大別山五針?biāo)扇斯ち植煌~齡針葉光合特性

摘要 為探究珍稀瀕危植物大別山五針?biāo)桑≒inus dabeshanensis）不同葉齡針葉光合參數(shù)的差異性，探究光合參數(shù)與植株大小和葉齡等生物因子的關(guān)系，本研究以安徽岳西縣大別山腹地人工種植的15年生大別山五針?biāo)蔀樵囼?yàn)材料，測(cè)定了1、2和3年生針葉的8個(gè)光合參數(shù)。結(jié)果表明，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）、水分利用效率（WUE）、CO2利用效率（CUE）和光利用效率（LUE）在不同葉齡針葉間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但各參數(shù)變化規(guī)律不完全一致；Ls和WUE以2年生針葉最高，Ci以2年生針葉最低，其他5個(gè)參數(shù)以3年生針葉最低。Pn、Gs、Tr、CUE及LUE與冠幅直徑、葉齡均呈負(fù)相關(guān)，且針葉含水量也隨葉齡增加呈下降趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞 大別山五針?biāo)?；葉齡；光合作用；葉含水量；個(gè)體大小

中圖分類號(hào) S791.24；Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 1007-7731（2024）05-0036-09

Photosynthetic characteristics of different-age needles of the

Pinus dabeshanensis plantation forest

LIU Jia" " GE Yuying" " HONG Zhi" " ZHANG Yuanyuan" " ZHAI Wei" " XIANG Xiaoyan" " TAO Ye

（College of Life Sciences， Anqing Normal University/The Belt and Road Model International Science and Technology Cooperation Base for Biodiversity Conservation and Utilization in Basins of Anhui Province/Anhui Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui， Anqing 246133， China）

Abstract To compare the differences of photosynthetic parameters in different-age needles of a rare and endangered plant， Pinus dabeshanensis， and explore the relationship between photosynthetic parameters and biotic factors including plant size and needle age. Artificially planted 15-year-old Pinus dabeshanensis individuals in the hinterland of the Dabie Mountains， Yuexi County， Anhui Province were chosen as the experimental material， and eight photosynthetic parameters of 1-， 2-， and 3-year-old needles were determined. The results showed that the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）， stomatal limitation （Ls）， water use efficiency （WUE）， CO2 use efficiency （CUE）， and light use efficiency （LUE） were different among needles with different ages， whereas the change trends of these parameters were not completely consistent. Among them， the Ls and WUE of the 2-year-old needles were the highest， whereas the Ci was the lowest. The other five parameters of the 3-year-old needles were the lowest. The Pn， Gs， Tr， CUE， and LUE were negatively correlated with crown diameter and needle age， and the needle water content also showed a decreasing trend with increasing needle age.

Keywords Pinus dabeshanensis; needle age; photosynthesis; needle water content; individual size

光合作用是生物生存進(jìn)化、生物圈形成和維持的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，能反映植物與外界環(huán)境間的密切關(guān)系[1]。植物光合生理生態(tài)的研究注重探索植物自身的光合特性與環(huán)境因子及自身物質(zhì)代謝和能量流動(dòng)的關(guān)系。植物光合與水分的生理指標(biāo)主要有凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等參數(shù)。植物在面對(duì)多變的環(huán)境時(shí)需要不斷進(jìn)行內(nèi)部生理調(diào)節(jié)，使自身能高效地進(jìn)行光合作用，這便導(dǎo)致光合參數(shù)會(huì)隨空間、時(shí)間的變化而發(fā)生改變[2-4]。了解植物的光合生理參數(shù)及其影響因素能更好地了解植物的光合作用機(jī)制，也可為其保護(hù)管理提供參考[5]。

常綠針葉植物具有較長(zhǎng)壽命，其葉片對(duì)資源的利用和分配會(huì)隨葉齡的增加發(fā)生改變，從而影響植物的光合作用[6-8]。植物當(dāng)年生新葉因幼嫩而對(duì)環(huán)境較為敏感，為滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育需求、提高資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，須加快新陳代謝，提高光合作用效率[9]；而往年生葉片因生活史較長(zhǎng)，葉肉細(xì)胞密度增加且保衛(wèi)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)加固，從而對(duì)環(huán)境的響應(yīng)速度相對(duì)遲緩[10]。葉片建成和能量消耗產(chǎn)生差異，葉內(nèi)養(yǎng)分含量及Pn會(huì)隨葉齡增加而降低，進(jìn)而降低光合速率[11-12]。植物凈光合速率受各種生物因子（如植物類群、形態(tài)、生長(zhǎng)階段和個(gè)體大小等）和非生物因子（如光、溫度和水分等）的共同影響。

大別山五針?biāo)蔀樗煽扑蓪俪＞G喬木，是中國(guó)特有種，也是現(xiàn)存的大種子果松之一[13]。目前大別山五針?biāo)梢吧仓瓴蛔? 000株，零星分布于安徽岳西、金寨及湖北東部的大別山區(qū)。大別山五針?biāo)傻南嚓P(guān)研究集中在種群群落、物種分布和遺傳多樣性結(jié)構(gòu)等方面[14-17]，對(duì)其異齡葉光合生理特性差異及其與植株大小等生物因子的關(guān)系研究較少，對(duì)瀕危機(jī)制的解析仍待深入。

本研究以人工林中15年樹(shù)齡的大別山五針?biāo)煞N群為研究對(duì)象，野外原位測(cè)定1、2和3年生針葉凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）、水分利用率（WUE）、CO2利用效率（CUE）和光利用效率（LUE）共8個(gè)光合作用參數(shù)，對(duì)比分析不同葉齡針葉的光合特征差異，探究光合作用參數(shù)與個(gè)體大小、針葉生物量、含水量及葉齡的關(guān)系，了解大別山五針?biāo)傻奶纪呗?，為大別山五針?biāo)扇郝浣Y(jié)構(gòu)維持機(jī)制和瀕危機(jī)制研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)基本情況

研究區(qū)位于安徽安慶岳西縣五河鎮(zhèn)妙道山村（116.15° E，30.80° N），海拔730～750 m，該區(qū)域?qū)俦眮啛釒嘏瘽駶?rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，氣候溫暖濕潤(rùn)，具有一定的山地氣候特征。年均降水量1 350～1 400 mm，年平均氣溫14.2 ℃，最高氣溫37.1 ℃，極端最低氣溫可達(dá)?16.7 ℃。大別山五針?biāo)扇斯ぴ耘喾N群土質(zhì)大多為壤土，pH為5.0～5.5，呈酸性。本試驗(yàn)中的種苗源于大王溝野生種群實(shí)生苗[18]。

1.2 野外調(diào)查取樣及針葉光合參數(shù)測(cè)定

該地區(qū)人工栽種的大別山五針?biāo)蓸?shù)齡在15年左右，但由于生長(zhǎng)速度存在差異，個(gè)體大小也存在一定異質(zhì)性。大別山五針?biāo)烧谷~始于3月末至4月初，6—7月完成展葉。本研究在天氣晴朗、無(wú)云且無(wú)大風(fēng)的條件下開(kāi)展野外原位試驗(yàn)（在樣地內(nèi)的遮陰棚下完成）。隨機(jī)選取相同坡向和坡位的15株大別山五針?biāo)?，在每株?shù)冠的中部向陽(yáng)一側(cè)（南側(cè)）標(biāo)記3個(gè)大小一致的枝條，每個(gè)枝條各選取1份足量的1、2和3年生針葉，每株植物3個(gè)枝條取平均值使用，每葉齡共15個(gè)重復(fù)。

依據(jù)針葉特點(diǎn)，將針葉并排平鋪成致密的一層置于葉室中，利用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定光合參數(shù)：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）、水分利用率（WUE）、CO2利用效率（CUE）和光利用效率（LUE）。其中，水分利用效率（WUE）=Pn/Tr；氣孔限制值（Ls）=1?Ci/Ca，Ca為大氣CO2濃度。待參數(shù)穩(wěn)定后，每份樣品測(cè)定記錄10次數(shù)據(jù)，取平均值使用。每次測(cè)定時(shí)，針葉樣品隨測(cè)隨取，并在5 min內(nèi)完成，以避免針葉失水導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)偏差。

光合作用測(cè)定完成后，將所測(cè)全部針葉就地稱取鮮重（W1，g；電子天平精度0.01 g）。隨后將針葉放入裝有冰袋的保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室，置于烘箱內(nèi)75 ℃烘干后稱量得到針葉干重（W2，g）。基于針葉的鮮重和干重，計(jì)算不同葉齡針葉相對(duì)含水量。

針葉相對(duì)含水量（%）=（W1?W2）/W1×100。

同時(shí)，測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)木的株高、冠幅直徑和莖的基部直徑。上述指標(biāo)與針葉年齡一并稱為生物因子，以分析其與針葉光合參數(shù)之間的關(guān)系。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

首先，對(duì)大別山五針?biāo)刹煌~齡針葉生物量、含水量及光合參數(shù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析，使用Kolmogorov-Smirnov test進(jìn)行數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗(yàn)，計(jì)算各參數(shù)的平均值（Mean）、標(biāo)準(zhǔn)誤（SE）和變異系數(shù)（CV）（CV≤0.25為弱變異，0.25lt;CVlt;0.75為中等程度變異，CV≥0.75為強(qiáng)變異）。其次，對(duì)不同葉齡針葉各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，使用Levene’s test檢驗(yàn)方差齊性，再使用Tukey’s HSD test進(jìn)行多重比較。最后，將8個(gè)光合參數(shù)與個(gè)體大小、葉齡、各葉齡針葉含水量及生物量等生物因子進(jìn)行相關(guān)性分析，以確定大別山五針?biāo)舍樔~光合作用與自身生物學(xué)特性的關(guān)系。

為進(jìn)一步可視化不同葉齡針葉光合特征的差異性，采用非度量多維尺度分析（Non-metric multidimensional scaling，NMDS）對(duì)不同葉齡針葉8個(gè)光合作用參數(shù)組成的矩陣及生物因子矩陣進(jìn)行排序分析，排序圖能直觀地將不同葉齡針葉在排序軸的坐標(biāo)平面上進(jìn)行可視化展示[19]，以進(jìn)一步揭示不同葉齡針葉光合特征的總體差異，以及分析其主要受哪些生物因子的影響。常規(guī)數(shù)據(jù)分析用Excel 2016完成，方差分析用SPSS 26.0實(shí)現(xiàn)，NMDS排序分析用PC-ORD V5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 個(gè)體大小及不同葉齡針葉生物量與含水量

大別山五針?biāo)蓚€(gè)體大小參數(shù)（株高、冠幅直徑和基徑）的變異系數(shù)為0.13～0.18，為弱變異。針葉生物量變異系數(shù)（0.22～0.36）隨葉齡增加而降低，其中，1、2年生針葉為中等程度變異，3年生針葉為弱變異。針葉含水量變異系數(shù)在各指標(biāo)中最小（0.04～0.07），為弱變異。所測(cè)15年樹(shù)齡標(biāo)準(zhǔn)株平均株高為5.06 m，冠幅直徑3.37 m，基徑8.23 cm。1、2和3年生針葉生物量依次為39.00～116.00 mg（平均值74.10 mg）、45.00～92.00 mg（平均值66.80 mg）和45.00～88.00 mg（平均值69.90 mg）。1、2和3年生針葉含水量依次為55.53%～62.54%（平均值58.56%）、47.16%～55.86%（平均值51.29%）及41.13%～52.49%（平均值47.70%），差異存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這表明大別山五針?biāo)舍樔~水分固持能力隨葉齡增大而降低，詳見(jiàn)表1。

2.2 不同葉齡針葉光合參數(shù)

如圖1（A）所示，大別山五針?biāo)?年生針葉凈光合速率（Pn）最大，為5.34 μmol/（m2·s），1、2年生針葉Pn差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但均高于3年生針葉。3年生針葉Pn僅為1年生的51%（Plt;0.05）。如圖1（B）所示，1年生針葉氣孔導(dǎo)度（Gs）最高，為0.086 mol/（m2·s），高于2年生針葉，明顯高于3年生針葉。3年生針葉Gs僅為1年生針葉的58%（Plt;0.05）。如圖1（C）所示，胞間CO2濃度Ci受Pn和Gs等多種因素影響，表現(xiàn)為3年生針葉Ci最高，為291.6 μmol/mol，高于1年生針葉，明顯高于2年生針葉。2年生針葉Ci最低，為3年生針葉的85%（Plt;0.05）。

蒸騰速率（Tr）是衡量針葉短時(shí)間內(nèi)水分支出與光合效率的主要參數(shù)，1年生針葉新陳代謝旺盛，與對(duì)應(yīng)的Pn、Gs呈正比，其Tr最大，為2.91 mmol/（m2·s），高于2年生針葉，明顯高于3年生針葉。3年生針葉Tr最低，為1年生針葉的62%（Plt;0.05），如圖1（D）所示。氣孔限制值Ls為2年生針葉最高，高于1年生針葉，明顯高于3年生針葉。3年生針葉Ls最低，如圖1（E）所示。

如圖1（F）所示，水分利用效率（WUE）以2年生針葉最高，為2.244 μmol/mmol，高于1、3年生針葉。3年生針葉（WUE）最低，為2年生針葉的65.7%（Plt;0.05）。CO2利用效率（CUE）為2年生最高，1、2年生針葉相近，均高于3年生針葉，3年生針葉CUE僅為2年生針葉的55%（Plt;0.05），如圖1（G）所示。光利用效率（LUE）為1年生針葉最高，高于2年生針葉，明顯高于3年生針葉，3年生針葉的LUE僅為1年生的52.8%（Plt;0.05），如圖1（H）所示。

綜合分析發(fā)現(xiàn)，Pn、Gs、Tr和LUE具有相似的變化趨勢(shì)（即隨葉齡增大而減?。?，Ls、CUE和WUE變化特征相似（2年生針葉最高），而Ci與之呈相反趨勢(shì)（2年生針葉最低）?？梢?jiàn)，大別山五針?biāo)刹煌~齡針葉8個(gè)光合作用參數(shù)均存在差異，但變化趨勢(shì)不完全一致。

2.3 光合參數(shù)與個(gè)體大小及葉齡的關(guān)系

光合作用參數(shù)間的相關(guān)性分析表明，除Pn與Ci為極顯著負(fù)相關(guān)外，Pn與其他6個(gè)光合參數(shù)間均為極顯著正相關(guān)，其中與LUE、CUE、Tr及Gs間的相關(guān)系數(shù)最高（r = 0.874～1.000）。除Pn外，Gs還與Tr、CUE及LUE呈極顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)在0.768～0.988；Gs與Ci、Ls及WUE間的相關(guān)性均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Ci除與Gs和Tr無(wú)顯著相關(guān)性外，與其他5個(gè)光合參數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)（r = ?1.000～?0.407），即胞間CO2濃度越高，針葉光合效率越低。Tr與Pn、Gs、CUE及LUE呈極顯著正相關(guān)（r = 0.793～0.988），與其他3個(gè)參數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性。由此可見(jiàn)，主要光合參數(shù)間大多具有極顯著關(guān)聯(lián)性，其共同反映了大別山五針?biāo)舍樔~的光合特性，詳見(jiàn)表2。

針葉光合作用參數(shù)與植株大小及不同葉齡針葉生物量、含水量的相關(guān)關(guān)系分析表明，株高與CUE呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），但與其他7個(gè)光合參數(shù)均無(wú)顯著相關(guān)性。Pn、Gs、Tr、CUE和LUE與冠幅直徑均呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），這表明個(gè)體越大，大別山五針?biāo)舍樔~光合能力越低。上述5個(gè)光合參數(shù)與葉齡也呈顯著（Plt;0.05）或極顯著（Plt;0.01）負(fù)相關(guān)，表明葉齡增加會(huì)抑制大別山五針?biāo)傻墓夂夏芰?。此外，Pn、Gs、Tr和LUE與針葉含水量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），表明針葉水分含量及水分固持能力可以提升大別山五針?biāo)傻墓夂夏芰?。除此之外，株高（與CUE除外）、基徑和針葉生物量與針葉光合參數(shù)相關(guān)性均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。由此可知，大別山五針?biāo)芍仓旯诜腿~齡越大，其光合能力越低，但針葉含水量的提升有助于光合能力的提高，詳見(jiàn)表3。

2.4 3種葉齡針葉光合參數(shù)與生物因子排序

NMDS排序分析表明，第一軸解釋量為73.1%，第二軸解釋量為13.9%，兩軸合計(jì)解釋3種葉齡針葉光合作用87%的變異（圖2）。

8個(gè)光合參數(shù)與第一軸均具有極顯著相關(guān)性（Plt;0.01），除Ci為正相關(guān)外，其他7個(gè)參數(shù)均為負(fù)相關(guān)（表4）。在第二軸上，除Pn、CUE和LUE外，其他5個(gè)參數(shù)均為極顯著相關(guān)（Plt;0.01）；其中，Ls和WUE與第二軸為負(fù)相關(guān)，其他參數(shù)均為正相關(guān)。在圖2中，1年生針葉多位于左側(cè)，2年生針葉位于中部偏左；3年生針葉多位于右側(cè)，其與1年生針葉重疊范圍較小。2年生針葉與1、3年生針葉均存在一定重疊，體現(xiàn)出其在針葉年齡上的過(guò)渡性。6個(gè)生物因子中，僅冠幅直徑、針葉含水量和葉齡與3種葉齡針葉光合參數(shù)矩陣呈顯著相關(guān)，其中，針葉含水量與第一軸呈顯著負(fù)相關(guān)，即與1年生針葉分布方向一致；而冠幅直徑和葉齡與第一軸呈顯著正相關(guān)，即與3年生針葉分布方向一致。由此可見(jiàn)，株齡相同的大別山五針?biāo)刹煌~齡針葉光合參數(shù)受到冠幅直徑、針葉含水量和葉齡的影響較大。

3 結(jié)論與討論

凈光合速率是衡量植物葉片光合能力的重要指標(biāo)。研究表明，壯齡葉對(duì)光的利用能力遠(yuǎn)高于幼齡葉和老齡葉，且在光合生產(chǎn)中起主要作用[20]。臧潤(rùn)國(guó)等[21]發(fā)現(xiàn)天山云杉相同年齡植株不同葉齡的Pn為當(dāng)年生最高，1、2年生次之。張小全等[22]發(fā)現(xiàn)杉木Pmax除生長(zhǎng)盛期當(dāng)年生與1年生接近外，均為當(dāng)年生gt;1年生gt;2年生。霍宏等[23]發(fā)現(xiàn)紅松針葉隨冠層部位的下降和葉齡的增加，Pmax逐漸下降。植物生理方面研究表明，從植物葉片展葉開(kāi)始到完全的過(guò)程中，Pn逐漸上升，之后隨著葉齡增加，Pn呈下降趨勢(shì)[12，24]。本研究中大別山五針?biāo)?、2年生針葉Pn差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但均明顯大于3年生針葉，這是因?yàn)?、2年生針葉處于生長(zhǎng)旺盛期，細(xì)胞分裂和內(nèi)部生理活性都較高，且處于枝條頂端和樹(shù)冠外層，從而能獲取更多光照，光合速率相應(yīng)較高，因此1、2年生針葉（尤其是1年生針葉）具有更大的光合潛力。隨著樹(shù)木年齡的增長(zhǎng)（包括個(gè)體增大），光合作用和生長(zhǎng)方面的差異會(huì)更加明顯[25]。Pn與相應(yīng)的光照強(qiáng)度和葉齡呈現(xiàn)出明顯的關(guān)聯(lián)，在充足的光照條件下，葉片Pn較高，隨著葉齡的增加逐漸達(dá)到最大值，然后逐漸下降。而在低光照條件下，葉片Pn較低，且葉齡對(duì)光合速率的影響較小，表明光照強(qiáng)度和葉齡是影響葉片光合能力的重要因素。而對(duì)于大別山五針?biāo)啥?，同一個(gè)小枝上著生的不同葉齡針葉，其光合能力的差異主要受到葉齡和個(gè)體大?。ㄖ饕獮楣诜笮。┑挠绊憽?/p>

植物光合生理特性參數(shù)之間均存在著顯著相關(guān)性?，F(xiàn)有研究表明，某些植物的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率之間具有極顯著正相關(guān)性[26]。因?yàn)檎趄v作用主要受制于氣孔行為，氣孔是水蒸氣逸出植物體的通道，因此氣孔的閉合程度直接影響蒸騰作用。而植物的蒸騰作用與光合作用之間也存在著依賴關(guān)系，所有影響植物光合作用的因素也對(duì)植物的蒸騰作用產(chǎn)生一定的影響。Pn及Gs之間的關(guān)系不能單從兩者均降低且具有顯著相關(guān)性來(lái)加以定性，因?yàn)镻n的降低可能是Gs降低的結(jié)果，也可能是Gs降低的原因，這主要取決于胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化。在關(guān)于植物氣孔開(kāi)合的機(jī)理研究中，研究發(fā)現(xiàn)Gs與Pn和Ci有關(guān)[27-28]。Farquhar等[29]提出了判斷Pn下降是否為氣孔因素的方法，即在Pn下降的情況下，若Gs和Ci也下降，說(shuō)明Pn降低主要由氣孔因素引起；反之，若Gs下降而Ci升高，則說(shuō)明Pn的降低為非氣孔因素引起。在本研究中，相比于大別山五針?biāo)?年生針葉，2年生針葉Pn降低，Gs和Ci也下降，表明其Pn降低主要由氣孔因素引起。而相比于2年生針葉，3年生針葉Pn下降，Gs下降而Ci上升，表明3年生針葉Pn下降可能是由于針葉壽命導(dǎo)致的葉肉細(xì)胞同化能力降低等非氣孔因素引起，也可能是因?yàn)閺?qiáng)光、高溫以及環(huán)境因子脅迫直接影響了3年生針葉的葉綠體結(jié)構(gòu)或關(guān)鍵酶活性，從而引起Pn下降[5]。

水分利用效率（WUE）表示植物消耗單位重量水生產(chǎn)出的干物質(zhì)量，其與蒸騰速率（Tr）同樣作為衡量植物水分散失的主要參數(shù)，受水分蒸發(fā)速度及氣孔活動(dòng)程度的影響[30]。樹(shù)木水分散失主要是由葉片蒸騰造成的，葉片光合作用與蒸騰作用是2個(gè)同時(shí)進(jìn)行的氣體交換過(guò)程[31]。氣孔調(diào)節(jié)和控制光合與蒸騰，二者的比值決定了植物葉片水平上水分利用效率的大小[32]。在自然條件下，氣孔運(yùn)動(dòng)可能受到各種環(huán)境因子（如光照、CO2、水分和溫度等）交互作用的影響，使Gs成為調(diào)節(jié)蒸騰作用的重要生理因素[33]，這與本研究中大別山五針?biāo)刹煌~齡Gs與Tr變化一致的結(jié)果相吻合。在輕度水分脅迫情況下，Pn主要因Gs的降低而下降，二者呈現(xiàn)出良好的協(xié)同性。當(dāng)水分脅迫嚴(yán)重時(shí)，Gs不再是Pn降低的主導(dǎo)因素，其原因可能是光合系統(tǒng)受損，致使Pn降低。在輕度水分脅迫下，植物經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的適應(yīng)，能夠恢復(fù)其凈光合速率。1年生針葉Gs、Tr均高于2、3年生，這歸因于新葉新陳代謝較快，呼吸旺盛，氣孔開(kāi)放程度高，蒸騰速率也較大，而老葉因組織結(jié)構(gòu)成熟和細(xì)胞壁較厚等，蒸騰速率比新葉慢[5]。WUE表現(xiàn)為2年生針葉顯著高于1、3年生，3年生針葉最低，但和1年生針葉差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，主要?dú)w因于隨葉片葉齡增加其受到的損傷逐漸增加（如葉表面失水、氣孔控制能力下降以及環(huán)境脅迫等），進(jìn)而使其葉片水分狀況惡化，導(dǎo)致WUE下降[34]。

由于植物葉片具有生長(zhǎng)周期短、更新快且數(shù)量多，對(duì)生境條件變化敏感等特點(diǎn)，其葉功能性狀成為表征植物資源利用、能量分配以及生長(zhǎng)對(duì)策權(quán)衡的重要指標(biāo)。因此，研究植物在凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等多維度上的潛力，可以為不同尺度植物的生理生態(tài)學(xué)研究和樹(shù)種生態(tài)效益、適應(yīng)性評(píng)價(jià)提供參考[32]。研究表明，多個(gè)光合作用參數(shù)組成的矩陣能更加全面和真實(shí)地反映植物光合作用對(duì)自身生長(zhǎng)節(jié)律和外界環(huán)境變化的協(xié)同響應(yīng)特征，其中以NMDS為代表的排序方法能較好地綜合表征植物相關(guān)功能的總體變化特征[32-35]。排序方法最初主要應(yīng)用于群落學(xué)分析，但當(dāng)前逐漸被引入功能植物生物學(xué)研究，成為直觀表征植物功能分析的有效手段。不同養(yǎng)分處理下植物功能性狀矩陣具有明顯的差異化響應(yīng)，而且植物性狀會(huì)組合成不同的群體，以協(xié)同應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，基于光合參數(shù)矩陣的NMDS排序（圖2），大別山五針?biāo)?年生針葉與1、3年生針葉均存在一定的重疊現(xiàn)象，體現(xiàn)出該物種針葉年齡上的過(guò)渡特征。1年生和3年生針葉具有更明顯的分離特性，這從光合參數(shù)矩陣角度再次證實(shí)二者在光合特征上存在整體差異性。本研究所選擇的大別山五針?biāo)蔀橥g個(gè)體，但由于個(gè)體生長(zhǎng)的差異，針葉光合作用也受到個(gè)體大小、針葉含水量及針葉年齡的影響。由于本研究未考慮不同微環(huán)境的差異，因此針葉光合作用與外界環(huán)境的關(guān)系仍待深入探究。本研究的重點(diǎn)是針葉年齡對(duì)針葉光合特征的影響，同時(shí)探討針葉光合特性與個(gè)體大小等自身屬性特征的關(guān)系，未來(lái)還需要加強(qiáng)外界環(huán)境變化對(duì)大別山五針?biāo)缮L(zhǎng)和生理的影響研究，以更深入地解析該物種的致瀕機(jī)制，為更好地開(kāi)展種群復(fù)壯提供參考。

隨著葉齡的增加，植物葉片會(huì)調(diào)整自身功能性狀，尤其是生理性狀，這是植物面對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)策略之一。本研究對(duì)人工栽種的大別山五針?biāo)刹煌~齡針葉光合參數(shù)的分析表明，其光合特征存在差異，并在排序分析中得到證實(shí)。1年生針葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度和光利用效率均高于其他葉齡針葉，是主要的光合器官。光合效率及針葉含水量均隨葉齡和植物個(gè)體大小增加而下降，表明植物個(gè)體增大和針葉衰老會(huì)抑制光合固碳作用。本研究從植物光合作用層面為探究大別山五針?biāo)蔀l危機(jī)制提供了參考。

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（責(zé)編：王 菁）

基金項(xiàng)目 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目（wz202002，wy202204）；安徽省自然科學(xué)基金（1908085MC58）；安徽省科研編制計(jì)劃項(xiàng)目（2023AH010041）。

作者簡(jiǎn)介 劉佳（1997—），女，安徽合肥人，碩士研究生，從事植物生態(tài)學(xué)研究。

通信作者 陶冶（1983—），男，安徽宿州人，博士，副研究員，從事植物生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2023-12-08