桃芽休眠機制研究進展

Research Progress on Dormancy Mechanism of Peach Buds

JIANG Xin， LIU Yun*，Luo RuiHong， OU ZhiTao， LI YiWei， DENG LiBao， WANG Xi， WANG FeiYong （Institute of Horticulture， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi ， China）

Abstract： Dormancy is an adaptive phenomenon in deciduous fruit trees that stops meristematic activity when encountering adverse environments or seasonal changes， and has important biological significance and potential economic value. The research on bud dormancy started relatively late， but with the continuous in-depth research on the physiology and molecular biology of fruit trees， studies on the physiological and genetic mechanisms of bud dormancy have received extensive attention. As a model tree species in the Rosaceae family， peach has certain representative significance in the study of bud dormancy. The study of the dormancy mechanism on peach bud is helpful to regulate dormancy and select new peach varieties with different cold demand to cope with climate change. This article reviews the research progress on peach bud dormancy in recent years， mainly summarizing the factors affecting peach bud dormancy， physiological mechanism and MADS-box （DAM） gene regulating peach bud dormancy， in order to provide a reference for peach bud dormancy research. The main environmental factors promoting the dormancy of peach buds are short day and low temperature.The length of dormancy is closely related to the cold amount demand of varieties， which is positively correlated with germination and flowering， that is， the lower the cold amount demand， the earlier the germination and flowering， and the higher the cold amount demand， the later the germination and flowering.The 30-bp structural variation in the promoter region of the main controlling gene P p D A M6 is highly associated with the cold demand phenotype， and 30-bp deletion exists only in the low cold demand varieties.Long days delays dormancy； high temperature can affect the expression level of genes involved in bud dormancy， thus promoting to remove bud dormancy. The main internal factors are the plant hormones abscisic acid， gibberellin， and metabolites such as carbohydrates， proteins， and volatile substances. The internal factors affecting peach bud dormancy are the plant hormones abscisic acid， gibberellin and metabolites such as carbohydrates， proteins and volatile substances. The key ABA biosynthesis genes， P p N C E D I and P p N C E D2 ， are upregulated during dormancy establishment， downregulated when dormancy is relieved， and decreased with the accumulation of low temperature； in contrast， the expression of ABA degradation genes PpCYP707A2and P p C Y P707A3 increased with the time of low temperature accumulation， and the expression of these two genes coincides with the trend of ABA content change. GA belongs to the germination-promoting substance and is considered to be the key hormone to regulate the deregulation of bud dormancy. The active gibberellin mainly includes and . During dormancy， ABA content decreased， GA content increased， ABA/GA ratio decreased， and minimized when dormancy was relieved， which was mainly caused by the decrease in ABA content.Metabolites such as carbohydrates， proteins， and volatile substances play an important role in regulating the dormancy and germination of peach buds. Bud dormancy is a quantitative trait controlled by multiple genes and involves regulation of expression of multiple genes. The peach dormancy related MADS-box （DAM） gene cluster is a key regulatory hub for the role of seasonal temperature and regulating the beginning，end， cold temperature perception and the rate of flower bud development； both short days and short-term low temperature trigger the expression of DAM gene， while its expression is regulated by a range of regulatory factors. In the future， it is necessary to further strengthen the accurate prediction of peach cold amount demand， improve the research on the physiological regulation mechanism of peach bud dormancy， deeply study the gene regulation network of peach dormancy， and accelerate the breeding and promotion of new peach varieties with low cold demand.

Keywords： Peach； dormancy； chilling requirement； DAM gene

0 引言

桃（PrunuspersicaL.）是我國重要的經(jīng)濟樹種之一，其栽培面積和產(chǎn)量均處于世界前列（陳學森等，2024）。休眠是落葉果樹在遇到不良環(huán)境或季節(jié)性變化而停止分生組織活動的一種適應性現(xiàn)象（LANGetal.，1987）。芽能夠在秋季進入休眠狀態(tài)，從而避免冬季和早春的低溫傷害，在次年春季環(huán)境條件適宜時萌發(fā)并進入生長狀態(tài)，這一過程不僅對物種的保存、繁衍等方面具有特殊的生物學意義，而且在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有一定的經(jīng)濟意義（HORVATHetal.，2003）。在全球氣候變暖的壓力下和在設(shè)施栽培的需求下，對桃芽休眠調(diào)控機制進行深入研究，對于培育不同需冷量的桃品種及闡明桃芽休眠的調(diào)控機制具有重要的理論指導意義。本文主要從桃芽休眠的影響因素、生理機制和調(diào)控桃芽休眠的DAM基因等方面歸納總結(jié)了近年來有關(guān)桃芽休眠方面的研究進展，以期為桃芽休眠的深入研究及應用提供科學理論依據(jù)。

1 休眠概述

1.1 休眠的定義

休眠通常分為類休眠（Paradormancy）、生態(tài)休眠（Ecodormancy）和自然休眠（Endodorman-cy）3種類型。類休眠是由自身的結(jié)構(gòu)引起的休眠，它受到鄰近組織或器官的影響，可抑制植物生長，如頂端優(yōu)勢造成的側(cè)芽萌發(fā)抑制，若除去相關(guān)器官的限制，則可以恢復生長，這種現(xiàn)象受頂芽合成的生長素所調(diào)控（WEIetal.，2022）。生態(tài)休眠是由環(huán)境條件變化所致，如干旱、低溫、養(yǎng)分缺失等環(huán)境因素造成的生長停滯，一旦限制因素解除，即恢復生長。自然休眠也稱內(nèi)休眠，是由芽自身的內(nèi)部因素控制的休眠，芽只有滿足一定時間的低溫積累才能解除休眠，并在適宜的環(huán)境中萌發(fā)，是多年生植物都必須經(jīng)歷的階段，也是研究落葉果樹休眠的關(guān)鍵階段。

自然休眠可分為休眠誘導、休眠維持和休眠解除3個生理階段。落葉果樹在秋季經(jīng)歷低溫和短日照等環(huán)境因素的誘導，開始進入休眠誘導期（MAURYAandBHALERAO，2017）。通常情況下，影響芽進入休眠狀態(tài)的主要環(huán)境因子是短日照和低溫。因植物種類不同，主控進入休眠的環(huán)境因素也不同，如主控蘋果和梨等進入休眠的主要環(huán)境因素是低溫（HEIDEandPRESTRUD，2005）；而短日照則是對桃休眠誘導起主導作用，低溫起輔助作用（王海波等，2008）。植物由休眠誘導期進入休眠維持期之后，需要積累一定小時數(shù)的低溫，才能解除自然休眠，適時的休眠解除是其正常生長發(fā)育所必須經(jīng)歷的階段。

1.2 需冷量

解除自然休眠所需要累積低溫的小時數(shù)，稱之為需冷量（chillingrequrement，CR）（王力榮等，2022）。需冷量與休眠的維持和解除密切相關(guān)，休眠解除的過程即需冷量滿足的過程，休眠期長短與品種需冷量高低息息相關(guān)。桃是落葉果樹中對需冷量要求最為嚴格的樹種之一，具有先花后葉的特點，需滿足其需冷量才能解除自然休眠，否則會造成不能適期萌發(fā)或萌發(fā)不整齊、花期延長、花果脫落嚴重和果實畸形等，造成果實減產(chǎn)和品質(zhì)降低。研究表明，花芽與葉芽之間，在需冷量的高低上沒有明顯的規(guī)律性關(guān)系，花芽需冷量可能大于、等于或小于葉芽需冷量（張曉云等，2019）。另外，受不同地區(qū)環(huán)境因素的影響，同一品種的需冷量在預測時也可能會存在差異，因此，研究確定特定地區(qū)桃樹的需冷量，對提高當?shù)靥覙湓耘嘈б婢哂兄匾饬x（張明昊等，2021）。

為評價需冷量，前人開發(fā)出了多個需冷量估算模型。王力榮等（2022）對450余份桃品種開展 模式、 模式和猶他模式3種模式的需冷量比較分析，歸納總結(jié)在鄭州氣候條件下，桃品種需冷量的評價模式為：以秋季日平均溫度穩(wěn)定低于 的日期為需冷量測定的起點，以 （不包括 $0＼mathrm{{^＼circC}}$ ）累積低溫值作為評價標準較適宜，猶他模式在中需冷量和高需冷量范圍內(nèi)能有效預測休眠的結(jié)束，而不適宜低需冷量品種的測定； 模式不適宜作為需冷量的評價模式。在全國范圍內(nèi)，通過大區(qū)域范圍的桃需冷量比較分析，各估算模型均有一定的適應性和限制性，不同地區(qū)適宜的估算模型不盡相同，同一品種在同一地區(qū)預測出的需冷量值也不一定相同（郭天發(fā)等，2021），這些差異造成了品種需冷量評價的混亂。

造成評價結(jié)果的差異與多種不同影響因素有關(guān)，如氣候、環(huán)境、地域、生理狀態(tài)及無法準確界定芽的休眠狀態(tài)等。不過，可以確定的是需冷量與萌芽開花呈正相關(guān)，即需冷量越低萌芽開花越早，需冷量越高萌芽開花越晚（李海炎等，2023），落葉物候期則與之相反（王力榮等，2006）。因此，李海炎等（2024）指出在不同地區(qū)對桃需冷量進行評價時，同時以參照品種的評價作為參考，估算相對需冷量值，這可能對當?shù)氐钠贩N區(qū)劃更具有指導意義。近年來，研究者針對需冷量評價的準確性進行了很多研究，如將物候期比對（嚴娟等，2021）、休眠調(diào)控物質(zhì)分析（YANetal.，2021；陸泰良等，2023）、分子標記開發(fā)（ZHAOetal.，2023）等與需冷量模型評價結(jié)合，為進一步完善需冷量估算模型提供了思路與方法。尤其是與低需冷量相關(guān)的分子標記開發(fā)取得了較大進展，鑒定到控制需冷量的主效基因 P p D A M6 的啟動子區(qū)的30-bp結(jié)構(gòu)變異與需冷量表型高度相關(guān)，30-bp缺失僅存在于低需冷量品種中，并基于此開發(fā)了基于PCR的低需冷量品種（ 為界線）鑒定標記（ZHAOetal.，2023）。

2 桃芽休眠生理機制研究

芽休眠是一個復雜的、動態(tài)的生物學過程，受多種環(huán)境因素的影響，涉及包括激素、代謝物質(zhì)等的一系列生理變化。

2.1 影響桃芽休眠的主要環(huán)境因素

2.1.1 光周期

光作為重要的環(huán)境信號之一，可以影響多年生落葉果樹芽的休眠與萌發(fā)。研究表明，短日照具有顯著的誘導休眠效果，可以通過誘導休眠相關(guān)基因的表達（LIetal.，2009），以及引起ABA含量的增加及細胞內(nèi)物質(zhì)代謝變化，從而促進休眠，使休眠程度迅速加深，導致桃新梢提前停止生長；而長日照則使休眠延遲（李冬梅，2012）。

2.1.2 溫度

溫度是桃芽解除休眠的重要因子之一。自然休眠階段的芽在經(jīng)過一定時長的低溫積累后才可以解除休眠（SINGHetal.，2018），并具備在適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)的能力，若此時環(huán)境條件不適宜，芽便進入生態(tài)休眠階段（ZHAOetal.，2020）。另外，自然低溫也可以誘導桃樹停止生長進入休眠狀態(tài)并發(fā)展抗凍性，但和短日照的作用機制不同。短日照首先誘導桃樹進入休眠狀態(tài)，然后誘導抗凍性發(fā)展；而自然低溫則是首先誘導桃樹抗凍性發(fā)展，而后誘導其進入休眠狀態(tài)（李冬梅，2012）。

關(guān)于解除休眠的有效溫度的研究表明，解除桃樹休眠的有效溫度在 到 之間，最有效的溫度是 $4{＼sim}8＼ ＼mathrm{^＼circC}$ 。如果一天中有高于 的溫度將逐漸抵消當天的低溫積累，但是，當有效低溫持續(xù)積累的周期長于一天時，低溫積累即有效，不能被高溫所抵消（EREZ，2024）。

除了低溫以外，高溫在芽休眠解除和萌發(fā)方面也發(fā)揮著重要作用。研究表明，高溫處理可影響芽休眠相關(guān)基因的表達量，從而促進芽休眠的解除，并且短時間 $50＼ ＼mathrm{^＼circC}$ 高溫處理已被證明是一種有效的破眠手段（王海榮等，2015）。另外，在桃芽休眠解除后，還需積累一定的有效熱量才開始萌發(fā)，其芽萌發(fā)的時間主要與春季氣溫有關(guān)（ZHUetal.，2020）。

芽的自然休眠一般發(fā)生在秋季，此時一些地區(qū)仍處于溫暖氣候下。雖然人工環(huán)境中的低溫和短日照能夠誘導植物內(nèi)休眠，但尚不清楚自然環(huán)境下是否存在更復雜的環(huán)境信號綜合調(diào)控植物休眠過程。

2.2 影響桃芽休眠的激素水平

激素作為一種信號轉(zhuǎn)導物質(zhì)，是植物體內(nèi)生命活動的重要調(diào)節(jié)因子之一，其水平高低影響休眠進程，其中脫落酸（abscisicacid，ABA）和赤霉素（gibberellinacid，GA）與桃芽休眠關(guān)系最為密切。

ABA屬于萌發(fā)抑制物質(zhì)，通常被認為是參與休眠誘導和維持的關(guān)鍵激素（GILLESPIEandVOLAIRE，2017）。ABA含量在桃芽休眠過程中的變化規(guī)律為：隨著秋季到來，光照變短溫度變低，ABA含量在芽休眠誘導及建立過程中增加，當其進入深休眠階段時ABA含量達到頂峰，在休眠解除過程中減少（WANGetal.，2016），ABA含量與芽休眠解除程度之間呈負相關(guān)。另外，ABA在不同需冷量桃品種的休眠過程中的變化幅度不同。高需冷量的桃品種在休眠至休眠解除期間ABA含量降幅大，低需冷量品種降幅小。由于ABA含量在大量落葉期與需冷量呈正相關(guān)，基于此發(fā)展了一種鑒定極低需冷量桃品種的方法，即在大量落葉期前后15d測定未知需冷量桃品種花芽中的ABA含量，可鑒定出極低需冷量桃種質(zhì)資源（CRlt;300h） （李海炎等，2022；陸泰良等，2023）。

維持休眠所需的連續(xù)ABA含量變化是ABA生物合成與降解的動態(tài)平衡所致。研究表明，9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cis-epoxycarotenoiddioxygenase，NCED），是ABA生物合成的關(guān)鍵酶（陳應娥和梁巧蘭，2024），桃芽中ABA生物合成關(guān)鍵基因PpNCED1和PpNCED2在休眠建立時上調(diào)表達，在休眠解除時下調(diào)表達，并隨著低溫的積累而降低；相反，ABA降解基因 P p C Y P707A2 和PpCYP707A3的表達隨著低溫積累時間的延長呈上升趨勢，這2種基因的表達與ABA含量的變化趨勢相一致（趙亞林，2023）。

GA屬于萌發(fā)促進物質(zhì)，被認為是調(diào)節(jié)芽休眠解除的關(guān)鍵激素，芽的萌發(fā)和生長依賴于足夠的GA水平（楊玉春等，2021；張宇正，2023）。赤霉素分為活性赤霉素和非活性赤霉素，桃芽休眠進程中，活性赤霉素主要有 、 ，在桃芽休眠解除過程中 的含量高于其他活性赤霉素，施用外源 和 ，桃芽內(nèi)經(jīng)過負反饋調(diào)節(jié)，GA含量平衡后，最終可以誘導GA合成基因的表達，對GA合成關(guān)鍵酶GA20氧化酶、GA3氧化酶活性升高具有促進作用，能夠抑制GA分解關(guān)鍵酶GA2氧化酶的活性，從而促進桃芽休眠解除（房玉慧，2022；王曉哲，2023）。

ABA含量在休眠期間下降，GA含量升高，ABA/GA比值在休眠期間降低，休眠解除時達到最低，主要是由ABA含量的下降引起的，而這一幅度在高需冷量品種中表現(xiàn)更為明顯（HERNANDEZetal.，2021），二者通過彼此間含量的平衡變化實現(xiàn)對桃樹休眠的誘導調(diào)控。

2.3 影響桃芽休眠的代謝物變化

代謝物處于生命活動的下游，與生物的表型特征最為接近，所以代謝物的變化可以更加集中、準確地反映多種基因共同控制的功能。碳水化合物、蛋白、揮發(fā)性物質(zhì)等在調(diào)控桃芽的休眠與萌發(fā)中發(fā)揮重要作用。秋季的短日照和低溫會激活芽中的淀粉積累，桃芽淀粉和糖含量在休眠誘導期緩慢積累，休眠后期淀粉含量迅速下降，休眠芽部分淀粉水解為可溶性糖，從而使含糖量在后期一直處于增加狀態(tài)（馮婷華等，2021）。隨著桃芽自然休眠的解除，可溶性蛋白含量呈先減后增趨勢，而在休眠結(jié)束后脯氨酸含量急劇增加并保持增長（田莉莉等，2006）。桃花芽在休眠期間不同揮發(fā)性物質(zhì)呈不同規(guī)律變化，同時其含量可以作為預測不同桃品種的需冷量依據(jù)。寬甲烷在休眠過程中逐漸減少，而在休眠結(jié)束后顯著增加；有機硫化物在休眠前期和中期含量顯著下降，而在釋放期間和釋放后含量相對較多；甲烷一脂肪素在休眠期間略有增加，在休眠結(jié)束后顯著減少（YANetal.，2021）。研究表明，花芽多胺參與休眠的誘導與解除，與桃花芽休眠過程密切相關(guān)，腐胺有助于誘導花芽進入休眠，亞精胺和精胺含量增加對休眠解除有促進作用（范克欣，2014）。

3桃芽休眠的分子機制

芽休眠過程中所有的生理生化變化，都與基因的表達調(diào)控一一對應，從分子生物學水平研究芽的休眠是揭示芽休眠機理的根本途徑。芽休眠是受多基因控制的數(shù)量性狀，涉及多個基因的表達調(diào)控。目前，對桃芽休眠相關(guān)基因的表達調(diào)控研究，主要集中在桃休眠相關(guān)的MADS-box（DAM）基因簇，DAM基因是桃季節(jié)性溫度作用和調(diào)控休眠開始、結(jié)束、冷溫感知和花蕾發(fā)育速度的關(guān)鍵調(diào)控樞紐。

3.1桃DAM基因的發(fā)現(xiàn)與表達

BIELENBERG等（2008）研究桃無休眠突變體evergrowing（evg），鑒定出6個與休眠相關(guān)的MADS-Box轉(zhuǎn)錄因子，將這些MADS-Box基因命名為DAMl-6（Dormancy-AssociatedMADS-BOX），并認為是控制桃生長發(fā)育和頂芽形成的基因。在桃突變體中，DAM基因沒有表達；野生型中，DAM1、DAM2和DAM4在夏季和秋季均表現(xiàn)出較高的表達量，與短日照誘導生長停止的時間一致；年生長周期中，DAM3的表達模式?jīng)]有變化，但DAM5和DAM6在整個冬季表達較高（LIetal.，2009），并呈現(xiàn)出高需冷量品種高表達，低需冷量品種低表達的特性（GAOetal.，2021；ZHAOet al.，2023），推測它們在介導桃芽的自然休眠調(diào)控中發(fā)揮重要作用。在最近的研究中，ZHAO等（2023）鑒定到PpDAM6基因啟動子區(qū)的30-bp結(jié)構(gòu)變異與需冷量表型高度相關(guān)，30-bp缺失僅存在于低需冷量品種中，并基于此開發(fā)出低需冷量分子標記。

3.2桃DAM基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控

DAM基因是由環(huán)境因子調(diào)控其轉(zhuǎn)錄，短日照和短期低溫都會觸發(fā)DAM基因的表達（LIetal.，2009；AKHTARetal.，2012）。短期低溫通過響應冷信號CBFs（脫水反應元件結(jié)合蛋白DREB/C-重復結(jié)合因子），觸發(fā)DAM基因的表達（ZHAOetal.，2015）。多項研究表明，CBF轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控冷介導的DAM基因表達水平方面起著直接作用，如梨、杏中研究顯示，CBF蛋白能夠直接結(jié)合DAM基因的啟動子，促進DAM基因的表達誘導芽進入自然休眠（ZHAOetal.，2018；LIetal.，2019）。短日照直接誘導ABA的積累以及與ABA生物合成和信號轉(zhuǎn)導相關(guān)基因的表達（LIetal.，2018），促進了芽休眠，而后長時間的冷溫積累引發(fā)CYP707A的上調(diào)從而分解ABA（YANGet al.，2020），促進休眠解除以及芽的萌發(fā)。對梨樹的相關(guān)研究中，已發(fā)現(xiàn)響應ABA的轉(zhuǎn)錄因子PpAREB1（ABA-responsive element）、PpyABF3、HD-ZIP，轉(zhuǎn)錄因子PpHB22可與DAM基因中的啟動子結(jié)合，或正或負調(diào)控DAM的表達（YANGetal，2018，2020）。在桃中分離到一個轉(zhuǎn)錄因子PpTCP20（Te-osinte branchedl / Cycloidea / Proliferating cell fac-tors），能與PpDAM5、PpDAM6啟動子結(jié)合，并抑制DAM的表達（王慶杰，2020）。但無論是冷響應的轉(zhuǎn)錄因子CBFs，還是ABA響應的AREB或HB蛋白，均未有研究報道在桃中是否能與DAM啟動子結(jié)合，具體成員也未知。

在蛋白互作方面，桃中分離的BTB-TAZ域蛋白PpBT2和PpBT3，分別與PpDAM6和PpDAM5蛋白互作，PpBT3通過抑制ABA，正向調(diào)控桃芽自然休眠解除（張新昊，2021）。同時，PpBT2/3能夠與其他蛋白互作，一起組成泛素化蛋白復合體，構(gòu)成E3泛素化酶蛋白復合體。因此，推測PpBT2/3可能會拮抗PpDAM，甚至通過泛素化Pp-DAM，從而使桃花芽休眠解除，但該觀點還未得到進一步驗證（張新昊，2021；許琛，2021）。許?。?021）篩選分離出了2種能夠與PpDAM6相互作用的蛋白，即促分裂原激活的蛋白激酶PpMAPK3和PpMAPK6，其通常會磷酸化一個共同的底物，以調(diào)節(jié)植物的生長及其對脅迫的反應，推測PpMAPK3和PpMAPK6可能共同磷酸化Pp-DAM6的MADS-box結(jié)構(gòu)域，降低PpDAM6的蛋白穩(wěn)定性，從而使其他因子（PpBT2）參與促進PpDAM6的泛素降解，進而起到調(diào)控桃芽休眠的作用。郁蕾（2017）通過酵母單雜篩庫的方法，證實PpDAM3和PpDAM5蛋白能夠與ABA信號的關(guān)鍵響應基因ABI5誘餌序列結(jié)合，但未進行其表達調(diào)控的驗證。

3.3桃DAM基因的表觀遺傳學研究

組蛋白修飾、DNA甲基化以及小分子RNA（miRNA）合成等被認為是參與芽休眠調(diào)控的重要表觀遺傳機制。低溫可以間接介導DAM基因的表達變化，并觸發(fā)組蛋白修飾，抑制相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄。LEIDA等（2012）最先報道了桃PpDAM6的轉(zhuǎn)錄所受到的表觀遺傳學調(diào)控。在桃休眠解除的過程中，PpDAM6表達水平下降，同時促進轉(zhuǎn)錄的組蛋白修飾H3K4me3和H3Ac水平在 P p D A M6 的翻譯起始位點附近下調(diào)， H3K27me3 修飾與休眠解除呈正相關(guān)，并在休眠芽中廣泛分布。另有研究指出，H3K27me3修飾在低需冷量品種中更早積累，而在高需冷量品種中更多積累，且在低溫積累過程中，所有品種的 H3K27me3 修飾強度都有所增加（趙亞林，2023）。近期研究也發(fā)現(xiàn)桃中DAM基因的下調(diào)表達與低溫積累和低溫暴露后高溫條件下H3K4me3和CHHDNA甲基化水平的升高密切相關(guān)。ZHU等（2020）比較全面地研究了桃DAM1-6基因在冷溫積累和休眠解除過程中對桃花芽休眠和需冷量的遺傳和表觀遺傳調(diào)控，其研究發(fā)現(xiàn)，低溫和暖溫作用差異明顯：低溫誘導了DAM1和DAM5中局部的 H3K27me3 ，而高溫則在全基因范圍內(nèi)增強和擴散H3K27me3。在DAM4中，只有暖溫才會誘導 H3K27me3 。這說明每個DAM基因響應冷暖溫誘導的組蛋白甲基化情況可能會不同，PpDAM6中的 H3K27me3 在低溫處理之前出現(xiàn)，并且從低溫開始到溫暖期結(jié)束幾乎保持不變，而這與早期發(fā)現(xiàn)PpDAM6中的H3K27me3在休眠解除期間上調(diào)相矛盾。因此，推測對H3K27me3的冷暖效應因DAM而異，也可能因品種而異。另外， 的存在與 P p D A M I 、PpDAM5和PpDAM6的低表達相關(guān)，缺失與 P p 1DAM3和PpDAM4的高表達相關(guān)，暗示H3K27me3對DAM呈現(xiàn)總體抑制作用。

目前，對植物芽休眠相關(guān)的表觀遺傳研究還不夠深入，大多數(shù)研究僅在單個基因或基因組水平上檢測表觀遺傳調(diào)控水平的變化，而關(guān)于鑒定參與表觀遺傳調(diào)控的重要基因的報道很少。表觀遺傳作為重要的研究方法，在調(diào)控基因表達和生長發(fā)育方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。隨著人們對表觀遺傳機制的深入研究，相信其將在植物芽休眠的研究領(lǐng)域發(fā)揮巨大作用。

4展望

休眠通常被稱為“生命的隱蔽現(xiàn)象”，對于桃芽休眠機制的研究，很多學者從生理代謝、遺傳學、基因控制、信號轉(zhuǎn)導等方面進行了大量的研究。通過總結(jié)回顧前人的研究進展，仍有一些問題需進一步深入研究。

（1）加強桃需冷量精準預測。芽的自然休眠一般發(fā)生在秋季，在一些溫暖氣候條件下，桃落葉時期較長，受桃品種自身以及其他環(huán)境因素影響，桃進入自然休眠的時間難以準確判定，造成需冷量預測結(jié)果的橫向和縱向?qū)Ρ却嬖谝欢ú町悺７肿訕擞浀确椒ㄝo助需冷量估算已有初步進展，仍需進一步加強開發(fā)分子標記和其他方法，輔助精準預測。

（2）完善桃芽休眠的生理調(diào)控機制研究。諸多研究主要集中在桃休眠解除過程，在休眠誘導階段的相關(guān)研究相對較少。另外在休眠的誘導和解除過程中，目前的研究相對獨立，如：不同生理因素之間是否存在相互作用，其共同對桃芽休眠有何影響；外部信號（環(huán)境因子）和內(nèi)部信號（激素）轉(zhuǎn)導系統(tǒng)對基因的調(diào)節(jié)機制中，激素和碳水化合物的生物合成和信號轉(zhuǎn)導通路是否存在交叉等。這些都有待深入研究，從而為探討人工調(diào)控的有效途徑提供理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

（3）深入研究桃休眠的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。諸多落葉果樹休眠的相關(guān)研究，已經(jīng)大致規(guī)劃出休眠調(diào)控路徑。但是，許多通路調(diào)控作用機理在桃上是否保守存在并未進行驗證，需采用多種研究手段，建立桃芽休眠的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，包括深入挖掘桃芽休眠調(diào)控關(guān)鍵基因和調(diào)控因子，全面可靠地鑒定候選休眠基因的功能；挖掘DAM基因調(diào)控的上下游網(wǎng)絡(luò)和與其他轉(zhuǎn)錄因子或其他基因的相互作用；以及深入了解表觀遺傳修飾（如組蛋白修飾和DNA甲基化）在休眠過程中是如何增強或逆轉(zhuǎn)等。

（4）加快低需冷量桃新品種的選育與推廣。在全球氣溫升高的現(xiàn)實背景下，結(jié)合利用分子育種等技術(shù)加快加大極低需冷量桃種質(zhì)資源的收集、評價、創(chuàng)制和利用，為設(shè)施栽培的冷棚促早熟提供材料，為亞熱帶地區(qū)桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供基礎(chǔ)保障，更是應對氣溫上升挑戰(zhàn)、解決桃不能正常生存生長等問題、保證產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的迫切任務。

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（責任編輯 謝紅輝）