低磷對不同基因型谷子生長、磷素積累及根際微生物的影響

梁穎穎　周俊江　卿桂霞　張富厚　孟超敏

摘要：為探究不同基因型谷子適應(yīng)低磷條件的能力，采用盆栽試驗，選取長農(nóng)35、濟(jì)谷13、濟(jì)谷11、晉谷21、豫谷18、豫谷35共6個谷子品種為材料，設(shè)置正常施磷（PN，100mg/kg P2O5）與不施磷（P0）兩個處理，比較兩種磷水平對各基因型谷子拔節(jié)期植株生物量、磷積累、磷轉(zhuǎn)運、根系形態(tài)及根際微生物等的影響。結(jié)果表明：不施磷處理下，濟(jì)谷11植株鮮重和地上部干重顯著高于其他品種及正常施磷處理下的所有品種，其總根長、總根表面積、總根體積均高于PN處理，且前2個指標(biāo)值差異顯著；長農(nóng)35、濟(jì)谷13、晉谷21、豫谷18及豫谷35的生物量及根系形態(tài)指標(biāo)值基本低于各自PN處理；長農(nóng)35、晉谷21、豫谷18植株磷積累總量較各自PN處理分別顯著降低12.99%、28.13%、50.27%，濟(jì)谷13、濟(jì)谷11、豫谷35植株磷積累總量兩種磷水平處理下差異不顯著；濟(jì)谷13地上部磷素分配比例P0較PN處理顯著降低4.04%、根部顯著增加18.97%，其他品種地上部及根部磷素分配比例較各自PN處理差異不顯著；濟(jì)谷11和豫谷35在P0處理下對葉的分配比例顯著增大，而對莖的分配比例顯著減少。不同基因型谷子在兩種磷水平處理下根際可培養(yǎng)微生物數(shù)日存在較大差異，不施磷處理下長農(nóng)35、晉谷21根際土壤的細(xì)菌及真菌數(shù)量較高且顯著高于各自PN處理，而濟(jì)谷11的細(xì)菌及放線菌數(shù)量兩種磷水平下均較低。綜合而言，濟(jì)谷11和濟(jì)谷13對低磷環(huán)境的適應(yīng)性較好。

關(guān)鍵詞：谷子品種；低磷；磷素積累；根系形態(tài)：根際微生物

中圖分類號：S515.01 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2024）03-0092-07

磷是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，參與植物體內(nèi)多種生理生化反應(yīng)。盡管土壤中磷素含量豐富，但僅有少部分磷能夠被植物吸收利用，為了增加磷索供應(yīng)量往往通過施加磷肥來實現(xiàn)，這就會帶來資源的浪費與環(huán)境污染等問題。因此研究作物對低磷的適應(yīng)性，提高作物對磷的利用效率才能從根本上解決問題。

對于磷在作物中的高效利用，已有大量研究并取得了許多成果：有研究表明，施硅顯著增加水稻土壤微生物總量從而促進(jìn)土壤養(yǎng)分的礦化，提高氮和磷的利用率。白玉超等的研究表明，在復(fù)合肥中添加稻殼炭可以提高土壤中水溶性磷含量進(jìn)而提高磷肥的利用效率。Ogut等的研究表明，接種芽胞桿菌可以顯著提高小麥植株磷含量、生物量和土壤有效磷含量。根際微生物對土壤與植物的磷素轉(zhuǎn)化起到重要作用。有研究表明，叢枝真菌可以通過提高磷資源利用效率來維持較高的土壤微生物多樣性，進(jìn)而提高植物生產(chǎn)力。

谷子是原產(chǎn)于我國北方的小雜糧，耐旱，耐貧瘠，具有養(yǎng)分高效利用的特質(zhì)和潛力，是北方地區(qū)主要的種植作物之一。不同基因型谷子在磷吸收方面存在很大差異。然而目前關(guān)于磷素營養(yǎng)水平對不同基因型谷子的影響及其在養(yǎng)分調(diào)控中的作用研究還不夠深入。

本研究通過盆栽試驗，對6個不同基因型谷子拔節(jié)期生長指標(biāo)及磷積累量進(jìn)行測定，結(jié)合對根際微生物的分析，探究不同基因型谷子的耐磷特性，以期為谷子耐磷種質(zhì)資源的利用提供參考，為谷子科學(xué)施用磷肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年在河南科技大學(xué)開元校區(qū)試驗農(nóng)場（34°41＇N，112°26＇E）進(jìn)行。試驗地土壤類型為黃褐土，質(zhì)地黏重，土壤速效磷含量9.20mg/kg，為缺磷土壤。

供試谷子品種：長農(nóng)35、濟(jì)谷13、濟(jì)谷11、晉谷21、豫谷18、豫谷35。

1.2 試驗設(shè)計及方法

試驗設(shè)置兩種磷水平處理：正常施磷處理（PN，100mg/kg P2O5）和不施磷處理（P0）。每處理2盆，重復(fù)3次。兩個處理的氮、鉀肥用量相同，施N120mg/kg、K2O70mg/kg，所有肥料均做基肥。2021年6月播種，將過篩后的土壤混勻，按5kg一份混入稱好的基肥，然后將每份土壤完全混勻，裝入口徑34cm、高23cm的花盆并埋入試驗地中，以保證盆內(nèi)土壤小環(huán)境與大田環(huán)境一致。每盆保留10株谷苗，出苗期澆水，之后生長期內(nèi)不做水肥管理，全生育期人工除草管理。

1.3 測定指標(biāo)與方法

谷子拔節(jié)期隨機選取5株，將植株洗凈吸干水分稱鮮重，將根、莖、葉分開，放入烘箱烘干后稱下重，之后將樣品磨碎備用。用H2SO4-H2O2消煮，AA3連續(xù)流動分析儀測定各部位的磷含量。拔節(jié)期取耕層土樣測定土壤全磷及有效磷含量，全磷采用鉬銻抗比色法測定，有效磷采用Bray法測定。根冠比=根干重／地上部干重。

根系取樣采用挖掘法，取樣后立即用振蕩清洗法處理。采用EPSON（愛普生）MODEL：EU-88掃描儀進(jìn)行根系掃描，用WinRHIZO Pro 2009軟件進(jìn)行根長、根表面積、根平均直徑、根體積指標(biāo)分析。

根際土壤采用抖根法取樣，用稀釋涂布平板法進(jìn)行可培養(yǎng)微生物數(shù)目的測定。細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，真菌采用馬丁氏瓊脂培養(yǎng)基，放線菌采用改良高氏1號培養(yǎng)基。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與圖表制作，利用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析及顯著性檢驗（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷水平對不同基因型谷子拔節(jié)期植株生物量的影響

由表1可知，兩種磷水平處理下，長農(nóng)35、濟(jì)谷13、濟(jì)谷11拔節(jié)期植株鮮重、干重均顯著高于晉谷21、豫谷18、豫谷35，其中不施磷條件下，濟(jì)谷11植株鮮重和地上部干重顯著高于其他品種及正常施磷條件下的所有品種。不施磷處理下濟(jì)谷11的生物量顯著高于正常施磷處理：長農(nóng)35（根鮮干重除外）、濟(jì)谷13、晉谷21、豫谷18、豫谷35（根干重除外）的生物量均顯著低于正常施磷處理。兩種磷水平下根冠比均以濟(jì)谷13的最大，顯著高于其他品種。綜上，濟(jì)谷11拔節(jié)期低磷條件下的生物量顯著高于正常施磷處理：長農(nóng)35和豫谷35可能通過增加地下部生物量來適應(yīng)低磷環(huán)境。

2.2 不同磷水平對不同基因型谷子各器官磷素積累與分配的影響

兩種磷水平處理下不同基因型谷子各器官磷積累量有不同程度的差異（表2）。與PN處理相比，P0處理下的濟(jì)谷13和豫谷35根部磷積累量分別顯著增加21.21%和21.05%，濟(jì)谷11僅增加3.23%，長農(nóng)35、晉谷21和豫谷18根部磷積累量分別顯著減少23.08%、31.58%和50.00%；不施磷處理下6個谷子品種莖部磷索積累量均降低，其中濟(jì)谷13、濟(jì)谷11、晉谷21和豫谷18較各自PN處理分別顯著降低18.82%、14.42%、26.42%和56.25%，其他品種無顯著差異：濟(jì)谷13和濟(jì)谷11葉部磷積累量分別顯著增加13.89%和13.19%，晉谷21和豫谷18葉部磷積累量分別顯著降低28.57%和43.59%：長農(nóng)35、晉谷21、豫谷18植株磷積累總量分別顯著降低12.99%、28.13%、50.27%，其他3個品種差異不顯著。

不同基因型谷子不同器官磷素分配比例不同，總體表現(xiàn)為莖和葉的分配比例較高，根的分配比例最低。與PN處理相比，P0處理下，濟(jì)谷13地上部磷素分配比例顯著降低4.04%、根部顯著增加18.97%，其他品種差異不顯著：濟(jì)谷13、濟(jì)谷11、豫谷35莖部磷素分配比例分別顯著減少18.90%、14.10%、16.09%，其他品種差異不顯著：濟(jì)谷11和豫谷35葉部磷素分配比例分別顯著增加14.86%和16.28%，其他品種差異不顯著。

綜上表明，濟(jì)谷13通過增加根部磷素分配比例來應(yīng)對低磷環(huán)境，其他品種地上部及地下部磷素分配比例差異不顯著，但葉和莖的分配比例略有差異，濟(jì)谷11和豫谷35在低磷條件下對葉的分配比例顯著增大，而對莖的分配比例顯著減少。

2.3 不同磷水平對不同基因型谷子拔節(jié)期根系形態(tài)的影響

由表3看出，不同基因型谷子根系對于低磷脅迫的響應(yīng)程度不同。不施磷處理下，濟(jì)谷11的總根長、總根表面積、總根體積均高于正常施磷處理，其中前2個指標(biāo)值差異達(dá)顯著水平：其他5個品種的總根長、總根表面積、總根體積均低于正常施磷處理，其中長農(nóng)35和濟(jì)谷13各指標(biāo)值差異顯著：僅豫谷18的平均根直徑高于正常施磷處理，其他5個品種均高于各自正常施磷處理，且差異均不顯著。低磷條件下，根系各指標(biāo)值品種間也有不同程度的差異：長農(nóng)35、濟(jì)谷11、晉谷21的總根長顯著高于其他品種，長農(nóng)35與晉谷21差異不顯著，濟(jì)谷11的總根表面積及總根體積顯著高于其他品種，濟(jì)谷13的根平均直徑高于其他品種。

2.4 不同磷水平對不同基因型谷子拔節(jié)期土壤全磷及有效磷含量的影響

由圖1看出，與PN處理相比，P0處理下不同基因型谷子拔節(jié)期土壤全磷及有效磷含量均不同程度地降低，長農(nóng)35、濟(jì)谷11、晉谷21、豫谷35的土壤全磷含量均顯著降低，除晉谷21和豫谷35外其他品種的土壤有效磷含量也均顯著降低。品種間比較，PN處理下，土壤有效磷含量表現(xiàn)為長農(nóng)35>豫谷35>濟(jì)谷11>濟(jì)谷13>豫谷18>晉谷21；低磷處理導(dǎo)致不同基因型谷子土壤有效磷含量大幅降低，表現(xiàn)為豫谷35>濟(jì)谷11>長農(nóng)35>晉谷21>豫谷18>濟(jì)谷13。

2.5 不同磷水平對不同基因型谷子拔節(jié)期土壤可培養(yǎng)微生物的影響

由圖2可知，不同濃度磷素處理對不同基因型谷子根際可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響有明顯差異。P0處理下，長農(nóng)35、濟(jì)谷13、晉谷21根際土壤細(xì)菌數(shù)量顯著高于各自PN處理，其他3個品種無顯著差異：長農(nóng)35、晉谷21、豫谷35根際土壤真菌數(shù)量顯著高于各自PN處理，濟(jì)谷13、豫谷18根際真菌數(shù)量顯著低于各自PN處理，濟(jì)谷11則無顯著差異：長農(nóng)35、濟(jì)谷11、豫谷18、豫谷35根際土壤放線菌數(shù)量顯著低于各自PN處理，且以濟(jì)谷11的最低。不同基因型谷子在兩種磷水平處理下根際可培養(yǎng)微生物數(shù)目存在較大差異，這與不同基因型谷子對磷的耐受能力密切相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

作物生長是一個復(fù)雜的過程，受諸多因素影響。李華慧等研究表明，不同基因型水稻對低磷脅迫的適應(yīng)能力與磷肥的吸收量為顯著負(fù)相關(guān)，耐磷基因型水稻在低磷條件下的磷素吸收量顯著高于正常施磷處理。黃晨晨等研究表明，根系形態(tài)與磷轉(zhuǎn)運是評價磷利用效率的重要指標(biāo)。低磷條件下磷積累量是評價作物磷高效的重要指標(biāo)。本研究表明，兩種磷水平處理下不同基因型谷子的植株磷積累量有明顯差異。通過分析低磷條件下不同基因型谷子磷積累量與分配，可為探究不同基因型谷子對低磷環(huán)境的適應(yīng)性提供參考。

馬紅等研究表明，不同品種紫花苜蓿根系形態(tài)對不同磷水平響應(yīng)不同，總根長、根體積、根表面積具有顯著差異：陳健曉等研究表明，耐磷性較好的香稻品種在低磷條件下的總根長、總根表面積、總根體積顯著高于其他品種。本研究結(jié)果顯示，低磷處理條件下濟(jì)谷11的總根長、總根表面積、總根體積顯著高于其他品種。邱雙等研究表明，濟(jì)谷13為磷高效型品種，濟(jì)谷11磷轉(zhuǎn)運效率較高，晉谷21為一般型品種，與本試驗結(jié)果有一定相符，但根系部分略有差異，可能與品種在不同地區(qū)的適應(yīng)性有關(guān)。

Qaswar等的研究表明，長期施肥條件下，土壤微生物群落與土壤磷組分之間存在顯著相關(guān)性。王萌研究表明，不同根系形態(tài)水稻在磷和微生物協(xié)同作用下微生物多樣性不同，根系功能差的情況下微生物的作用更大。本研究表明，低磷條件下長農(nóng)35和濟(jì)谷13的總根長、總根表面積、總根體積顯著低于正常施磷處理，而細(xì)菌數(shù)目顯著高于正常施磷處理。

不同基因型谷子對低磷環(huán)境的適應(yīng)性不同，本研究表明，低磷條件下濟(jì)谷13、濟(jì)谷11、豫谷35的植株磷積累總量與正常施磷處理差異不顯著，為磷吸收高效品種：低磷條件下不同基因型谷子植株磷積累總量由高到低依次為：濟(jì)谷11>濟(jì)谷13>長農(nóng)35>豫谷35>豫谷18>晉谷21；適磷條件下依次為：濟(jì)谷11>濟(jì)谷13>豫谷18>長農(nóng)35>晉谷21>豫谷35。綜合而言，濟(jì)谷11和濟(jì)谷13對低磷環(huán)境的適應(yīng)性較好。

基金項目：河南省科技廳科技項目（2018HNCYTPYOI）