盆栽牡丹生長和生理特性對現(xiàn)蕾期氮肥的響應

何晗穎　趙俊?！⑹缃堋≈鞎粤铡●R海林　劉方春　司東霞

摘要：為明確牡丹現(xiàn)蕾期氮肥的施肥效應，確定適宜的氮肥用量，通過盆栽培養(yǎng)試驗，設置5個氮素水平（0、0.75、1.50、2.25、3.00g/株），研究現(xiàn)蕾期氮肥不同用量對牡丹生長和生理特性的影響。結(jié)果表明，牡丹現(xiàn)蕾期施用氮肥顯著影響植株生長、氮素吸收和光合特性，對功能葉片葉綠素及其組分含量和比例的影響未達顯著水平。隨氮肥用量的增加，牡丹株高、莖粗、地上部干物質(zhì)累積量呈先上升后下降的變化趨勢；與不施氮相比，低氮（0.75g/株）處理植株地下部干物質(zhì)累積量和根長增加，根冠比提高；0.75-1.50g/株的氮素用量可明顯增大花徑，延長花期2-3d，并提前始花期1-2d；氮素用量2.25g/株植株凈光合速率最大，同時可顯著增加地上部氮濃度和氮吸收量，顯著提高氮素在地上部的分配比例。采用隸屬函數(shù)法對牡丹生長狀況進行綜合評價，得出協(xié)同地上部營養(yǎng)生長和生殖生長的最佳氮素用量為1.56g/株。綜上，牡丹現(xiàn)蕾期適量施用氮肥可提高葉片光合效率，促進并協(xié)調(diào)地上部生長，可作為牡丹管理策略應用于生產(chǎn)實踐。

關鍵詞：氮素；牡丹；現(xiàn)蕾期；生長；養(yǎng)分吸收；光合特性

中圖分類號：S685.110.1 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024）03-0099-07

牡丹（Paeonia suffruticosa）屬于芍藥科芍藥屬多年生木本植物，是我國傳統(tǒng)名貴花卉，已有1600多年的栽培歷史，因其具有較高的觀賞、油用和藥用價值，深受人們喜愛，也因此持續(xù)成為國內(nèi)外眾多學者的研究熱點。牡丹具有特殊的肉質(zhì)根結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分優(yōu)先供給開花的習性，不同的施肥條件對牡丹的觀賞效果以及經(jīng)濟價值都會產(chǎn)生重要影響。基于牡丹的養(yǎng)分吸收規(guī)律，建立合理的養(yǎng)分管理策略，不僅能夠促進牡丹生長，提高花卉質(zhì)量，對改善環(huán)境也具有重要的作用。

氮素是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，也是植物生長過程中的主要限制因素。牡丹生長期間對氮素的需求量較大，已有研究表明施用氮肥可顯著影響牡丹葉片、莖稈等器官的營養(yǎng)生長以及花朵大小、色澤、數(shù)量和花期等生殖生長過程，合理施用氮肥對調(diào)控牡丹的生長發(fā)育，充分發(fā)揮其生態(tài)、經(jīng)濟和社會作用至關重要。植物的不同生育階段對氮素的需求數(shù)量、強度有所不同，進行關鍵生育階段的氮素需求特征及氮素管理研究對牡丹栽培具有重要指導意義?！砣~紅花大色艷，花繁葉茂，耐寒耐旱，是適合盆栽養(yǎng)植的主要牡丹品種。本研究以4年生牡丹‘卷葉紅植株為試驗材料，以尿素為氮源，通過盆栽試驗，研究現(xiàn)蕾期不同氮肥用量對牡丹生長、生理特性的影響，以期為盆栽牡丹的氮素管理提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年3-9月在聊城大學生態(tài)園露天栽培條件下進行。供試材料為‘卷葉紅4年生牡丹現(xiàn)蕾期植株。試驗用肥料包括尿素（N46%）、過磷酸鈣（P2O512%）和硫酸鉀（K2O52%），均購白山東中農(nóng)匯德豐種業(yè)科技有限公司。栽培基質(zhì)為土壤和草炭混合物，有機質(zhì)含量27.66g/kg、全氮1.94g/kg、速效磷16mg/kg、速效鉀280mg/kg，pH值7.02。

1.2 試驗設計

采用盆栽培養(yǎng)試驗，栽培塑料盆規(guī)格為20cm×26cm×23cm（底徑×上口徑×高）。單因素隨機區(qū)組設計，以尿素作為氮源，設置5個氮肥處理，純氮用量為0、0.75、1.50、2.25、3.00g/株，分別用N0、N0.75、N1.50、N2.25、N3.00表示，重復4次，共20盆。各處理磷、鉀肥用量一致，分別為P2O51.25g/株、K2O2.00g／株，所有肥料于3月29日一次性施入。施肥后澆透水一次，之后根據(jù)土壤水分狀況，每3-5d澆水1L，常規(guī)管理。

1.3 測定項目與方法

分別于3月29日（施肥前）、4月2日（施肥后4d）、4月6日（施肥后8d）和4月10日（施肥后12d）調(diào)查各處理牡丹生長狀況。用卷尺測量并記錄牡丹幼苗不同生長時期的株高：選取牡丹同一高度的分支，用游標卡尺測量莖粗。在牡丹盛花期，選取被調(diào)查植株盛開的所有花朵，用游標卡尺測量相互垂直方向上的花直徑：從初花期開始，每日觀察花朵的變化狀況直至凋謝，記錄單花的初開時間和凋謝時間，計算花期。

5月7日上午9：00-10：00，每處理選代表性功能葉3片，用便攜式光合儀CIRAS-2測凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等光合參數(shù)：在牡丹植株的相同葉位，每處理選擇代表性功能葉3片，剪碎混勻，測定葉綠素含量。

9月12日，用修枝剪從植株根頸處剪斷，將根系洗凈，利用根系形態(tài)分析軟件WinRHIZO（2004b）分析根長。植株地上部和根系樣品置于75℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，測定干物質(zhì)累積量。烘干后的地上部與地下部植株樣品磨細過篩，采用H2SO4-H2O2消煮，凱氏定氮法測定全氮含量，利用干物質(zhì)累積量和氮濃度計算氮素養(yǎng)分吸收量。

選用株高、莖粗、花徑和單株花數(shù)等4個指標，采用模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法，計算各指標的隸屬函數(shù)值。利用各指標的平均隸屬函數(shù)值，進行牡丹營養(yǎng)生長和生殖生長協(xié)同提高的綜合評價，平均隸屬函數(shù)值越大，牡丹生長越好。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2016進行處理和作圖，用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和多重比較（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量對牡丹植株地上部生長的影響

現(xiàn)蕾期不同氮肥用量對不同生長階段牡丹株高影響有差異。由圖1A看出，3月29日（施肥前），各處理牡丹株高差異不顯著：4月2日（施肥后4d），不施肥對照（N0）的株高顯著高于N0.75，處理，與其余施氮處理差異未達顯著水平。N2.25處理顯著影響4月6日（施肥后8d）和4月10日（施肥后12d）的牡丹株高。4月6日，N2.25處理株高顯著高于其余處理，較N0增加14.6%，其余各處理間差異不顯著；4月10日，N2.25處理株高最高，顯著高于其他處理，較N。增加15.2%，其余氮肥用量處理間差異未達顯著水平。表明現(xiàn)蕾期氮肥對株高的顯著影響表現(xiàn)在施肥后8d，氮素用量2.25g/株有利于增加株高，過量施用氮肥對牡丹植株的生長有一定的抑制作用。

現(xiàn)蕾期氮肥用量對牡丹莖粗的影響也有差異（圖1B）。3月29日，各處理植株莖粗差異不顯著：隨著生育期推進，不同處理間莖粗差異逐漸增大，隨氮肥用量的增加，莖粗呈先升后降的變化趨勢，其中以N1.50處理莖粗最大，4月2日、4月6日和4月10日分別較N。增加7.9%、30.4%和20.5%。表明現(xiàn)蕾期適宜的氮肥用量可以增加植株莖粗，過量施用氮肥抑制牡丹莖粗的增加。

花徑大小和花期長短是牡丹等觀賞園藝品種栽培技術評判的重要標準。現(xiàn)蕾期施用氮肥顯著影響牡丹花期和花徑大小，對單株花數(shù)影響不顯著（表1）。與N0相比，N0.75、N1.50處理表現(xiàn)較好，花徑增加8.9-15.9mm，始花期提前1-2d，花期延長2-3d，其中，N1.50處理的花徑最大，花期可達21d：而過量施用氮肥（N2.25、N3.00）則導致花徑減小，始花期推遲，花期縮短。

2.2 不同施氮量對牡丹植株根系發(fā)育、干物質(zhì)累積與分配的影響

適量氮素供應可促進根系生長，過量施氮則抑制根系伸長。由圖2看出，N0.75處理根長最長，是N3.00處理的2.22倍，差異顯著，而N0.75與N0、N1.50處理根長差異未達顯著水平。表明本試驗條件下，現(xiàn)蕾期較低供氮水平（0.75g／株）可促進根系生長，施氮量超過1.50g/株，根長降低，根系生長受到顯著抑制。

由表2看出，牡丹幼苗植株地上部和地下部下物質(zhì)累積量均隨氮素用量的增加而呈先升后降的變化趨勢。地上部下物質(zhì)累積量以N2.25處理最大，分別顯著高出N3.00、No處理27.47%、19.96%。地下部干物質(zhì)累積量和根冠比均為N0.75處理最大，與N0差異不顯著，但均顯著高于其他各施氮處理。表明現(xiàn)蕾期適量施用氮肥可顯著增加地上部干物質(zhì)累積量，過量施用則不同程度降低植株干物質(zhì)累積量和根冠比。

2.3 不同施氮量對牡丹植株功能葉片葉綠素含量和光合特性的影響

由表3可知，不同施氮量處理牡丹植株葉片的Chla、Chlh、Chl a+b和Chl a/Chl b差異均不濕著，表明現(xiàn)蕾期增施氮肥對功能葉片的葉綠素及其各組分含量和比例影響較小。

由圖3看出，牡丹葉片的蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導度均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，胞間CO2濃度隨施氮量的增加呈現(xiàn)先下降后上升趨勢。其中，N2.25處理的葉片凈光合速率最大，顯著高于N0和N0.75處理，與N1.50和N3.00處理差異不顯著；N1.50處理氣孔導度和蒸騰速率分別顯著高出N0處理1.0倍和1.1倍。表明適量供氮可顯著增加牡丹葉片的蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導度值，提高牡丹葉片的光合性能。

2.4 牡丹植株氮素吸收與分配及最佳施肥量的確定

由表4看出，不同施肥處理牡丹植株地上部和地下部的氮濃度、氮吸收量和地上部、地下部氮素分配比例表現(xiàn)不同。地上部的氮濃度和氮吸收量均隨氮素用量的增加呈先增后降的變化趨勢，其中，N2.25處理地上部氮濃度顯著高于N0，與其他各施氮處理差異未達顯著水平；N2.25處理地上部氮吸收量與N1.50差異不顯著，顯著高于其余處理。地下部氮濃度以N0.75處理最大，顯著高于其他處理；N0.75處理的氮吸收量最大，與N1.50處理差異不顯著，顯著高于其余3個處理。N2.25處理顯著提高氮在地上部的分配比例，降低其在地下部的分配。表明本試驗條件下，適量供氮可促進牡丹植株的氮素吸收，中高供氮水平有利于提高地上部的氮濃度和氮吸收量，中低供氮水平增加根系的氮吸收量和氮在根系的分配比例。

在氮肥不同用量條件下，選用株高、莖粗、花徑、單株花數(shù)4個指標，采用隸屬函數(shù)法對牡丹的生長狀況進行綜合評價。由表5可知，隨著氮肥用量的增加，牡丹4個生長指標的平均隸屬函數(shù)值也隨之增加，但當?shù)视昧繛?.00g/株時，平均隸屬函數(shù)值降低，說明適量增施氮肥有助于增加牡丹平均隸屬函數(shù)值，促進牡丹生長，提高牡丹的觀賞性，過量施氮則有抑制作用。

牡丹生長指標的平均隸屬函數(shù)值與氮素用量呈極顯著相關關系（P＜0.01），其數(shù)學關系可用一元二次函數(shù)模擬（圖4）。根據(jù)函數(shù)方程計算可得，當?shù)赜昧繛?.56g/株時，牡丹平均隸屬函數(shù)值最高，為0.57。由此分析，在對牡丹進行施肥管理時，尤其是以株高、莖粗、花徑、單株花數(shù)為主要評價指標的情況下，氮素的最佳施用量為1.56g/株。

3 討論與結(jié)論

肥料是植物的糧食，合理施肥是提高植物光合效率，促進植物生長發(fā)育的有效手段。氮是土壤中最活躍的因子，也是植物光合作用的物質(zhì)基礎，適量的氮素供應有利于植物光合產(chǎn)物的形成和干物質(zhì)的累積，從而促進植物的生長發(fā)育，減少氮素資源的浪費和環(huán)境污染風險。本試驗條件下，現(xiàn)蕾期施用氮肥顯著影響牡丹植株葉片的光合作用和地上部生長過程，對株高的顯著影響出現(xiàn)在施肥后8d，而對莖粗的影響在施肥后4d即呈現(xiàn)，表明尿素為氮源的情況下，需經(jīng)過一定的轉(zhuǎn)化過程才能被植物吸收，繼而對牡丹的營養(yǎng)生長產(chǎn)生影響，而這種影響表現(xiàn)為先增粗再增高的特點，這可能與氮對植物細胞生長和分裂的作用過程有關。施用氮肥在影響牡丹營養(yǎng)生長的同時，對花徑大小、單株花數(shù)、始花期和整株花期等生殖生長過程也產(chǎn)生顯著影響，牡丹現(xiàn)蕾期施用氮肥0.75-1.50g/株可增大花徑，增加花數(shù)，提早始花期，延長花期，這一氮肥用量明顯低于可以促進植株營養(yǎng)生長的氮肥用量即2.25g/株，表明適當增加氮肥可以顯著提高牡丹花朵大小，延長花期，增加牡丹的觀賞價值，過量施氮則會導致植株生長過快，加劇營養(yǎng)生長對養(yǎng)分的競爭，從而推遲生殖生長，開花質(zhì)量降低。

根系是植物從土壤中汲取水分和營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，根系對氮的吸收依賴碳（C）的投入，根據(jù)植株的C-N平衡模型，如果植株地上部的碳有效性增加，它將把獲得的碳更多分配到根系，以便吸收更多的氮來促進其生長，而土壤中有效氮的變化也會引起植物碳的分配格局與過程的改變，從而影響根系生長和形態(tài)的建成。本試驗中較高的氮素供應（2.25g/株），提高了牡丹植株地上部的氮濃度和氮吸收量，增加了地上部的氮分配比例，降低了地上部光合產(chǎn)物向地下部的分配，根冠比下降；相反，低氮供應（0.75g/株）則提高地下部氮吸收和氮在地下部的分配比例，增加根長和地下部干物質(zhì)累積量，根冠比增加。這一結(jié)果表明根系的生長發(fā)育受供氮水平的強烈調(diào)控，適量的氮素供應能協(xié)調(diào)光合產(chǎn)物在地上部和地下部之間的分配，平衡植物碳的源匯關系，促進植物生長。

牡丹作為典型的觀賞型花卉，其觀賞價值與生長狀況密切相關，包括花期的觀賞價值和落葉期的整株苗木價值。提高單株花數(shù)和株高可以提高苗木評級，對苗木價值有直接的影響。植物的生長和品質(zhì)性狀是多指標的綜合反映，通常很難采用單一指標對植物尤其是對多年生植物進行生長和品質(zhì)性狀的客觀準確地評判。隸屬函數(shù)法是用于表征模糊集合的數(shù)學工具，廣泛用于植物產(chǎn)量、農(nóng)藝、品質(zhì)等性狀的綜合評價。本研究采用隸屬函數(shù)法，選擇株高、莖粗兩個營養(yǎng)生長指標和花徑、單株花數(shù)兩個生殖生長指標對牡丹地上部生長狀況進行綜合評價，同時，利用氮肥用量與各生長指標平均隸屬函數(shù)值的數(shù)學模型進行施肥推薦。研究結(jié)果表明，本試驗條件下，隨氮肥用量的增加，各生長指標的平均隸屬函數(shù)值呈先升后降的變化趨勢，1.56g/株氮素用量可協(xié)同牡丹地上部營養(yǎng)生長和生殖生長，過量施肥平均隸屬函數(shù)值下降，牡丹生長受到抑制。

綜上所述，現(xiàn)蕾期氮肥的施用可以顯著影響牡丹的營養(yǎng)生長、生殖生長以及光合特性，適量的氮肥供應有利于提高牡丹的光合效率，對植株生長和氮素養(yǎng)分吸收具有一定的促進作用，施氮量過高則抑制牡丹的生長，縮短花期，觀賞效果降低。由此可見，合理施用氮肥是牡丹生長發(fā)育過程中的重要管理措施。

基金項目：山東省農(nóng)業(yè)良種工程項目（2020LZGC011）