基于生殖性狀的玉米自交系遺傳多樣性與遺傳距離分析

郭海斌　景穎　馮曉曦　許海濤　張軍剛

摘要：為提高玉米白交系種質(zhì)資源的利用效率，充分了解白交系的遺傳基礎(chǔ)，探明白交系種質(zhì)資源間的親緣關(guān)系，本試驗(yàn)田間種植30個(gè)玉米骨干白交系，分別對其18個(gè)生殖性狀進(jìn)行遺傳變異、主成分和聚類分析，研究自交系種質(zhì)的遺傳多樣性與遺傳距離。結(jié)果表明：雄穗分枝數(shù)、苞葉重、雄穗長、軸粗、禿尖長變異系數(shù)均大于10%，變異豐富度高，粒長、穗行數(shù)、最長苞葉長、穗長、穗粗變異系數(shù)均小于2%，穩(wěn)定性相對較高；遺傳多樣性指數(shù)（H'）為0.68-2.09，平均值為1.51，百粒重遺傳多樣性指數(shù)最大，苞葉層數(shù)遺傳多樣性指數(shù)最??；變異系數(shù)越大遺傳多樣性指數(shù)越高。主成分分析得出，前7個(gè)主成分對變異的累積貢獻(xiàn)率達(dá)77.39%；以主成分得分值為坐標(biāo)的二維排序圖可得出，自交系7922、駐136、ZM7211、H1613、駐85、2IH86、浚92-8、M017遺傳多樣性豐富。不同自交系間歐式距離變化范圍為0.002-0.161，平均歐式距離0.031；在歐式距離為0.03時(shí)可將30個(gè)自交系劃分為5個(gè)類群，在歐式距離0.01處則可進(jìn)一步將其分成13個(gè)亞類，亞類間平均遺傳距離為23.10。綜上可知，根據(jù)不同育種日標(biāo)選擇相應(yīng)的雜優(yōu)模式可以提高白交系種質(zhì)資源的利用效率，從而加快玉米品種的培育進(jìn)程。

關(guān)鍵詞：玉米；白交系；生殖性狀；主成分分析；聚類分析；遺傳多樣性指數(shù)；遺傳距離

中圖分類號(hào)：S513.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2024）03-0032-11

玉米（Zea mays L.）是雌雄同株、異花授粉作物，呈典型的極端近交衰退和顯著雜種優(yōu)勢。自交系作為玉米雜交種組配的種質(zhì)資源，是雜種優(yōu)勢形成的主要前提。雄穗、苞葉、籽粒、穗軸是玉米白交系重要的生殖器官：雄穗是花粉形成的重要繁殖器官：苞葉緊裹穗軸，成為雌穗生育保護(hù)的天然屏障；穗軸作為籽粒發(fā)育的重要載體，與苞葉一起保障籽粒的健康和生長。在育種與長期馴化過程中，玉米白交系表型性狀與基因型均形成了較為豐富的遺傳多樣性，且已在育種中廣泛應(yīng)用。多年育種實(shí)踐證實(shí)，選育適宜當(dāng)?shù)氐膬?yōu)良品種是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的最有效途徑，而選育優(yōu)良品種需對白交系種質(zhì)資源的遺傳變異進(jìn)行針對性的研究，其中遺傳多樣性尤為重要。目前，個(gè)別骨干優(yōu)異自交系的頻繁使用導(dǎo)致我國玉米白交系的遺傳多樣性逐漸趨于單一，同時(shí)，此親本骨干白交系的逐步衰退也降低育成雜交種的產(chǎn)量和抗性，阻礙玉米產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

自交系親本的合理選擇、雜種優(yōu)勢群的有效劃分、雜種優(yōu)勢的有效模式構(gòu)建是玉米品種選育的關(guān)鍵。玉米白交系的基因型遺傳多樣性已成為國內(nèi)外研究熱點(diǎn)，并獲得了大量有益進(jìn)展：分子標(biāo)記分析技術(shù)為其血緣鑒定節(jié)省了大量時(shí)間；劉海忠等為利用和融入歐美玉米白交系優(yōu)異種質(zhì)，利用SSR對美國與塞爾維亞的120份玉米白交系進(jìn)行遺傳多樣性與類群聚類分析，可為合理利用歐美玉米白交系種質(zhì)資源提供可靠數(shù)據(jù)：趙洪等基于DUS測定表型性狀指標(biāo)對上海113個(gè)鮮食玉米品種進(jìn)行多樣性、主成分與聚類分析，結(jié)果表明其遺傳變異的積累相對比較單一，存在趨同化遺傳背景現(xiàn)象，雄穗與生育期等有關(guān)指標(biāo)對上海鮮食玉米評(píng)價(jià)具有顯著影響。高嵩等以205份旅大紅骨群、瑞德群、PA和PB群、塘四平頭群、蘭卡斯特群、熱帶血緣群共7個(gè)不同類群自交系材料，通過6973個(gè)SNP高質(zhì)量標(biāo)記，進(jìn)行遺傳多樣性、群體遺傳結(jié)構(gòu)及類群間的遺傳關(guān)系分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)供試材料能夠分成7個(gè)類群，其中3750個(gè)SNP標(biāo)記基因多樣性在0.45-0.50之間，具有較高的多態(tài)性水平。董永軍也分析了90個(gè)玉米白交系表型性狀指標(biāo)的遺傳豐富度及遺傳多樣性。

目前SSR（simple sequence repeat，簡單重復(fù)序列）和SNP（single nucleotide polymorphism，單核苷酸多態(tài)性）常用分子標(biāo)記技術(shù)已廣泛應(yīng)用于構(gòu)建玉米指紋圖譜及多樣性分析。利用遺傳標(biāo)記可準(zhǔn)確評(píng)價(jià)遺傳多樣性，探明種質(zhì)遺傳背景，鑒定種質(zhì)類群的遺傳差異。但玉米育種實(shí)踐過程中發(fā)現(xiàn)，育種目標(biāo)性狀的表達(dá)常受基因型與環(huán)境互作共同影響，按照遺傳標(biāo)記劃分的類群間不一定具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，與在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境下的性狀表達(dá)呈現(xiàn)較大差異，對選擇理想基因型仍存在較大困難，因此，表型性狀的多樣性分析也不容忽視。種質(zhì)資源作為育種研究的重要基礎(chǔ)，選用較遠(yuǎn)親緣關(guān)系的親本資源，有助于拓寬新型種質(zhì)的遺傳變異幅度。白交系間的遺傳距離越大，雜種優(yōu)勢越顯著。前人對農(nóng)藝、品質(zhì)等表型性狀的多樣性已有分析，而對白交系生殖性狀相關(guān)的遺傳多樣性及遺傳距離分析鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)選擇15個(gè)黃淮海南片生態(tài)區(qū)白選的優(yōu)異骨干白交系和昌7-2、鄭58、M017、齊318、丹340等為代表的不同類群白交系共30個(gè)，研究其18個(gè)生殖性狀的遺傳多樣性和遺傳距離，劃分白交系種質(zhì)資源類群，明確其應(yīng)用潛力，挖掘雜種優(yōu)勢組配方式，以期為雜種優(yōu)勢利用提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2022年在河南駐馬店驛城區(qū)（33°0＇27＂N，114°2＇43＂E，海拔71m）進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤類型為砂姜黑土，地勢平坦，肥力均勻一致。2022年6-9月平均氣溫27.1℃，比歷年高2.0℃，降水量403.0mm，比歷年少208.6mm，日照時(shí)數(shù)834.2h，比歷年增加119.7h。

1.2 試驗(yàn)材料

供試玉米白交系共30個(gè)（表1），包含Reid、塘四平頭、Lancaster、旅大紅骨、PB和外引選類群，其中自選骨干自交系15個(gè)。白交系昌7-2、鄭58、M017、丹340、齊319為代表性對照材料。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。2022年6月12日播種，6月17-18日出苗。4行區(qū)，行長4m，行距66.7cm。小區(qū)面積10.7m2。留苗密度7.5萬株/hm2。田間管理同一般大田生產(chǎn)，9月21-26日成熟收獲。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

灌漿期，于各小區(qū)選取生長基本一致、無病蟲害的自交系10株，測量雄穗長度并調(diào)查雄穗分枝數(shù)：成熟期，各小區(qū)選取具有一定代表性的果穗10穗，室內(nèi)調(diào)查穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、穗粗、穗粒重、百粒重，游標(biāo)卡尺測量粒長、粒寬、粒厚、軸粗（直徑）和苞葉厚度，調(diào)查苞葉層數(shù)、最長苞葉長、最長苞葉寬、苞葉重。

參照張凡等的方法，通過Shannon-Weaver計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)（H）：H=-∑PiInPi，其中Pi是某一性狀在第i個(gè)級(jí)別的出現(xiàn)頻率。多樣性指數(shù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：按照供試材料平均值（X）及標(biāo)準(zhǔn)差（S），共劃分成10級(jí)，從第1級(jí)X＜X-25，第2級(jí)X-2S≤X

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與制表：用DPS 9.01軟件進(jìn)行主成分分析；用Origin2021軟件進(jìn)行聚類分析：用SPSS Statistics 19軟件測定類群間遺傳距離；用SigmaPlot 14.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米自交系生殖性狀的遺傳變異分析

由表2可知，玉米自交系生殖性狀的遺傳變異差異明顯，遺傳基礎(chǔ)豐富，穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、穗粗、穗粒重、粒厚、苞葉層數(shù)、最長苞葉長、最長苞葉寬、苞葉重、軸粗、雄穗長和雄穗分枝數(shù)的偏度和峰度絕對值均小于1，符合正態(tài)分布，是連續(xù)性的數(shù)量性狀指標(biāo)。18個(gè)生殖性狀變異系數(shù)范圍為1.18%-40.95%，平均變異系數(shù)為8.10%，變異程度排序?yàn)樾鬯敕种?shù)>苞葉重>雄穗長>軸粗>禿尖長>百粒重>苞葉厚度>穗粒重>最長苞葉寬>苞葉層數(shù)>行粒數(shù)>粒寬>粒厚>粒長>穗行數(shù)>最長苞葉長>穗長>穗粗。其中，玉米籽粒產(chǎn)量構(gòu)成的重要性狀穗粒重的最大值為147.0g，最小值為55.0g，變異系數(shù)為4.25%：百粒重的最大值為38.7g，最小值為21.8g，變異系數(shù)為8.83%。雄穗分枝數(shù)的變異幅度最大，苞葉重次之，變異系數(shù)分別為40.95%和29.76%；穗粗變異幅度最小。

雄穗分枝數(shù)、苞葉重、雄穗長、軸粗、禿尖長變異系數(shù)均大于10%，變異豐富度高。雄穗分枝數(shù)變異系數(shù)最大，離散程度相對較高，表明玉米白交系間雄穗分枝數(shù)存在較大差異，遺傳變異較為豐富，其次是苞葉重，兩者在白交系改良方面具有較大的選擇潛力。粒長、穗行數(shù)、最長苞葉長、穗長和穗粗變異系數(shù)較小，均小于2%，相對遺傳基礎(chǔ)比較狹窄，穩(wěn)定性相對比較高，有待在玉米育種過程拓寬其遺傳基礎(chǔ)。

2.2 玉米自交系生殖性狀的遺傳多樣性分析

由表3可知，玉米自交系生殖性狀變異類型豐富，遺傳多樣性指數(shù)（H）在0.68-2.09之間，平均值為1.51，遺傳多樣性指數(shù)排序?yàn)榘倭Ｖ?軸粗>苞葉重>雄穗分枝數(shù)>粒長>苞葉厚度>穗粒重>雄穗長>最長苞葉寬>粒厚、穗粗>禿尖長>穗長>行粒數(shù)>粒寬>最長苞葉長>穗行數(shù)>苞葉層數(shù)。

百粒重遺傳多樣性指數(shù)最高（2.09），性狀分級(jí)以?。?）為主，頻率0.37;軸粗遺傳多樣性指數(shù)較高（2.05），性狀分級(jí)以偏細(xì)（5）為主，頻率0.23；苞葉重遺傳多樣性指數(shù)居第三位（1.93），性狀以中等重量（5）為主，頻率0.30。穗行數(shù)、苞葉層數(shù)遺傳多樣性指數(shù)較低，分別為0.69、0.68，穗行數(shù)主要為多行（1）或少行（10），苞葉層數(shù)主要為少層（1）或多層（10），二者的中間頻率均為零，表現(xiàn)最為單一。其他生殖性狀遺傳多樣性指數(shù)在1.25-1.84之間，遺傳多樣性豐富度也較大。由圖1可知，雄穗分枝數(shù)、苞葉重、雄穗長、軸粗、禿尖長、百粒重、苞葉厚度變異系數(shù)較大，遺傳多樣性指數(shù)也相對較高。表明玉米白交系遺傳基礎(chǔ)寬的，多樣性往往也高。

2.3 玉米自交系生殖性狀的主成分分析

對玉米白交系的生殖性狀進(jìn)行主成分分析，基于特征值>1提取到7個(gè)主成分（表4）。這7個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到77.39%，可以代表生殖性狀的主要變量信息，其特征值高低可以反映主成分中生殖性狀影響力的大小。

主成分1（PC1）特征值為3.5025，貢獻(xiàn)率19.46%。除行粒數(shù)、穗粒重、粒長、雄穗分枝數(shù)載荷為負(fù)外，其余載荷均為正，其中軸粗的載荷最大（0.4410）且為正，故稱主成分1為軸粗因子，則行粒數(shù)、穗粒重、粒長、雄穗分枝數(shù)對軸粗形成均具有負(fù)效應(yīng)。從優(yōu)良玉米白交系資源來看，整體上主成分1不宜過大。

主成分2（PC2）特征值為2.7991，貢獻(xiàn)率15.55%，載荷為正且較高的特征值主要有粒長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)，均與穗粒性狀密切相關(guān)，故稱主成分2為穗粒性狀因子，這些性狀指標(biāo)的提高有益于增加籽粒產(chǎn)量。粒寬、粒厚、最長苞葉長、雄穗長載荷均為負(fù)，不利于玉米穗粒性狀發(fā)育。表明選育白交系應(yīng)盡量選擇行粒數(shù)多、籽粒較長的白交系材料，同時(shí)也要參考粒寬、粒厚、苞葉長和雄穗長性狀，協(xié)調(diào)好各性狀間的關(guān)系。

主成分3（PC3）特征值為2.0541，貢獻(xiàn)率11.41%，同時(shí)綜合了穗行數(shù)、禿尖長、粒長、雄穗長、穗粗、穗粒重和百粒重等特征，其中百粒重載荷最大（0.4569），故稱主成分3為百粒重因子。穗長、行粒數(shù)、粒寬、粒厚、苞葉層數(shù)、苞葉重、雄穗分枝數(shù)和最長苞葉寬載荷均為負(fù)，對白交系百粒重提高產(chǎn)生一定的負(fù)效應(yīng)。整體上主成分3以偏大為好。

主成分4（PC4）特征值為1.8904，貢獻(xiàn)率10.50%，最長苞葉長載荷最大（0.4369）且為正，最長苞葉寬、苞葉厚度也表現(xiàn)出正效應(yīng)，稱主成分4為苞葉因子。穗行數(shù)、禿尖長、穗粗、百粒重、苞葉層數(shù)、苞葉重、軸粗和雄穗分枝數(shù)均表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)。整體上主成分4以大為好，但不宜過大。

主成分5（PC5）特征值為1.4526，貢獻(xiàn)率8.07%，穗粒重載荷0.3820為正且較大，故稱主成分5為穗粒重因子。與穗粒重形成有關(guān)的穗長、粒長、粒寬、粒厚、行粒數(shù)和百粒重均呈現(xiàn)一定的正效應(yīng)，苞葉厚度、苞葉重、雄穗長、雄穗分枝數(shù)的增加也有利于穗粒重的提高，而最長苞葉長、最長苞葉寬和穗行數(shù)均具有一定的負(fù)效應(yīng)。整體上主成分5越大越好。

主成分6（PC6）特征值為1.2100，貢獻(xiàn)率6.72%，雄穗分枝數(shù)載荷為正且最大，故稱主成分6為雄穗分枝因子。雄穗變長不利于雄穗分枝數(shù)的增加，同時(shí)，雄穗分枝數(shù)的增加有利于百粒重、粒寬、粒厚等穗粒重因子的提升。整體上主成分6以偏大為好。

主成分7（PC7）特征值為1.0231，貢獻(xiàn)率5.68%，禿尖長載荷為正且最大，故稱主成分7為禿尖長因子。禿尖變長不利于穗長、行粒數(shù)、穗粗、穗粒重、百粒重、粒厚、苞葉層數(shù)、軸粗的增加。因此主成分7表現(xiàn)為越小越好。

2.4 基于主成分的玉米自交系二維排序分析

基于主成分得分的二維排序圖把白交系間親緣關(guān)系呈現(xiàn)于二維空間，可直觀表現(xiàn)出玉米白交系的分布狀況和地位，反映玉米白交系生殖性狀基因型問的相對差異，在白交系資源類群劃分和系譜分析中廣泛應(yīng)用。PC5與籽粒產(chǎn)量緊密相關(guān)，因此以PC5的得分值為橫坐標(biāo)，分別以其余6個(gè)主成分的得分值為縱坐標(biāo)繪制二維排序圖，見圖2?？芍v85、浚92-8、2IH86、7922、M017、駐136、昌7-2、ZM7211、ZM3358、12H21、H1613、8340對主成分5均表現(xiàn)為正效應(yīng)。由圖2A可知，自交系7922、駐136、8340、ZM3358的主成分1（軸粗因子）得分值明顯大于其他自交系，是利于選育較大穗軸材料的白交系。由圖2B可知，ZM7211、H1613、駐136、駐85、昌7-2的主成分2（穗粒性狀因子）得分值大于其他白交系，表明這些白交系的穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒長值較高，產(chǎn)量構(gòu)成因素較好。由圖2C可知，自交系21H86、駐136、駐85、ZM3358、12H21的主成分3（百粒重因子）得分值大于其他自交系，表明選擇這些白交系材料有利于提高百粒重。由圖2D可知，白交系駐85、H1613、7922、浚92-8、21H86的主成分4（苞葉因子）得分值大于其他白交系，該類白交系適宜進(jìn)行利于苞葉生長的選育。由圖2E可知，自交系駐85、駐136、21H86、8340、M017的主成分6（雄穗分枝數(shù)因子）得分值大于其他白交系，其雄穗生長協(xié)調(diào)，能夠較其他白交系產(chǎn)生更多花粉。由圖2F可知，自交系駐136、H1613、浚92-8、8340、M017的主成分7（禿尖長因子）得分值小于其他自交系，其禿尖短于其他自交系。

從主成分5和主成分1得分值的二維排序圖（圖2A）可知，自交系7922、駐136在穗軸性狀和穗粒重方面協(xié)調(diào)兼顧最好，可為籽粒生長提供足夠載體：從主成分5和主成分2得分值的二維排序圖（圖2B）可知，自交系ZM7211、H1613、駐136的穗粒重和穗粒性狀表現(xiàn)較好，同時(shí)綜合了穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒長的優(yōu)點(diǎn)，產(chǎn)量構(gòu)成因素較好：從主成分5和主成分3得分值的二維排序圖（圖2C）可知，自交系駐85、駐136、21H86在穗粒重和百粒重方面協(xié)調(diào)較好，百粒重的增加有利于穗粒重的提高：從主成分5和主成分4得分值的二維排序圖（圖2D）可知，自交系駐85、7922在穗粒重和苞葉性狀方面可協(xié)調(diào)發(fā)展：從主成分5和主成分6得分值的二維排序圖（圖2E）可知，自交系駐136的雄穗發(fā)育更有利于穗粒重的提高，可較好協(xié)調(diào)穗粒重和雄穗發(fā)育之間的關(guān)系：從主成分5和主成分7得分值的二維排序圖（圖2F）可知，自交系駐136、浚92-8、M017的禿尖較短，結(jié)實(shí)好，有利穗粒重的增加。

綜上所述，自交系7922、駐136、ZM7211、H1613、駐85、2IH86、浚92-8、M017遺傳多樣性豐富度高，綜合表現(xiàn)優(yōu)良。

2.5 玉米自交系系統(tǒng)聚類分析

用Origin2021軟件，經(jīng)系統(tǒng)聚類法對30個(gè)玉米白交系生殖性狀原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，計(jì)算白交系兩兩之間的歐式遺傳距離（435個(gè)），以歐式距離（D2）、最長距離法構(gòu)建聚類圖，以分析白交系間的遺傳關(guān)系遠(yuǎn)近。經(jīng)計(jì)算30個(gè)白交系間遺傳距離變化范圍為0.002-0.161，平均遺傳距離為0.031。根據(jù)D2=0.03可把30個(gè)白交系劃分為5大類群（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ），代表性對照材料齊319、鄭58、M017、丹340、昌7-2分別處于這5個(gè)類群中（圖3）。

Ⅰ類群是以齊319為代表的PB類群，包含3個(gè)自交系，占全部自變系的10.00%：Ⅱ類群是以鄭58為代表的Reid類群，包含7個(gè)自交系，分別為1個(gè)外引選類、1個(gè)PB類和5個(gè)Reid類，分別占全部白交系的3.33%、3.33%和16.67%：Ⅲ類群是以M017為代表的Lancaster類群，包含7個(gè)自交系，分別為1個(gè)塘四平頭類、6個(gè)Lancaster類，分別占全部自交系的3.33%、20.00%：Ⅳ類群是以丹340為代表的旅大紅骨類群，包含9個(gè)白交系，分別為1個(gè)外引選類、3個(gè)Reid類、5個(gè)旅大紅骨類，分別占全部白交系的3.33%、10.0%、16.67%;V類群是以昌7-2為代表的塘四平頭類群，包含4個(gè)自交系，分別為1個(gè)旅大紅骨類和3個(gè)塘四平頭類，分別占全部自交系的3.33%、10.00%。

類群內(nèi)的絕大多數(shù)白交系間親緣關(guān)系相對較近，極少數(shù)具有較遠(yuǎn)親緣關(guān)系：Ⅴ（塘四平頭）類群包含1個(gè)旅大紅骨類自交系，表明該自交系與塘四平頭類群關(guān)系相對較近，這兩個(gè)類群均是我國地主種質(zhì)資源后續(xù)改良的主要群體來源。Ⅱ（Reid）類群中包含的鄭58、PH6WC和V（塘四平頭）類群中包含的昌7-2，分別是雜交優(yōu)勢種鄭單958的父、母本和先玉335的父本，說明Ⅱ、Ⅴ類群是高配含力自交系分布相對較集中的優(yōu)勢類群。該類群雜交組合可能會(huì)產(chǎn)生較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢群，可用于選配優(yōu)勢雜交組合。

由表5可知，Ⅰ類群自交系的生殖性狀表現(xiàn)為穗長中等，穗行數(shù)和行粒數(shù)較多，禿尖最短，穗較粗，穗粒重最低，粒寬、粒厚值均較大，苞葉層數(shù)較多，軸較粗，雄穗較長，雄穗分枝少。Ⅱ類群白交系表現(xiàn)為穗較長，穗行數(shù)較少，穗粗中等，穗粒重和百粒重較高，粒長，苞葉稍窄，苞葉薄，軸較細(xì)，雄穗分枝較多。Ⅲ類群白交系穗短，穗行數(shù)最少，穗細(xì)，百粒重最高，粒較厚，苞葉短、窄、薄，雄穗較長。Ⅳ類群白交系穗較長，穗行數(shù)中等，行粒數(shù)較少，穗最粗，穗粒重和百粒重較高，粒長、寬、厚，苞葉層數(shù)較少，軸較粗，雄穗分枝較多。Ⅴ類群白交系穗長中等，穗行數(shù)較多，行粒數(shù)最多，穗最細(xì)，穗粒重較高而百粒重最低，粒長、窄、薄，苞葉層數(shù)較多，苞葉重最大，軸最細(xì)，雄穗最短，雄穗分枝最多。

2.6 玉米自交系類群構(gòu)成及亞類間平均遺傳距離

在圖3基礎(chǔ)上以D2=0.01進(jìn)一步將5大類群劃分成13個(gè)亞類，各亞類的白交系構(gòu)成及亞類間平均遺傳距離見表6。玉米雜交種選育時(shí)，其親本一般需在遺傳距離不小于類間平均遺傳距離的類群中選擇，以保證后代具有比較豐富的遺傳變異，有助于超親材料的創(chuàng)制。本研究中滿足上述條件的共有33個(gè)亞類組合。

第1亞類中的13H72與其他亞類白交系的遺傳距離均大于平均遺傳距離23.10，表明其配合力高，特別是與第7亞類中的S122及第12亞類中的06T9、ZM7211、H0326組配雜交種獲得較強(qiáng)雜交優(yōu)勢的幾率較大。第7與第2、6、8、11、13亞類，第8與第10亞類，第13與第4、5、12亞類間的平均遺傳距離均大于30.00，其組配雜交種有可能獲得較強(qiáng)雜種優(yōu)勢。

3 討論與結(jié)論

遺傳多樣性是物種多樣性的遺傳基礎(chǔ)，其豐富度與物種的環(huán)境適應(yīng)性直接相關(guān)，挖掘、收集、分類、保存、利用遺傳類型豐富的白交系資源，可滿足育種的基因需求，提高育種目標(biāo)的創(chuàng)造性與預(yù)見性，進(jìn)而提高品種選育的效率。白交系是玉米育種的關(guān)鍵種質(zhì)資源，其遺傳多樣性對玉米白交系改良具有決定性作用，育種研究者需要充分了解白交系資源的遺傳信息，才可能有針對性地選擇白交系親本或進(jìn)行目標(biāo)性狀改良。表型性狀分析仍是遺傳多樣性評(píng)價(jià)方法之一，具有高效、直觀和簡潔的特征，獲得眾多科研工作者的認(rèn)可并被廣泛使用。分子標(biāo)記雖然已成為玉米白交系資源遺傳多樣性分析研究熱點(diǎn)，但其不能直觀反映不同生態(tài)環(huán)境條件下自交系資源性狀的表現(xiàn)差異，因而表型性狀分析仍然是白交系資源鑒定與描述的關(guān)鍵方法。

性狀變異幅度可初步反映物種的遺傳多樣性，是衡量物種資源豐富度的主要指標(biāo)之一，變異系數(shù)越高，個(gè)體間性狀差異性也越大，品種選育過程中資源間相互彌補(bǔ)的潛力也就越高。因此可利用變異系數(shù)評(píng)價(jià)種質(zhì)材料性狀的豐富程度。通常情況下，玉米白交系選育與改良從遺傳變異系數(shù)比較高的性狀著手，更易取得預(yù)期結(jié)果。本研究所選30個(gè)玉米白交系的18個(gè)生殖性狀中，雄穗分枝數(shù)、苞葉重、雄穗長、軸粗和禿尖長的變異系數(shù)均大于10.00%，變異豐富度高，具有較高的利用價(jià)值，在進(jìn)行白交系間生殖性狀改良時(shí)可側(cè)重于上述變異較高的性狀，這與谷靜叢的研究結(jié)果基本相同。本研究也表明，粒長、穗行數(shù)、最長苞葉長、穗長、穗粗的變異系數(shù)均較低，在1.18%-1.83%之間，表明這些性狀在所選自交系中遺傳相對穩(wěn)定：而雄穗分枝數(shù)、苞葉重、雄穗長、軸粗受遺傳和白然環(huán)境影響較大，在進(jìn)行玉米自交系選育時(shí)選擇范圍更寬闊，這與趙巖的研究結(jié)論一致。

遺傳多樣指數(shù)越高，性狀適應(yīng)性也越高，雜交組配親本白交系間的遺傳差異越顯著，獲得較高雜種優(yōu)勢的可能性就越高，這在玉米品種選育中具有較高的利用價(jià)值。張亞菲等的研究表明，穗粒重、穗長的遺傳多樣性指數(shù)較大：趙洪等研究發(fā)現(xiàn)雄穗分枝數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)也較高，這與本研究的結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)穗行數(shù)、苞葉層數(shù)遺傳多樣性指數(shù)均小于1，多樣性水平偏低，與趙洪等的結(jié)果基本一致，但軸粗、百粒重的遺傳多樣性指數(shù)較高，多樣性水平高。張亞菲等的研究證實(shí)穗行數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高，達(dá)2.0921，粒型的遺傳多樣性指數(shù)最低，為0.3475。這與本研究結(jié)果不同，本研究中穗行數(shù)遺傳多樣指數(shù)為0.69，粒長、粒寬、粒厚的遺傳多樣性指數(shù)分別為1.74、1.35、1.49，差異產(chǎn)生的原因可能和性狀指標(biāo)選擇不同、生態(tài)區(qū)域環(huán)境條件不同及白交系來源不同等有關(guān)。

自交系生殖性狀間存在負(fù)向或正向相互關(guān)系，其協(xié)調(diào)發(fā)育是挖掘白交系遺傳潛力的有效途徑。在白交系資源搜集、篩選和鑒定過程中，諸多復(fù)雜性狀提高了工作難度，致使最后結(jié)果偏差過大。本研究采取主成分分析，把大量相互關(guān)聯(lián)的生殖性狀降維轉(zhuǎn)變成少數(shù)幾個(gè)獨(dú)立的綜合新指標(biāo)，避免重復(fù)信息干擾，降低人為產(chǎn)生的誤差，消除主觀因子引起的影響。曾德志等對57份玉米白交系的15個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析發(fā)現(xiàn)，前6個(gè)主成分對總變異的貢獻(xiàn)率達(dá)83.9%以上，可概括15個(gè)性狀的總信息量，進(jìn)而對57個(gè)白交系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。本研究的主成分分析發(fā)現(xiàn)，基于特征值>1的標(biāo)準(zhǔn)，前7個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到77.39%，涵蓋了18個(gè)生殖性狀指標(biāo)的絕大部分信息，能夠作為自交系評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)，繼而降低了性狀選擇時(shí)的盲目性，減少工作量，提高有效選擇的成功率。本研究中，通過二維排序，更直觀反映了自交系間的關(guān)系，自交系7922、駐136在穗軸性狀和穗粒重方面協(xié)調(diào)兼顧最好：自交系ZM7211、H1613、駐136在穗粒重和穗粒性狀表現(xiàn)較好，同時(shí)綜合了穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒長的優(yōu)點(diǎn)，產(chǎn)量構(gòu)成因素較好：自交系駐85、駐136、2IH86的穗粒重和百粒重方面協(xié)調(diào)較好，百粒重的增加有利于穗粒重的提高：自交系駐85、7922在穗粒重和苞葉性狀方面可協(xié)調(diào)發(fā)展：自交系駐136雄穗發(fā)育有利于穗粒重的提高，可協(xié)調(diào)穗粒重和雄穗發(fā)育之間的關(guān)系：自交系駐136、浚92-8、M017結(jié)實(shí)好，禿尖較短，有利穗粒重的增加。

遺傳距離的差異能反映種質(zhì)資源遺傳方面的差異?；谶z傳距離的聚類分析可以明晰白交系資源的遺傳背景，判斷白交系間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。目前，眾多學(xué)者在玉米育種實(shí)踐中利用聚類分析預(yù)估自交系雜種優(yōu)勢的高低，但表型性狀聚類能否反映其相應(yīng)的遺傳差異仍存有一定分歧：朱漢勇等認(rèn)為表型性狀指標(biāo)聚類分析結(jié)論和白交系系譜來源吻合度存在一定差異：印志同等則認(rèn)為表型性狀聚類可以真實(shí)反映不同白交系間的遺傳差異。這可能由供試自交系材料基因型、生長發(fā)育環(huán)境、聚類算法以及聚類選用的數(shù)量和依據(jù)不同所致。本研究表明，以遺傳距離D2=0.03可把30個(gè)自交系劃分為5大類群。這與高嵩等對205份自交系進(jìn)行聚類分析得到的結(jié)果相似。遺傳距離較遠(yuǎn)的類群間自交系可組配較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢組合，可廣泛用于選配測交優(yōu)勢雜交組合。本研究也認(rèn)為自交系生殖性狀差異主要受生態(tài)環(huán)境和遺傳差異共同作用的影響，但在某種程度上仍可反映遺傳差異，可作為玉米育種的參考。

本研究中第4亞類中的鄭58與第13亞類中的昌7-2的類群間遺傳距離為36.01，其組合選育的品種鄭單958依次通過了國家和河南、河北、山東、內(nèi)蒙古等11省（區(qū)）農(nóng)作物品種審定委員的審定，至今仍為國家黃淮海玉米區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)對照品種。第6亞類中的浚92-8與第11亞類中的浚9058的類群間遺傳距離為24.04，其組合選育的浚單20先后被河南、河北和國家農(nóng)作物品種審委員會(huì)審定，在黃淮海區(qū)域推廣超過133.3萬公頃。第4亞類中的自選骨干白交系駐136與第6亞類中的自選骨干自交系ZM3358類群間遺傳距離為25.62、第8亞類中的自選骨干自交系ZM027與第10亞類中的自選骨干自交系駐85類群間遺傳距離為37.61，其分別組配選育的雜交種駐玉927、駐玉902的雜種優(yōu)勢明顯，通過了中原玉米農(nóng)科聯(lián)合體審定。以上玉米雜交種組配原則在我國玉米育種實(shí)踐中已獲得較好驗(yàn)證。衛(wèi)文星等采用同樣方法研究證實(shí)：為創(chuàng)制芝麻超親優(yōu)良變異資源，豐富后代的遺傳變異，盡量避免在遺傳距離較小的類群間或類群內(nèi)組配親本。由此可見，在今后玉米育種過程中要側(cè)重于選擇遺傳距離相對較大的自交系進(jìn)行組配，充分發(fā)揮和利用其較強(qiáng)雜種優(yōu)勢。

基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目“玉米抗南方銹病種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)與新種質(zhì)創(chuàng)制”（242102111168）；河南玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店綜合試驗(yàn)站建設(shè)項(xiàng)目（22022-02-04）；駐馬店市重大科技專項(xiàng)（ZMDSZDZX2023005）