)控，主要與骨骼肌的發(fā)育和肌內(nèi)脂肪的沉積有關(guān)。近年來，養(yǎng)殖企業(yè)逐漸將肉質(zhì)性狀納入育種目標(biāo)，深入探究影響豬肉品質(zhì)的因素與機(jī)制，對(duì)我國(guó)生豬產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義。

豬腸道微生物主要由厭氧菌和兼性厭氧菌組成，數(shù)量多達(dá)10¹⁴個(gè)^[2]，在豬生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用。隨著對(duì)腸道微生物的深入研究，人們發(fā)現(xiàn)其對(duì)豬肉品質(zhì)也具有重要調(diào)控作用，表現(xiàn)在骨骼肌發(fā)育、肌內(nèi)脂肪沉積和骨骼肌代謝這3個(gè)方面。因此，本文首先對(duì)豬肌肉發(fā)育和肌內(nèi)脂肪沉積以及腸道微生物的形成和作用進(jìn)行了簡(jiǎn)單概述，并在此基礎(chǔ)上對(duì)腸道微生物通過這3個(gè)方面調(diào)控肉品質(zhì)的相關(guān)研究進(jìn)行系統(tǒng)綜述。

1 肌肉發(fā)育和肌內(nèi)脂肪沉積概述

骨骼肌是哺乳動(dòng)物重要的組織器官，與機(jī)體的機(jī)械運(yùn)動(dòng)和平衡密不可分，并且具有保護(hù)內(nèi)臟器官和能量代謝等其他功能^[3]。在骨骼肌中，肌纖維是主要組成部分，它來源于肌衛(wèi)星細(xì)胞，肌衛(wèi)星細(xì)胞增殖、融合形成肌管，最終分化為肌纖維^[4]。此外，無(wú)論是在骨骼肌的發(fā)育過程中，還是在骨骼肌發(fā)揮其功能時(shí)，糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪酸代謝均具有重大的意義。

相比于其他脂肪組織，肌內(nèi)脂肪發(fā)育時(shí)間最晚，隨著肌肉組織的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程漸緩，脂肪組織發(fā)育加速，肌內(nèi)脂肪也逐漸開始沉積。肌內(nèi)脂肪的沉積是指機(jī)體獲取的脂質(zhì)由脂蛋白脂肪酶分解后被肌肉組織攝取，由代謝和貯存之間的平衡決定。

肌肉發(fā)育和肌內(nèi)脂肪沉積受多種因素的調(diào)控，隨著人們對(duì)腸道微生物的深入研究認(rèn)識(shí)的逐漸加深，越來越多的研究表明，腸道微生物也會(huì)調(diào)節(jié)肌肉發(fā)育、肌內(nèi)脂肪沉積和骨骼肌代謝。

2 豬腸道微生物的形成與作用

目前，豬在分娩前是否屬于無(wú)菌狀態(tài)仍然存在爭(zhēng)議，比較令人信服的觀點(diǎn)是，豬在出生前是無(wú)菌狀態(tài)，出生之后通過與外界環(huán)境的接觸而逐漸建立腸道微生物體系^[5]。在出生后的前3周內(nèi)，豬腸道微生物主要由厭氧菌和乳酸桿菌等組成，隨著斷奶和飼料類型轉(zhuǎn)換，豬腸道微生物的種類和數(shù)量發(fā)生顯著變化，多樣性和穩(wěn)定性逐漸增加^[6-7]。直到成年階段豬腸道微生物組成基本保持穩(wěn)定，但仍會(huì)受飼料成分、藥物添加劑和應(yīng)激等因素的影響而發(fā)生波動(dòng)^[8]。

豬腸道微生物可以降解飼料中難以消化的纖維素、果膠和淀粉等多糖，并產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acid，VFA）和短鏈脂肪酸（short-chain fatty acid，SCFA）等有益物質(zhì)，為豬提供能量物質(zhì)的同時(shí)調(diào)控豬的生長(zhǎng)發(fā)育^[9]。同時(shí)，豬腸道微生物參與形成宿主腸道黏膜屏障和免疫系統(tǒng)^[10-11]，并且還可以通過調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)的合成影響豬的情緒、食欲和行為^[12-13]?？傊?，大量研究表明腸道微生物在豬生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)育過程中至關(guān)重要，并且隨著人們對(duì)肉質(zhì)改良的重視，近年來的一些研究表明腸道微生物對(duì)豬的肉品質(zhì)也具有一定的調(diào)控作用（表1）。

3 腸道微生物對(duì)豬肉品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)制

腸道微生物是一個(gè)龐大且復(fù)雜的系統(tǒng)，對(duì)宿主的正常生命活動(dòng)具有重要意義。此外，它也可以通過多種方式來改善豬肉質(zhì)，包括調(diào)節(jié)肌纖維類型比例、促進(jìn)肌內(nèi)脂肪沉積以及調(diào)節(jié)骨骼肌代謝，并且主要作用方式是調(diào)節(jié)相關(guān)基因和蛋白的表達(dá)（圖1）。

3.1 腸道微生物通過肌纖維類型調(diào)控肉質(zhì)

根據(jù)肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain，MyHC）亞型，可以將肌纖維分為Ⅰ型（慢速氧化型）、ⅡA型（快速氧化型）、ⅡB型（快速酵解型）和ⅡX型（中間型）4種類型^[24]。不同部位的骨骼肌在發(fā)育的過程中因受到遺傳、環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)等因素的影響導(dǎo)致而具有不同的肌纖維類型組成，從而對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生影響。在與肉色的關(guān)系中，有研究表明Ⅰ型和ⅡA型肌纖維中存在的高肌紅蛋白含量導(dǎo)致使得這些類型的肌纖維比例與肉色指標(biāo)之一的紅色強(qiáng)度之間存在呈正相關(guān)，并且當(dāng)血紅蛋白與氧氣結(jié)合生成氧合血紅蛋白時(shí)，更具鮮紅色^[25]。在與嫩度的關(guān)系中，有研究者發(fā)現(xiàn)I型纖維的比例與嫩度的增加具有高度相關(guān)性^[26]。原因之一是肌纖維的大小也是決定嫩度的一個(gè)重要因素，嫩度隨著肌纖維尺寸的減少而增加，而I型肌纖維的尺寸相對(duì)較小^[27-28]，因此，I型肌纖維含量多的肌肉嫩度更佳。

目前的研究中，大部分研究者是利用糞菌移植（fecal microbiota transplantation，F(xiàn)MT）來研究腸道微生物與肌纖維類型的關(guān)系，例如，在Yan等^[29]的試驗(yàn)中，來源于榮昌豬的腸道微生物使得無(wú)菌小鼠具有與榮昌豬相似的腸道微生物組成，并且導(dǎo)致腓腸肌中慢肌纖維比例增多而快肌纖維比例減少。Qi等^[30]的研究也發(fā)現(xiàn)了通過FMT可以增加無(wú)菌仔豬MyHCI基因的表達(dá)，從而增加慢肌纖維的比例。雖然這兩項(xiàng)研究都證明了通過FMT可以提高受體肌肉中慢肌纖維的比例，但是這兩項(xiàng)研究都是直接將糞便中所有微生物進(jìn)行移植，不能確定某一菌種的作用。因此，有研究者通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了與肌纖維類型有關(guān)的菌種，例如植物乳桿菌，并且在活體試驗(yàn)中證明了這種關(guān)系。Chen等^[31]研究表明，補(bǔ)充植物乳桿菌可以造成肌纖維類型的轉(zhuǎn)化——試驗(yàn)組小鼠腓腸肌中I型肌纖維的比例顯著增加。Liu等^[32]也發(fā)現(xiàn)在飼料中添加植物乳桿菌也可以增加Ⅰ型肌纖維的數(shù)量。此外，通過一些方法改變豬的腸道微生物組成也會(huì)造成不同肌纖維比例發(fā)生變化，Yan等^[33]使用泰樂菌素處理仔豬，導(dǎo)致厚壁菌門比例增加，并且慢肌纖維相關(guān)基因表達(dá)增加?？傊?，豬腸道中存在與肌纖維類型有關(guān)的菌種，并且可以通過糞菌移植和外源的添加改變受體的肌纖維表型。

考慮到腸道微生物不能穿過腸道屏障直接發(fā)揮作用，因此其對(duì)動(dòng)物機(jī)體的調(diào)控作用很大程度上是通過其代謝產(chǎn)物來實(shí)現(xiàn)的，其中丁酸鹽是近年來研究者們關(guān)注的熱點(diǎn)。它在大腸中經(jīng)發(fā)酵產(chǎn)生，它的生物活性與抑制Ⅰ類和Ⅱ類組蛋白去乙?；赣嘘P(guān)^[34]，并且可以緩解骨骼肌萎縮^[35]。在調(diào)節(jié)骨骼肌纖維類型上，有研究表明其可以增加骨骼肌中Ⅰ型肌纖維的比例，具體機(jī)制是丁酸鹽促進(jìn)了骨骼肌中過氧化物酶體增殖物活化受體γ輔激活因子1-α（peroxisome proliferator-activated receptor gamma coactivator1-α，PGC-1α）蛋白的表達(dá)，而PGC-1α被報(bào)道可以誘導(dǎo)Ⅱ型肌纖維轉(zhuǎn)化為Ⅰ型肌纖維^[36]。此外，一些其他代謝物，如膽汁酸和脂多糖也被報(bào)道會(huì)影響骨骼肌線粒體的功能^[37]，但是否會(huì)對(duì)骨骼肌纖維類型產(chǎn)生影響仍有待探索。

3.2 腸道微生物通過肌內(nèi)脂肪沉積調(diào)節(jié)肉質(zhì)

肌內(nèi)脂肪含量是影響肉質(zhì)的關(guān)鍵因素，最直接影響的就是嫩度，也被稱之為剪切力。在合理的剪切力范圍內(nèi)，肌內(nèi)脂肪含量越高，剪切力越低，嫩度越好，但是過高的肌內(nèi)脂肪含量則會(huì)影響瘦肉率^[38]。徐秋良等^[39]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)肌內(nèi)脂肪含量為3.0%時(shí)，豬肉的嫩度顯著提高，大理石花紋評(píng)分最為理想。

近年來，隨著16S和宏基因組測(cè)序技術(shù)的成熟，越來越多與肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)的腸道菌種被鑒定。有研究者發(fā)現(xiàn)，普雷沃氏菌屬（Prevotella）與豬肌內(nèi)脂肪含量成正相關(guān)^[40-42]，為了驗(yàn)證這種相關(guān)性，Chen等^[43]將從豬糞便樣品中獲取到的普雷沃氏菌直接灌胃到小鼠體內(nèi)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)顯著提高了小鼠肌內(nèi)脂肪含量。在門水平上，Wu等^[44]研究發(fā)現(xiàn)移植肥胖型豬腸道微生物的小鼠比移植瘦肉型豬腸道微生物的小鼠結(jié)腸中的擬桿菌門（Bacteroidetes）占比更高，并且具有更高的肌內(nèi)脂肪含量。也有研究者將肌內(nèi)脂肪含量高的萊蕪豬與杜×長(zhǎng)×大三元雜交（DLY）豬的腸道微生物進(jìn)行16S rDNA測(cè)序后比對(duì)分析，結(jié)果同樣發(fā)現(xiàn)萊蕪豬中以擬桿菌門為主^[45]。通過查閱資料，我們發(fā)現(xiàn)普雷沃氏菌屬正處于是擬桿菌門的，因此我們認(rèn)為，擬桿菌門下的普雷沃氏菌屬可以增加豬肌內(nèi)脂肪的沉積，且可以通過灌胃的方式提高受體的肌內(nèi)脂肪含量，具體機(jī)制包括一些SCFAs增加了肌肉中二酰甘油酰基轉(zhuǎn)移酶和脂肪酸合成酶的活性和降低血管生成素樣蛋白4（angiopoietin-like protein4，ANGPTL4）的表達(dá)從而緩解了對(duì)脂蛋白脂酶的抑制作用。

除了通過比較測(cè)序鑒定與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)的微生物外，有研究者發(fā)現(xiàn)可以通過改變豬腸道微生物的狀態(tài)來調(diào)節(jié)豬的肌內(nèi)脂肪含量，同樣也驗(yàn)證了腸道微生物與肌內(nèi)脂肪的相關(guān)性。有研究者用泰樂菌素處理仔豬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)泰樂菌素處理在改變腸道微生物組成的同時(shí)增加了仔豬背腰最長(zhǎng)肌中脂肪酸攝取和從頭合成相關(guān)基因的表達(dá)，降低了與甘油三酯水解相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而增加了背腰最長(zhǎng)肌肌內(nèi)脂肪的含量^[33]。還有研究者發(fā)現(xiàn)，不同的飼養(yǎng)模式會(huì)導(dǎo)致豬腸道微生物產(chǎn)生差異，從而對(duì)肌內(nèi)脂肪含量產(chǎn)生影響^[46-47]?？傊?，豬腸道中確實(shí)存在促進(jìn)肌內(nèi)脂肪沉積的菌種，并且具體機(jī)制是調(diào)節(jié)相關(guān)基因和蛋白的表達(dá)。但是并不意味著腸道中所有細(xì)菌都對(duì)肌內(nèi)脂肪沉積具有積極作用，例如有研究者發(fā)現(xiàn)，德氏乳桿菌具有降低背最長(zhǎng)肌肌內(nèi)脂肪含量的趨勢(shì)^[48]，而呂特氏乳桿菌則直接降低了背腰最長(zhǎng)肌中的肌內(nèi)脂肪含量^[49]，而未來要做成益生菌因此，以提高肌肉脂肪沉積為目的研發(fā)益生菌制劑應(yīng)用到產(chǎn)業(yè)上則需明確菌種作用，并且尋找效果良好的菌種，且應(yīng)在不影響豬生產(chǎn)能力生長(zhǎng)性能和健康狀態(tài)的前提下合理應(yīng)用。

匯總以上兩部分內(nèi)容可以發(fā)現(xiàn)腸道微生物具有調(diào)節(jié)骨骼肌纖維類型和肌內(nèi)脂肪沉積的作用，并且有研究者發(fā)現(xiàn)了其中存在的調(diào)控機(jī)制（表2），而這兩方面對(duì)于肉質(zhì)的影響主要體現(xiàn)在嫩度、滴水損失和剪切力等性狀上。

3.3 腸道微生物通過骨骼肌代謝調(diào)控肉質(zhì)

在骨骼肌發(fā)育和維持正常功能時(shí)，糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪酸代謝均具有重要作用。在不同肌肉組織形成不同比例的肌纖維類型時(shí)，由于肌球蛋白重鏈亞型和能量供應(yīng)方式的不同，糖代謝和蛋白質(zhì)代謝起到整體調(diào)節(jié)作用。同時(shí)，肌內(nèi)脂肪沉積實(shí)質(zhì)上是脂肪酸的異位沉積，相比其他脂肪組織沉積較晚，也是由骨骼肌整體代謝穩(wěn)態(tài)來調(diào)節(jié)的。此外，現(xiàn)階段的很多研究發(fā)現(xiàn)了肌肉和脂肪間的相互作用，這種相互作用主要依賴的是細(xì)胞因子，它們的化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì)?？傊鞣N代謝之間的聯(lián)系網(wǎng)絡(luò)共同構(gòu)成了骨骼肌的代謝穩(wěn)態(tài)，為骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育和維持功能奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。在各種代謝中，脂肪酸代謝與豬肉品質(zhì)特別是豬肉風(fēng)味的相關(guān)性更高，因此，這一部分內(nèi)容主要從腸道微生物通過骨骼肌脂肪酸代謝調(diào)控肉品質(zhì)這一角度展開。

3.3.1 腸道微生物調(diào)節(jié)骨骼肌脂肪酸代謝

豬肉中脂肪酸可以分為飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸，還有磷脂與膽固醇等其他脂類物質(zhì)。豬肉中的脂肪酸經(jīng)過熱氧化產(chǎn)生了各種揮發(fā)性化合物，如醛、酮、羧酸、醇和內(nèi)酯等，這些化合物對(duì)熟肉香氣有重要貢獻(xiàn)^[50]。有研究表明，飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的比例組成也會(huì)影響肉品質(zhì)，特別是風(fēng)味，當(dāng)豬肉中不飽和脂肪酸含量較高時(shí)更容易發(fā)生自然氧化，因而產(chǎn)生異味^[51]。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)脂肪組織中飽和脂肪酸含量更高時(shí)，脂肪組織更堅(jiān)硬，影響肉的口感^[52]。

腸道微生物會(huì)對(duì)骨骼肌中脂質(zhì)代謝產(chǎn)生影響，作用途徑包括空腹誘導(dǎo)脂肪因子（fasting-induced adipose factor，F(xiàn)iaf）和過氧化物酶增殖物激活受體（peroxisome proliferator-activated receptor，PPAR）等信號(hào)通路。Fiaf是一種糖蛋白，并且是脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase，LPL）抑制劑^[53]，可以抑制肌肉組織對(duì)脂質(zhì)的攝取，它還可以通過激活骨骼肌中的AMPK信號(hào)通路來促進(jìn)脂肪酸氧化^[54]。有研究表明，腸道微生物可以抑制Fiaf在腸道上皮細(xì)胞中的表達(dá)，從而促進(jìn)肌肉中的脂質(zhì)沉積^[55]。同時(shí)，Ma等^[56]在肥胖型沙子嶺豬和約克夏豬回腸中鑒定出7種與脂肪酸代謝高度相關(guān)的微生物，將其中的約氏乳桿菌移植到瘦肉型DLY豬中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)移植約氏乳桿菌后DLY豬骨骼肌中PPARγ表達(dá)水平降低，進(jìn)而抑制了骨骼肌脂肪酸的氧化代謝。此外，也有研究表明，某些腸道微生物的缺乏會(huì)促進(jìn)肌肉中鏈?；o酶A脫氫酶（medium chain acyl-CoA dehydrogenase，MCAD）的表達(dá)，從而促進(jìn)脂肪酸的氧化代謝^[35]?？傊?，腸道微生物可以通過調(diào)節(jié)相關(guān)基因和蛋白的表達(dá)來調(diào)控骨骼肌脂肪酸代謝，但是具體作用方式尚未研究透徹，但目前已經(jīng)有很多研究發(fā)現(xiàn)短鏈脂肪酸發(fā)揮了較大的作用。例如，Jiao等^[57]發(fā)現(xiàn)在DLY豬飼料中添加丁酸會(huì)提高背腰最長(zhǎng)肌中肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶-1α的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)肌肉中脂肪酸的分解。Jiao等^[58]也發(fā)現(xiàn)乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽的混合溶液處理可以抑制了背闊肌中脂肪酸合酶和乙酰-CoA羧化酶的表達(dá)，從而抑制脂肪酸的合成。

3.3.2 腸道微生物調(diào)節(jié)骨骼肌糖代謝和蛋白質(zhì)代謝

骨骼肌是體內(nèi)最大的能量代謝器官，是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的主要利用者，葡萄糖在骨骼肌中以糖原的形式存在，是動(dòng)物屠宰后乳酸的主要來源，乳酸又可以影響豬肉pH以及其他肉質(zhì)性狀^[59]。當(dāng)骨骼肌中含有大量糖原時(shí)，屠宰后不能再進(jìn)行糖酵解也就不能再利用糖原，肉類的pH會(huì)下降更快，對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生不良影響。而腸道微生物對(duì)骨骼肌糖代謝的影響主要體現(xiàn)在SCFA上，一些研究表明SCFA增加了骨骼肌葡萄糖的攝取^[60-61]。此外，也有研究者發(fā)現(xiàn)一種腸道微生物代謝產(chǎn)物——異香蘭酸3-O-硫酸鹽（Isovanillic acid3-O-sulfate，IVAS）可以促進(jìn)PI3K-AKT信號(hào)通路與4型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（glucose transporter type4，GLUT4）的表達(dá)，從而增強(qiáng)骨骼肌細(xì)胞對(duì)葡萄糖的利用^[62]。而一些來自腸道細(xì)菌的細(xì)胞外囊泡（extracellular vesicles，EVs）則可以減少骨骼肌對(duì)葡萄糖攝取^[63]。綜上，腸道微生物對(duì)骨骼肌中葡萄糖的攝取和利用均具有調(diào)節(jié)作用，并且主要途徑是各種微生物代謝產(chǎn)物。

目前，關(guān)于豬腸道微生物對(duì)骨骼肌蛋白質(zhì)代謝直接影響的研究少之甚少。盡管如此，我們筆者認(rèn)為骨骼肌質(zhì)量和表型的變化的一部分原因是由蛋白質(zhì)代謝的變化引起的。例如，不同肌纖維類型中所具有的肌球蛋白重鏈的差異本質(zhì)上是蛋白質(zhì)的不同，與蛋白質(zhì)代謝密切相關(guān)。此外，Qiu等^[64]給小鼠飼喂抗生素混合試劑后，小鼠血液中成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子15（fibroblast growth factors15，F(xiàn)GF-15）的水平降低，進(jìn)而抑制了肌蛋白合成和肌細(xì)胞增殖，導(dǎo)致骨骼肌萎縮，表現(xiàn)為肌纖維尺寸減小和握力減弱。而補(bǔ)充植物乳桿菌則可以減少肌肉萎縮標(biāo)志物的表達(dá)，例如Atrogin-1、MuRF1等，并且增加了脛骨前肌的質(zhì)量^[65]。由此可見，腸道微生物可以調(diào)節(jié)骨骼肌蛋白質(zhì)代謝，且我們認(rèn)為也是通過各種代謝產(chǎn)物發(fā)揮作用的，具體機(jī)制還需進(jìn)一步探索。

4 總結(jié)與展望

綜上所述，豬肉質(zhì)可以受到腸道微生物的調(diào)控，并且主要體現(xiàn)在以下三個(gè)方面：腸道微生物代謝產(chǎn)物可以通過調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)改變骨骼肌中氧化型和酵解型肌纖維的比例，從而調(diào)節(jié)豬肉的顏色和嫩度等性狀；腸道微生物可以通過調(diào)節(jié)脂肪合成和分解相關(guān)的基因和蛋白質(zhì)的表達(dá)影響肌內(nèi)脂肪的沉積，進(jìn)而影響豬肉的大理石花紋、多汁性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等性狀；腸道微生物可以通過產(chǎn)生短鏈脂肪酸、膽汁酸等一些代謝產(chǎn)物，調(diào)節(jié)骨骼肌代謝，進(jìn)而影響豬肉的風(fēng)味和硬度等性狀。

但目前，腸道微生物調(diào)節(jié)豬肉質(zhì)這一領(lǐng)域的研究仍存在一定問題：豬體內(nèi)腸道微生物種類繁多，很難確定某一種細(xì)菌可以完全影響某種肉質(zhì)性狀，腸道微生物與肉質(zhì)性狀可能存在多對(duì)一、一對(duì)多的關(guān)系，為研究腸道微生物調(diào)控豬肉品質(zhì)增加了難度。此外，腸道微生物與宿主之間的相互作用也沒有完全揭示，可能其相互作用對(duì)豬肉質(zhì)也存在著一定影響作用，需要更多的體內(nèi)外試驗(yàn)來驗(yàn)證。

因此，今后腸道微生物調(diào)控豬肉質(zhì)的研究主要有以下三個(gè)方面：1）利用宏基因組測(cè)序技術(shù)深入挖掘豬腸道不同部位與不同品種豬的腸道微生物，篩選出與豬肉質(zhì)相關(guān)性高的菌種或代謝產(chǎn)物。但是由于微生物數(shù)量多，關(guān)聯(lián)分析時(shí)總能發(fā)現(xiàn)與肉質(zhì)相關(guān)的菌種，因此需要足夠的樣本和更準(zhǔn)確的分析技術(shù)來排除可能存在的假陽(yáng)性現(xiàn)象。2）揭示腸道微生物與宿主之間的相互作用機(jī)制，明確不同菌種或代謝產(chǎn)物如何影響豬肉質(zhì)以及相關(guān)分子信號(hào)通路。3）通過改變豬的飼料成分、添加益生菌或進(jìn)行FMT等方法，有效調(diào)節(jié)引入豬種的腸道微生物，從而改善引入豬品種的肉品質(zhì)。

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（編輯 郭云雁）