歐洲溫室型黃瓜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析

曹守軍 姚建剛 張麗莉 王虹云 張瑞清 張安平 范燕山 韓麗 李濤 張英勇

DOI：10.16861/j.cnki.zggc.202422.0245

摘??? 要：為了研究歐洲溫室型黃瓜農(nóng)藝性狀遺傳多樣性、親緣關(guān)系，明確種質(zhì)資源的特征特性，為歐洲溫室型黃瓜新品種選育提供參考，對搜集并純化的41份歐洲溫室型黃瓜自交系進行了第一雌花節(jié)位、葉長、葉寬等18個農(nóng)藝性狀鑒定，并進行遺傳多樣性、相關(guān)性和聚類分析。18個農(nóng)藝性狀間變異系數(shù)在13.36%～76.48%之間，變異系數(shù)最大的性狀為第一雌花節(jié)位，達到76.48%；變異系數(shù)最小的性狀為植株生長勢，為13.36%、平均變異系數(shù)為27.78%。單瓜質(zhì)量和單株產(chǎn)量均與第一雌花節(jié)位呈顯著正相關(guān)；果皮顏色與果皮硬度呈顯著正相關(guān)，與心腔比呈極顯著負相關(guān)。在遺傳相似系數(shù)（GS）為1.86時，分為三大類，第一類含有23份黃瓜種質(zhì)資源，占供試材料的56%；第二類含有4份黃瓜種質(zhì)資源；第三類含有14份黃瓜種質(zhì)資源。41份歐洲溫室型黃瓜材料遺傳差異較大，有豐富的遺傳多樣性，具有較大的育種目標選擇潛力，為歐洲溫室型黃瓜新品種選育提供了優(yōu)良資源。

關(guān)鍵詞：黃瓜；歐洲溫室型；多樣性分析；相關(guān)性分析；聚類分析

中圖分類號：S642.2?????????? 文獻標志碼：A??????????? 文章編號：1673-2871（2024）04-056-07

Genetic diversity and correlation analysis of main agronomic characters of European greenhouse cucumber germplasm resources

CAO Shoujun1， YAO Jiangang1， ZHANG Lili1， WANG Hongyun1， ZHANG Ruiqing1， ZHANG Anping2， FAN Yanshan3， HAN Li3， LI Tao1， ZHANG Yingyong4

（1. Yantai Academy of Agricultural Sciences， Yantai 265500， Shandong， China; 2. Wushan Fruit Industry Development Center， Chongqing 404700， China; 3. Gedun Agricultural Technology Co.， Ltd.， Shouguang 262700， Shandong， China; 4. Wushan County Agricultural and Rural Committee，Chongqing 404700， China）

Abstract： In order to study the genetic diversity， genetic relationship and characteristics of agronomic traits of? European greenhouse type cucumber germplasm resources and provide reference for breeding new cucumber variety， 18 agronomic traits such as， leaf length， leaf width and the first female flower node position of 41 European greenhouse cucumber materials collected and purified were identified for genetic diversity， correlation and cluster analysis in this experiment. The variation coefficient of 18 agronomic traits was 13.36%-76.48%， the maximum variation coefficient was 76.48% in the first female flower node， the minimum variation coefficient was 13.36 % in plant growth potential with an average coefficient of 27.78%. Leaf length， leaf width and internode length were significantly positively correlated with each other; both single melon mass and per plant melon mass were positively correlated with the first female flower node position. Peel color was significantly positive correlated with peel hardness， and significantly negative correlated with heart-cavity ratio. When the genetic similarity coefficient（GS）is 1.86， European greenhouse cucumber materials divided into three categories， the first category contained 23 cucumber germplasm resources， accounting for 56% of the tested materials. The second category contains 4 cucumber germplasm resources. The third category contains 14 cucumber germplasm resources. The 41 European greenhouse cucumber materials have great genetic differences， are rich in genetic diversity and breeding target selection potential， which provide excellent resources for breeding new European greenhouse cucumber variety.

Key words： Cucumber; European greenhouse; Diversity analysis; Correlation analysis; Cluster analysis

收稿日期：2022-04-03；修回日期：2024-01-23

基金項目：山東省生態(tài)農(nóng)業(yè)技術(shù)體系（SDAIT-30）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-23）

作者簡介：曹守軍，男，高級農(nóng)藝師，主要從事蔬菜遺傳育種及栽培技術(shù)研究。E-mail：xiangyang820@163.com

通信作者：李??? 濤，男，正高級農(nóng)藝師，研究方向為蔬菜育種與栽培。E-mail：ytnkyscs@163.com

黃瓜（Cucumis sativus L.）為葫蘆科一年生蔓生植物，又名青瓜、王瓜、胡瓜，可供食用，且具有保健、美容等功效，是一種世界性蔬菜，也是我國最重要的蔬菜之一。黃瓜包括4個生態(tài)類型，分別為華南型黃瓜、華北型黃瓜、歐洲溫室型黃瓜和腌漬型黃瓜，華南型和華北型黃瓜主要在我國種植，歐洲溫室型黃瓜和腌漬型黃瓜主要在歐洲和美洲種植。隨著人們生活水平的提高，對黃瓜品質(zhì)的要求在不斷增高，要求外形美觀、品質(zhì)優(yōu)良、大小適宜、清洗方便，歐洲溫室型黃瓜的栽培和發(fā)展正適應(yīng)了這一新的變化，滿足了人們追求高品質(zhì)的需求，提升了黃瓜的價值，市場前景廣闊[1]。歐洲溫室型黃瓜，又稱迷你型黃瓜、荷蘭小黃瓜等，目前市場上歐洲溫室型黃瓜以進口品種為主，種子成本高、適應(yīng)性較差，因此開展替代進口歐洲溫室型黃瓜品種的選育，可以提高種子國產(chǎn)化水平，降低黃瓜生產(chǎn)成本。種質(zhì)資源是蔬菜育種的物質(zhì)基礎(chǔ)[2]，目前已有大量關(guān)于黃瓜種質(zhì)資源評價及遺傳多樣性的研究報道，但對歐洲溫室型黃瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的評價很少，筆者對已搜集的歐洲溫室型黃瓜種質(zhì)資源進行農(nóng)藝性狀鑒定和遺傳多樣性、相關(guān)性及聚類分析，明確其植物學特性及主要農(nóng)藝學性狀間的相關(guān)性，為進行雜種優(yōu)勢的預測和親本的選配提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

從國家作物種質(zhì)庫，亞蔬-世界蔬菜中心（中國臺灣）以及荷蘭、俄羅斯和埃及等地引進具有耐低溫弱光、抗病性強等特性的歐洲溫室型種質(zhì)資源，經(jīng)過連續(xù)多代自交純化，篩選出穩(wěn)定自交系41份，具體種質(zhì)資源引進來源及編號見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗在山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學研究院蔬菜試驗基地溫室大棚內(nèi)進行，前茬種植小油菜，砂壤土、中等肥力。于2020年3月5日進行穴盤育苗，4月3日定植，株行距30 cm×40 cm，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)隨機調(diào)查20株黃瓜，3次重復，栽培管理均按黃瓜常規(guī)生產(chǎn)種植管理進行。

1.2.2 測定指標 調(diào)查的農(nóng)藝性狀包括第一雌花節(jié)位、成株葉長、成株葉寬、節(jié)間長、瓜長、瓜橫徑、果形指數(shù)、瓜把長、單瓜質(zhì)量、單株產(chǎn)量、植株生長勢、果皮顏色、果肉顏色、刺瘤大小、果皮硬度、心腔比、分枝數(shù)、坐瓜節(jié)率，調(diào)查后進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。數(shù)據(jù)采集、測量的方法和標準參考《山東省黃瓜區(qū)域試驗描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》、《黃瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準制定的原則和方法》[3]并結(jié)合歐洲溫室型黃瓜材料的實際生長情況，采用德國HPE II Fff硬度計測定硬度，采用FRU WR18便攜式色差儀測定果皮顏色和果肉顏色。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行統(tǒng)計，計算農(nóng)藝性狀的平均值；利用SPSS 19.0計算標準差、變異系數(shù)等；運用DPS軟件進行聚類分析，聚類分析采用卡方距離和離差平方和法進行，采用R語言軟件進行相關(guān)性熱圖分析，為消除性狀單位不統(tǒng)一對數(shù)據(jù)分析的影響，數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化方式選擇標準化轉(zhuǎn)換[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 歐洲溫室型黃瓜資源的農(nóng)藝性狀多樣性分析 對41份歐洲溫室型黃瓜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進行調(diào)查，各農(nóng)藝性狀存在明顯差異。由表2可知，歐洲溫室型黃瓜種質(zhì)資源中的18個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)（CV）存在較大的差異。不同種質(zhì)資源的同一性狀之間存在很大的差異。其中，變異系數(shù)最大的性狀為第一雌花節(jié)位，變異系數(shù)為76.48%，變異系數(shù)最小的性狀為植株生長勢，變異系數(shù)為13.36%。在黃瓜植株性狀方面：分枝數(shù)＞成株葉寬＞節(jié)間長＞成株葉長，變異系數(shù)分別為44.44%、16.83%、16.36%和14.49%，說明41份黃瓜材料植株側(cè)枝數(shù)量的類型較為豐富，其余性狀較為單一；在果實性狀方面：刺瘤大?。竟ゎ伾竟沃笖?shù)＞瓜把長＞瓜長＞心腔比＞果皮硬度＞果肉顏色＞瓜橫徑，刺瘤大小的變異系數(shù)較大，為60.51%，這可能與sg231品種特性有關(guān)，該品種為大刺瘤品種，其余歐洲溫室型黃瓜基本沒有刺瘤或有少量小刺瘤；瓜橫徑、果肉顏色和果皮硬度的變異系數(shù)為15.46%、17.14%和18.31%，多樣性相對較為單一，其余性狀變異系數(shù)在20%以上，多樣性相對較豐富。在產(chǎn)量性狀方面，第一雌花節(jié)位＞坐瓜節(jié)率＞單株產(chǎn)量＞單瓜質(zhì)量，4個性狀中第一雌花節(jié)位的變異系數(shù)最大，達到76.48%，41份黃瓜材料中第一雌花節(jié)位的最大值為11，最小值為1，均值為3.90，3～8之間的占81%，其次是坐瓜節(jié)率變異系數(shù)為40.70%。單瓜質(zhì)量和單株產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為21.55%和22.11%。說明41份黃瓜種質(zhì)資源產(chǎn)量性狀方面的多樣性較豐富。

2.2 農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

由如圖1可知，在黃瓜植株性狀方面：成株葉長、成株葉寬、節(jié)間長3個性狀間相互呈極顯著正相關(guān)，且成株葉長、成株葉寬、節(jié)間長這3個性狀均與單瓜質(zhì)量和果皮硬度呈顯著或極顯著正相關(guān)，與心腔比呈負相關(guān)，說明歐洲溫室型黃瓜植株的成株葉長、成株葉寬、節(jié)間長等植株性狀與黃瓜單瓜質(zhì)量緊密相關(guān)。在產(chǎn)量方面：單株產(chǎn)量與坐瓜節(jié)率呈顯著正相關(guān)，與第一雌花節(jié)位呈極顯著負相關(guān)；單瓜質(zhì)量與瓜長和節(jié)間長呈極顯著正相關(guān)，與果實的心腔比成極顯著負相關(guān)。說明在以高產(chǎn)為育種目標時，第一雌花節(jié)位、坐瓜節(jié)率、瓜長等為重要指標。在果實性狀方面，瓜橫徑與心腔比呈極顯著正相關(guān)，與瓜長、瓜把長、果皮顏色、果皮硬度呈顯著或極顯著負相關(guān)；瓜長與瓜把長、單瓜質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；果皮顏色和果皮硬度呈顯著正相關(guān)，與心腔比呈極顯著負相關(guān)；果皮硬度與心腔比呈極顯著負相關(guān)。可見歐洲溫室型黃瓜的瓜橫徑、心腔比、瓜把長、果皮顏色、果皮硬度等性狀間存在緊密的關(guān)聯(lián)性。

2.3 農(nóng)藝性狀聚類分析

如圖2所示，對41份黃瓜種質(zhì)資源進行聚類分析，在遺傳相似系數(shù)（GS）為1.86時可分為三大類，每一類種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀特征值見表3。第一類有sg201、sg217等23份種質(zhì)資源，其特點是單株產(chǎn)量較大、生長勢強，瓜把長和瓜長都較長，材料來源主要為國家種質(zhì)資源庫和荷蘭等地；第二類有sg221、sg222、sg223和sg238等4份種質(zhì)資源，其特點是瓜橫徑、心腔比和坐瓜節(jié)率等性狀有優(yōu)勢，其余性狀平均值較低，來源主要為壽光引進材料；其余14份種質(zhì)資源為第三類，其特點是第一雌花節(jié)位較高，平均值為6.41，葉片較大、節(jié)間長、單瓜質(zhì)量較大，果皮顏色綠、刺瘤大、果皮硬和側(cè)枝數(shù)量多，心腔比和坐瓜節(jié)率較低，多為強雄系材料，材料主要來自于亞蔬-世界蔬菜中心和北京等地。41份歐洲溫室型黃瓜材料中第一類型的黃瓜品種最多，達到56%，第二類型最少。由聚類分析結(jié)果可知，雖然有相對分類，但每類性狀之間都有交叉且交叉的性狀比較多，表明歐洲溫室型的遺傳相似性很高，70%的農(nóng)藝性狀遺傳差異性都在20%～30%，這與農(nóng)藝性狀調(diào)查的結(jié)果相似。

3 討論與結(jié)論

植物育種工作的基礎(chǔ)是種質(zhì)資源的遺傳多樣性[5-6]，通過農(nóng)藝性狀評價種質(zhì)資源最為基礎(chǔ)、直觀，黃瓜新品種登記的DUS測試指南均以農(nóng)藝性狀指標為依據(jù)[7]。筆者對41份歐洲溫室型種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀指標進行了調(diào)查，通過遺傳變異性、相關(guān)性和聚類分析，明確了各歐洲溫室型種質(zhì)資源的類型，進而針對不同變異程度的性狀進行親本的選配，能提高育種效率[8]。

變異系數(shù)表示種質(zhì)間的遺傳差異，歐洲溫室型18個性狀間的變異系數(shù)在13.36%～76.48%，表明遺傳差異較大，說明所選材料有較豐富的遺傳多樣性，性狀改良的空間較大。變異系數(shù)最大的性狀為第一雌花節(jié)位，達到76.48%，與趙陸滟等[9]的研究結(jié)果一致，變異系數(shù)最小的性狀為植株生長勢，為13.36%，平均變異系數(shù)為27.78%。41份歐洲溫室型材料中數(shù)量性狀的變異系數(shù)高于質(zhì)量性狀的變異系數(shù)，結(jié)果與曹齊衛(wèi)等[10]的研究結(jié)果相似，但同于婭等[11]的研究結(jié)果相反，可能是參試材料來源、數(shù)據(jù)采集方式和統(tǒng)計方法不同所致。在黃瓜植株性狀方面，參試種質(zhì)資源具有豐富的側(cè)枝數(shù)量性狀；在果實性狀方面，刺瘤大小、果皮顏色、果形指數(shù)、瓜把長、瓜長和心腔比的變異系數(shù)高于20%，遺傳多樣性較豐富；在產(chǎn)量方面，第一雌花節(jié)位的變異系數(shù)最大，達到76.48%，其次是坐瓜節(jié)率，變異系數(shù)為40.70%，單瓜質(zhì)量和單株產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為21.55%、22.11%，說明41份種質(zhì)資源產(chǎn)量性狀方面多樣性較豐富。因此，在篩選歐洲溫室型育種材料時，側(cè)枝數(shù)量、刺瘤大小、果皮顏色、果形指數(shù)、瓜把長、瓜長、心腔比、第一雌花節(jié)位、坐瓜節(jié)率、單株產(chǎn)量和單瓜質(zhì)量等性狀可作為重要指標。

農(nóng)藝性狀大多受微效多基因控制，不同性狀間存在不同程度的相關(guān)性，在育種過程中改良重要性狀的同時可同步改良次要性狀[12]。研究發(fā)現(xiàn)，41份黃瓜種質(zhì)資源中第一雌花節(jié)位與坐瓜節(jié)率呈顯著正相關(guān)，這與趙陸滟等[9]的研究結(jié)果一致，但與分枝數(shù)呈極顯著負相關(guān)，表明在選育早熟黃瓜品種時，不僅要考慮第一雌花節(jié)位，還要考慮坐瓜節(jié)率和分枝數(shù)；成株葉長與成株葉寬、節(jié)間長呈極顯著正相關(guān)，這與梁根云等[13]的研究結(jié)果一致；單瓜質(zhì)量與果皮顏色呈極顯著正相關(guān)、與植物生長勢和果皮硬度呈顯著正相關(guān)，與心腔比呈極顯著負相關(guān)，與史建磊等[14]認為黃瓜產(chǎn)量取決于肉厚的結(jié)論相一致，單株產(chǎn)量與節(jié)率呈極顯著正相關(guān)，可以看出在選育高產(chǎn)黃瓜品種時，要重點考慮單瓜質(zhì)量、果皮顏色、植物生長勢、果皮硬度、坐瓜節(jié)率和心腔比等性狀。

聚類分析為育種決策提供了有益決策信息[8]。聚類分析結(jié)果表明，在遺傳相似系數(shù)（GS）1.86時，41份黃瓜種質(zhì)資源可分為三大類。第一類23份種質(zhì)資源，占供試黃瓜材料的56%，其特點是單株產(chǎn)量較大、生長勢強，瓜把長和瓜長都較長，此類歐洲溫室型黃瓜是目前市場上主推品種；第二類4份材料，其特點是瓜橫徑、心腔比和節(jié)率等性狀有優(yōu)勢，其余性狀平均值最低，果實多為短粗型，較有特色，適合采摘，但產(chǎn)量較低；第三類總體看來，其特點是第一雌花節(jié)位較高，平均值為6.41，葉片較大、節(jié)間長、單瓜質(zhì)量較大，瓜皮顏色綠、刺瘤大、果皮硬和側(cè)枝數(shù)量多，心腔比和坐瓜節(jié)率較低，多為強雄系材料，在品種選育時可用作父本材料。有研究表明，黃瓜農(nóng)藝性狀中果皮顏色、瓜瘤顏色等性狀便于觀察，受環(huán)境影響較小，但植株生長勢、瓜長、瓜粗等性狀受環(huán)境影響較大[15]，建議對容易受到環(huán)境條件影響的性狀指標結(jié)合分子標記結(jié)果，全面系統(tǒng)地進行評價，為種質(zhì)資源鑒定和新品種選育提供理論支持。

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