不同山葡萄品種CO2響應(yīng)模型擬合及評(píng)價(jià)

潘越　王寶慶　王季姣　馬勇　李亞蘭

摘要：為探索不同山葡萄品種葉片CO2響應(yīng)特征差異，以5 a生山葡萄‘北冰紅‘北國(guó)紅‘雙紅和‘雪蘭紅為試材，采用Li6400便攜式光合儀，測(cè)定果實(shí)膨大期山葡萄葉片光合-二氧化碳響應(yīng)曲線（photosynthetic CO2response curve，Pn-Ci）以及胞間CO2 濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、水分利用率（water use efficiency，WUE）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）等氣體交換參數(shù)，基于直角雙曲線模型、MichaelisMenten模型和直角雙曲線修正模型3種模型擬合山葡萄葉片PnCi響應(yīng)曲線。結(jié)果表明，直角雙曲線修正模型擬合的山葡萄PnCi響應(yīng)曲線，其擬合參數(shù)與實(shí)測(cè)值最為接近，可直接計(jì)算CO2飽和點(diǎn)（CO2saturation point，CSP）。隨大氣CO2濃度（atmospheric CO2 concentration，Ca）的增加，4個(gè)山葡萄品種Ci呈線性遞增趨勢(shì)；Gs和Tr總體呈先升后降趨勢(shì)；WUE先降后升，呈“U”型變化趨勢(shì)。主成分分析提取出2個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.613%。綜合評(píng)價(jià)‘雪蘭紅得分最高，光能轉(zhuǎn)化利用率最高，在低Ca環(huán)境下的適應(yīng)性最佳；‘雙紅在不同Ca水平下均可保持較高光合效率，排名第2。綜上所述，直角雙曲線修正模型擬合山葡萄葉片PnCi響應(yīng)曲線效果最優(yōu)。

關(guān)鍵詞：山葡萄；CO2響應(yīng)模型；隸屬函數(shù)；主成分分析

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0915

中圖分類(lèi)號(hào)：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：10080864（2024）04005809

光合作用作為碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，是植物物質(zhì)循環(huán)及能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，植物對(duì)環(huán)境的敏感程度主要通過(guò)光合作用來(lái)反映[1]。近年來(lái)，由于煤炭、天然氣等化石能源的大規(guī)模使用，造成溫室氣體大量排放，導(dǎo)致溫室效應(yīng)及全球氣候變暖等一系列環(huán)境問(wèn)題的產(chǎn)生[2-4]。CO2作為主要的溫室排放氣體，其含量的增加直接影響植物的光合作用[1，5]，同時(shí)，CO2作為光合作用的基本原料，其含量的變化可直接影響植物光合特性[6]。目前，通過(guò)CO2 響應(yīng)曲線模型建立植物凈光合速率（netphotosynthetic rate，Pn）與胞間CO2濃度（intercellularCO2 concentration，Ci ）之間的表征關(guān)系，并模擬出一系列的CO2 響應(yīng)參數(shù)，如飽和CO2 濃度（CO2saturation point，CSP）、最大凈光合速率（maximumnet photosynthetic rate，Pnmax）、CO2 補(bǔ)償點(diǎn)（CO2compensation point，Γ）、初始羧化效率（initialcarboxylation efficiency，?）、光呼吸速率（rate ofphotorespiration，Rp）等[7]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已構(gòu)建多個(gè)光合- 二氧化碳響應(yīng)模型（photosyntheticCO2response model，PnCi），其中包括直角雙曲線模型[8]、直角雙曲線修正模型[9]、Michaelis-Menten模型[10]等。據(jù)前人研究，經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭谐味囗?xiàng)式外，其余模型本質(zhì)屬于單調(diào)遞增函數(shù)，故無(wú)法估算Pnmax 和CSP[11]；二次多項(xiàng)式雖通過(guò)CO2飽和抑制現(xiàn)象計(jì)算出CSP，但擬合所得Γ 的參數(shù)誤差較大[12]。由于不同植物對(duì)CO2含量變化的敏感度不一，故不同植物的最佳PnCi響應(yīng)模型有所差異。因此，針對(duì)特定植物，選擇與之相適應(yīng)的PnCi響應(yīng)模型有助于反映該物種的葉片光合特征。

山葡萄（Vitis amurensis Rupr. ）是葡萄科葡萄屬中比較抗寒的種之一，其枝蔓能耐-40 ℃低溫，根系耐-14～-16 ℃低溫，是我國(guó)珍貴的抗寒育種資源[1314]；同時(shí)，山葡萄抗逆性極強(qiáng)[14]，在防風(fēng)固沙、水源涵養(yǎng)、地力維持、環(huán)境美化等方面具有顯著的生態(tài)效益，是典型的生態(tài)經(jīng)濟(jì)兼用樹(shù)種。目前，山葡萄的研究多集中于營(yíng)養(yǎng)成分評(píng)價(jià)[15]、逆境生理[1617]和葡萄酒理化性質(zhì)[1819]等方面，尚未有關(guān)干旱區(qū)山葡萄PnCi響應(yīng)模型方面的報(bào)道。基于此，本研究選取4個(gè)南疆地區(qū)適應(yīng)性良好的山葡萄品種[20]，通過(guò)主成分分析篩選最佳品種和最佳PnCi響應(yīng)模型，以期為進(jìn)一步探討氣候變化對(duì)山葡萄種群的影響和為山葡萄在南疆地區(qū)的推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣境內(nèi)的佳木果樹(shù)學(xué)長(zhǎng)期科研基地（41°15′N(xiāo)，80°32′E），屬溫帶干旱氣候，年均降水量65.4 mm；年均氣溫10.1 ℃；年均無(wú)霜期185 d。

1.2 試驗(yàn)材料

供試山葡萄品種分別為‘北冰紅‘ 雙紅‘ 左優(yōu)紅和‘雪蘭紅，其中‘北冰紅和‘雙紅為嫁接苗，砧木為‘貝達(dá)；‘左優(yōu)紅和‘雪蘭紅為自根苗。均于2020 年3 月定植，株行距為1.0 m×3.5 m，沿南北行向定植，“廠”字樹(shù)形，直立葉幕，田間水肥正常管理。

1.3 試驗(yàn)方法

于2022年8月山葡萄轉(zhuǎn)色期，每個(gè)品種篩選3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，于北京時(shí)間9：00—11：00，采用美國(guó)LI-COR 公司生產(chǎn)的Li-6400 便攜式光合儀，選取當(dāng)年生新梢基部向上的第4～6片成熟、完整的功能葉進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定Pn和Ci時(shí)，大氣濕度為45%～60%，光強(qiáng)為1 800 μmol·m-2·s-1，氣流速率為152 μmol·s-1，葉面溫度為32 ℃，CO2 含量分別為50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200 μmol·m-2·s-1，共10個(gè)梯度。通過(guò)測(cè)定結(jié)果繪制CO2響應(yīng)曲線，得出葉片的最大凈光合速率（Pnmax）、CO2飽和點(diǎn)（CSP）、CO2補(bǔ)償點(diǎn)（Γ）和光呼吸速率（Rp），重復(fù)3次，以3次重復(fù)的平均值作為實(shí)測(cè)值。測(cè)定時(shí)，葉室面積設(shè)置為25 mm×7 mm，采用CO2鋼瓶進(jìn)行供氣，葉室溫度設(shè)置為27 ℃。

1.4 PnCi響應(yīng)模型擬合

1.4.1 直角雙曲線模型

式中，Pn 為凈光合速率；Ci 為胞間CO2濃度；? 為初始羧化效率，是植物光合作用對(duì)CO2 響應(yīng)曲線在Ci =0時(shí)的初始斜率；Pnmax為最大凈光合速率；Rp為光呼吸速率，在葉片狀態(tài)穩(wěn)定后，迅速停止CO2供給，測(cè)定葉片光合速率即為Rp。

1.4.2 Michaelis-Menten模型

式中，K為Michaelis-Menten常數(shù)。

1.4.3 直角雙曲線修正模型

式中，b、c為常數(shù)。

飽和胞間CO2濃度（CSP）計(jì)算公式如下。

根據(jù)CO2飽和點(diǎn)計(jì)算Pnmax，公式如下。

將b、c和Rp帶入方程，Pnmax=0，求解即為Γ。

1.5 山葡萄綜合評(píng)價(jià)

利用SPSS軟件完成方差分析[2122]和主成分分析[23]。數(shù)據(jù)分析前采用隸屬函數(shù)法統(tǒng)一數(shù)量綱，如指標(biāo)結(jié)果與評(píng)價(jià)結(jié)果呈正相關(guān)，采用公式（6）；如指標(biāo)結(jié)果與評(píng)價(jià)結(jié)果呈負(fù)相關(guān)，采用公式（7）。

式中，Uin、Uin 分別為第n 個(gè)樣本第i 個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化后的隸屬函數(shù)值，Xin指第n 個(gè)樣本第i 個(gè)指標(biāo)的原始測(cè)定值，Ximax和Ximin分別指樣本組中第i 個(gè)指標(biāo)的最大值與最小值。

主成分分析：采用標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，提取出對(duì)光響應(yīng)指標(biāo)有顯著影響的主成分，得出各成分的分值Fjn，綜合分值Dn以相應(yīng)公因子的貢獻(xiàn)率Ej為權(quán)重，根據(jù)公式（8）計(jì)算。

式中，Dn表示以主成分分析法分析得到的各樣品CO2響應(yīng)參數(shù)的綜合分值；Fjn表示第n 個(gè)樣品第j個(gè)特征值>1的主成分的分值；m 為特征值>1的主成分?jǐn)?shù)量；Ej為第j 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pn對(duì)Ci濃度變化響應(yīng)及擬合

為準(zhǔn)確了解山葡萄Pn對(duì)Ci的響應(yīng)，采用3種模型擬合4個(gè)山葡萄品種的Pn。由表1和圖1可知，直角雙曲線修正模型的擬合效果最佳，所得的Pnmax、Γ 和CSP與實(shí)測(cè)值最接近，擬合指數(shù)最接近1；直角雙曲線模型和Michaelis-Menten模型擬合‘北冰紅和‘雪蘭紅的Pnmax、Γ 和CSP，其擬合值遠(yuǎn)高于實(shí)測(cè)值；擬合‘北國(guó)紅和‘雙紅的Pnmax、Γ和CSP，均低于實(shí)測(cè)值。

4個(gè)山葡萄品種Pn-Ci響應(yīng)曲線的變化情況如圖1所示。當(dāng)Ci為0～600 μmol·mol-1時(shí)，4個(gè)品種葉片的Pn 迅速增加，增速由高到低表現(xiàn)為‘北國(guó)紅>‘雙紅>‘北冰紅>‘雪蘭紅；當(dāng)Ci 高于Ca時(shí)，‘北冰紅和‘雙紅仍有較明顯的增加態(tài)勢(shì)，而在相同Ci下，‘北國(guó)紅和‘雪蘭紅的Pn顯著低于‘北冰紅和‘雙紅。

?、Γ 和CSP 是判定植物對(duì)Ci 需求的重要指標(biāo)，同時(shí)也可反映不同Ca環(huán)境下植被葉片光合作用能力及不同CO2含量對(duì)植被生長(zhǎng)發(fā)育影響[6，8，24]。由表1可知，4個(gè)山葡萄品種的? 表現(xiàn)為‘雪蘭紅>‘北冰紅>‘雙紅>‘北國(guó)紅，表明‘北冰紅葉片光合作用對(duì)CO2的利用最為充分。Γ 和CSP是反映植被利用CO2 效率的重要指標(biāo)[25]。4個(gè)山葡萄品種的Γ 表現(xiàn)為‘雪蘭紅<‘雙紅<‘北冰紅<‘北國(guó)紅，說(shuō)明‘雪蘭紅利用低水平CO2的能力最強(qiáng)；CSP 表現(xiàn)為‘雙紅>‘北國(guó)紅>‘雪蘭紅>‘北冰紅，說(shuō)明‘雙紅對(duì)高水平CO2的利用率最高?！p紅具有較低的Γ 和較高的CSP，即在高CO2和低CO2環(huán)境中均具備較高的光合效率。

2.2 氣體交換參數(shù)-Ca響應(yīng)曲線

不同Ca環(huán)境下，4個(gè)山葡萄品種葉片的Ci、Gs、Tr和WUE對(duì)Ca的響應(yīng)曲線如圖2所示。隨著Ca的升高，4個(gè)山葡萄品種的Gs和Tr均先升高后降低，最后趨于平緩，其中Gs在Ca為200～300 μmol·mol-1時(shí)達(dá)到最大；Tr在Ca為300～400 μmol·mol-1時(shí)達(dá)到最大。WUE 隨著Ca 的升高呈先降低后升高趨勢(shì)，4個(gè)山葡萄品種均在Ca為200 μmol·mol-1時(shí)最低，在Ca 為200～400 μmol·mol-1 時(shí)呈緩慢遞增，在Ca 為400～1 200 μmol·mol-1 呈快速遞增趨勢(shì)。葉片Ci 隨著Ca 的升高呈快速遞增趨勢(shì)，并在Ca 為1 200 μmol·mol-1時(shí)達(dá)到最高。

2.3 CO2響應(yīng)參數(shù)描述性分析

供試4個(gè)山葡萄品種的5項(xiàng)PnCi響應(yīng)參數(shù)的變異系數(shù)均小于30%（表2），說(shuō)明品種間PnCi響應(yīng)參數(shù)值接近，差異較小。比較均值和中位數(shù)發(fā)現(xiàn)，除CSP外，其他指標(biāo)的均值接近中位數(shù)，說(shuō)明這些指標(biāo)離群點(diǎn)較少，供試山葡萄的各項(xiàng)PnCi響應(yīng)參數(shù)指標(biāo)測(cè)定值均在可接受范圍內(nèi)。

2.4 主成分分析

采用隸屬函數(shù)法對(duì)4個(gè)山葡萄品種PnCi響應(yīng)參數(shù)統(tǒng)一數(shù)量綱后進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表3所示。從5項(xiàng)響應(yīng)參數(shù)中，提取出2個(gè)特征根>1的主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)84.613%，即綜合了絕大部分的原始信息。因此，在綜合評(píng)價(jià)過(guò)程中，采用PC1和PC2進(jìn)行分析。

旋轉(zhuǎn)后的主成分載荷矩陣經(jīng)過(guò)3 次迭代收斂后，得到旋轉(zhuǎn)主成分載荷矩陣（表4）。PC1綜合了? 、Pnmax、Γ 和Rp 的信息，其載荷值分別為0.934 8、0.583 9、0.969 4、-0.783 9，其中? 、Pnmax、Γ 在PC1 上呈正向分布，Rp 呈負(fù)向分布，即f1 越大，? 、Pnmax 和Γ 越大，Rp 越低；PC2主要為CSP信息，載荷值為0.957 8，且在PC2上呈正向分布，即PC2越大，CSP越高。

將旋轉(zhuǎn)載荷矩陣各主成分的載荷值除以對(duì)應(yīng)主成分的特征根可得得分矩陣，得分矩陣開(kāi)平方根與標(biāo)準(zhǔn)化后數(shù)據(jù)的乘積即為各主成分得分（f1和f2）及綜合得分（fZ），關(guān)系式如下。

f1=0.579 0X1+0.457 7X2+0.589 7X3-0.222 4X4-0.530 3X5 （9）

f2=-0.469 0X1-0.359 3X2+0.384 3X3+0.814 8X4-0.637 8X5 （10）

不同品種的綜合排序如表5所示。對(duì)于f1，各品種表現(xiàn)為‘雪蘭紅>‘雙紅>‘北冰紅>‘北國(guó)紅，其中，‘雪蘭紅得分最高，其? 最高，且Γ 最低，即該品種的光能利用效率最高，在低Ca 下適應(yīng)性最佳；‘雙紅排名第2，其優(yōu)勢(shì)為在不同Ca水平下均可保持較高的光能利用效率；‘北國(guó)紅得分最低，表明該品種在低Ca 下適應(yīng)性較差，且光能利用效率較低。對(duì)于f2，各品種表現(xiàn)為‘雙紅>‘北國(guó)紅>‘雪蘭紅>‘北冰紅，其中，‘雙紅得分最高，表明該品種在長(zhǎng)日照、強(qiáng)光照環(huán)境下的耐受力較強(qiáng)，光能利用效率較高。對(duì)于fz，各品種表現(xiàn)為‘雪蘭紅>‘雙紅>‘北冰紅>‘北國(guó)紅，即‘雪蘭紅得分最高，表明其在不同Ca水平下的光能利用效率均較高。

3 討論

當(dāng)前，植物PnCi響應(yīng)模型主要為最早被提出的直角雙曲線模型，以及在此基礎(chǔ)上改進(jìn)的MichaelisMenten模型、二項(xiàng)式擬合和直角雙曲線修正模型，這些模型在不同程度均存在一定缺陷[6，8，26]。直角雙曲線模型和MichaelisMenten模型在擬合過(guò)程中無(wú)法得到CSP，因而無(wú)法得出植物在CO2達(dá)到飽和狀態(tài)或過(guò)飽和狀態(tài)時(shí)植物的光合作用狀況[2728]。二項(xiàng)式擬合的結(jié)果相較于其他模型誤差較大，尤其在低CO2環(huán)境下，誤差尤甚。直角雙曲線修正模型經(jīng)過(guò)改進(jìn)，能較好地?cái)M合出植物的CSP，解決了上述模型的弊端，在大量研究中被采用[29-31]。本研究發(fā)現(xiàn)，伴隨Ca的提高，4個(gè)山葡萄品種葉片的Gs 下降，單位面積Tr 下降，整體WUE 提高。3種不同PnCi響應(yīng)模型對(duì)不同山葡萄品種光合特性的擬合效果存在顯著差異，直角雙曲線模型與MichaelisMenten模型擬合的Pnmax、Γ 和CSP相較于實(shí)測(cè)值偏大或偏小；直角雙曲線修正模型的擬合效果最為理想，各參數(shù)的擬合值與實(shí)測(cè)值最為接近，這可能是由于直角雙曲線修正模型在原有模型基礎(chǔ)上考慮曲線彎曲程度，曲線拐點(diǎn)更為顯著，因此擬合的曲線更符合CO2的響應(yīng)特征，能夠更好地反映4個(gè)山葡萄品種葉片光合速率隨CO2含量變化的趨勢(shì)。

伴隨全球溫室效應(yīng)加劇，大氣中CO2含量對(duì)植物的影響逐漸成為研究熱點(diǎn)。研究表明，Ca提高會(huì)從2個(gè)方面影響植物的光合作用，一方面是增加CO2 對(duì)Rubisco 酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)，提高Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的羧化速率[32]；另一方面是抑制呼吸作用，葉片Pn 隨著Ci 的提高而增加[3334]。本研究發(fā)現(xiàn)，4個(gè)山葡萄品種葉片的Ci均隨著Ca的提高而增加，且在1 200 μmol·mol-1 時(shí)達(dá)到最大。繼續(xù)增加Ca 或長(zhǎng)期處于高水平Ca 下是否會(huì)導(dǎo)致山葡萄葉片Ci降低有待進(jìn)一步研究。鄭鳳英等[35]研究發(fā)現(xiàn)，Ca 的升高會(huì)提高葉片的WUE，降低Gs。Bloom[36]研究認(rèn)為，Tr會(huì)隨著Gs的下降而下降。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，即隨著Ca的升高，山葡萄葉片的Gs和Tr協(xié)同下降。

呂揚(yáng)等[37]發(fā)現(xiàn)，植物葉片的羧化效率與CO2的利用情況呈顯著正相關(guān)，即羧化效率越高，葉片CO2利用率越高。尹麗等[38]認(rèn)為，提高植物的Pnmax和CSP、降低Γ，能有效增加植物光合作用對(duì)CO2的利用率，促進(jìn)有機(jī)物的積累。由于原始PnCi響應(yīng)參數(shù)的計(jì)量單位未統(tǒng)一，對(duì)4 個(gè)山葡萄品種PnCi響應(yīng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)時(shí)，一些指標(biāo)會(huì)對(duì)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果產(chǎn)生負(fù)面影響。因此，本研究采用隸屬函數(shù)法對(duì)數(shù)據(jù)結(jié)果進(jìn)行轉(zhuǎn)化，能兼顧正、負(fù)影響指標(biāo)對(duì)綜合評(píng)價(jià)的效果，使評(píng)價(jià)結(jié)果更為客觀合理[39-40]。本研究選擇的光響應(yīng)參數(shù)依據(jù)試驗(yàn)區(qū)獨(dú)特的區(qū)位環(huán)境和優(yōu)選目標(biāo)而定，?、Pnmax、CSP、Rp越大越好，Γ 越小越好；主成分分析提取到2個(gè)特征根>1的主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.613%。經(jīng)綜合評(píng)價(jià)，4個(gè)山葡萄品種葉片的光合CO2響應(yīng)的綜合得分表現(xiàn)為‘雪蘭紅>‘雙紅>‘北冰紅>‘北國(guó)紅。

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（責(zé)任編輯：張冬玲）

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2020B02045-2-3）。