干旱脅迫條件下朱槿葉綠素?zé)晒馓匦?/h1>
2024-04-03 12:45:55徐傳保鄭偉兵戴慶敏趙承森
安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年6期
徐傳保 鄭偉兵 戴慶敏 趙承森
摘要 以朱槿為試驗(yàn)材料，研究了干旱脅迫及復(fù)水對朱槿葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明：朱槿在經(jīng)受25 d自然干旱脅迫后，除Fv/Fm值顯著降低外，Y（Ⅱ）、qP、NPQ、ETR等值均有所上升。復(fù)水1 d后，F(xiàn)v/Fm值有止降回升的趨勢，Y（Ⅱ）、qP、NPQ、ETR等參數(shù)則恢復(fù)到對照水平。利用直角雙曲線修正模型擬合的快速光曲線結(jié)果表明，中度干旱脅迫提高了朱槿光化學(xué)反應(yīng)的啟動能力，在弱光條件下具有最高的光能利用效率。當(dāng)光強(qiáng)超過190 μmol/（m2·s）時，CK和復(fù)水1 d的適應(yīng)能力更強(qiáng)，具有最大適應(yīng)光強(qiáng)變化的能力和光合活性。研究綜合認(rèn)為，朱槿在干旱脅迫下具有良好的自身調(diào)節(jié)能力，具有較強(qiáng)的光合系統(tǒng)損傷修復(fù)能力，表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗干旱脅迫能力，可在較干旱地區(qū)栽培應(yīng)用。
關(guān)鍵詞 朱槿；自然干旱脅迫；復(fù)水；葉綠素?zé)晒馓匦?；快速光曲線
中圖分類號 Q945.78? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A
文章編號 0517-6611（2024）06-0110-04
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.024
開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：
Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Hibiscus rosa-sinensis Under Drought Stress
XU Chuan-bao1，ZHENG Wei-bing2，DAI Qing-min1 et al
（1.College of Ecology，Lishui University，Lishui，Zhejiang 323000; 2.Natural Resources and Planning Bureau of Songyang County，Songyang，Zhejiang 323400）
Abstract The article studied the effects of drought stress and rehydration on the chlorophyll fluorescence parameters of Hibiscus leaves.Results showed that Y（Ⅱ），qP，NPQ，ETR are increased of drought stress for 25 days，except for Fv/Fm decreased significantly.Fv/Fm showed tendency of stop falling and rebound，and parameters such as Y（Ⅱ），qP，NPQ，ETR returned to the CK level after one day of rehydration.The results of RLC by the modified rectangular hyperbolic model showed that moderate drought stress improves the initiation of the photochemical reaction of Hibiscus，and has the highest light energy utilization efficiency of low light conditions.When the light intensity exceeds 190 μmol/（m2·s），the adaptability for light energy utilization efficiency of CK and one day after rehydration is stronger，and it has the greatest adaptability and photosynthetic activity of light intensity changing.The research concluded that Hibiscus has better self-regulation ability under drought stress，has a good ability for repairing of photosynthetic system damaged.It exhibits stronger resistance to drought stress，and can be cultivated and applied in arid areas.
Key words Hibiscus rosa-sinensis;Natural drought stress;Rehydration;Chlorophyll fluorescence characteristics;RLC
干旱脅迫是影響植物生長發(fā)育和物種地理分布的主要非生物脅迫因素之一。干旱不僅影響植物生長，也影響其生態(tài)表現(xiàn)［1-2］。植物對水分缺失的生理反應(yīng)是當(dāng)前恢復(fù)生態(tài)學(xué)和植物生理學(xué)研究的重點(diǎn)。研究表明，植物生長過程嚴(yán)重缺水會導(dǎo)致植物光合器官損傷，從而抑制光合作用進(jìn)程，對植物光合作用具有重要影響［3］。葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)測定是探測和分析植物光合功能指標(biāo)的重要方法和主要途徑，研究干旱脅迫條件下光合參數(shù)的變化，有利于在微觀層面了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率，有助于進(jìn)一步探明缺水逆境對植物光系統(tǒng)功能的傷害機(jī)理。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定具有便捷、靈敏、快速、無損傷的特點(diǎn)，對于研究植物生長階段的逆境脅迫條件下光合功能變化十分客觀和有效［4-7］。
朱槿（Hibiscus rosa-sinensis Linn.），常綠灌木，錦葵科木槿屬植物，又名佛桑、扶桑、狀元紅、大紅花等。朱槿原產(chǎn)于我國，因其花大色艷，全年花期，自古就是極受人們喜愛的園林觀賞植物［8］。朱槿不僅是我國著名的觀賞植物，也是世界名花。它是夏威夷、南寧、茂名、玉溪、高雄等多地的市花，也是馬來西亞、蘇丹、斐濟(jì)等國的國花［9］。朱槿還具有較高的藥用價值，其根、莖、葉、花均可入藥，具有解毒、利尿、調(diào)經(jīng)等功效［10］。目前，關(guān)于朱槿的研究主要集中于花朵特性［11-12］、物質(zhì)成分活性［13-14］、病蟲害［15-16］和生長繁育技術(shù)［17-19］等方面，對于干旱脅迫條件下葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯可絮r見報道。筆者以朱槿為研究對象，研究自然干旱條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速光曲線的變化，分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律，以期為全面探索朱瑾傷害—修復(fù)—補(bǔ)償機(jī)制、栽種管理及抗旱品種選育提供理論依據(jù)，為朱槿抗旱機(jī)理研究和優(yōu)良種源篩選提供數(shù)據(jù)支持。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
選用植株長勢良好，株型一致的2年生朱槿為供試材料，盆栽土為珍珠巖∶泥炭土∶黃壤土=1∶2∶5的混合基質(zhì)。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 干旱脅迫處理。
朱槿干旱脅迫采用室內(nèi)盆栽自然干旱法。干旱脅迫前充分澆水，使土壤含水量保持一致，然后停止?jié)菜M(jìn)行25 d的自然干旱脅迫處理后再進(jìn)行復(fù)水。利用ZDR-20T土壤水分溫度記錄儀進(jìn)行土壤濕溫度監(jiān)測，每2 h 記錄1次。利用德國WALZ公司MINI-PAM-Ⅱ超便攜葉綠素?zé)晒鈨x于1 d（CK）、5、15、25 d及復(fù)水1 d后8：30—11：30 進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速光曲線（RLC）測定。
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。將
植株置于暗環(huán)境中20～30 min 進(jìn)行暗處理。設(shè)置光化光強(qiáng)度為0、25、45、65、90、125、190、285、420、625、820、1 150、1 500 μmol/（m2·s），暗恢復(fù)時間20 s，飽和脈沖時間20 s。測定表觀光電子傳遞效率（ETR）、光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）、原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、實(shí)際量子產(chǎn)量（Y（Ⅱ））等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.2.3 快速光曲線測定與擬合。
測定快速光曲線，根據(jù)直角雙曲線修正方程擬合公式計算最大電子傳遞速率（Jmax）、飽和光強(qiáng)（PARsat）、半飽和光強(qiáng)（IK）、快速光曲線初始斜率（α）等光合參數(shù)［20］。
直角雙曲線修正模型擬合公式：J=α1-bI1+cII
式中：J為光合電子傳遞速率；α為快速光曲線初始斜率；b和c為系數(shù)。
飽和光強(qiáng)（PARsat）：PARsat=（b+c）/b-1c
半飽和光強(qiáng)（Ik）：Ik=Jmaxα
最大電子傳遞速率（Jmax）：Jmax=ab+c-bc2
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
采用DPSv 7.05統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析和多重比較，利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表制作。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫及復(fù)水對朱槿土壤溫濕度的影響
圖1為ZDR-20T土壤水分溫度記錄儀測定的土壤濕溫度變化情況。如圖1所示，試驗(yàn)期間土壤溫度較穩(wěn)定，土壤濕度則隨脅迫時間的延長而勻速下降，脅迫25 d時土壤濕度降至最低，較CK降低了87.19%。根據(jù)土壤濕度變化情況，可將干旱脅迫過程分為3個階段（輕度脅迫：1～5 d；中度脅迫：5～15 d；重度脅迫：15～25 d）。復(fù)水后土壤濕度恢復(fù)到初始水平。
2.2 干旱脅迫及復(fù)水對朱槿葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.2.1 對葉片原初光能轉(zhuǎn)化效率的影響。
Fv/Fm表示PS Ⅱ 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，又稱為最大原初光化學(xué)量子效率，它反映了PS Ⅱ 反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率即最大PS Ⅱ的光能轉(zhuǎn)換效率，表明植物對光能的利用能力。Fv/Fm值在非逆境脅迫條件下較穩(wěn)定。如圖2所示，隨著時間的延長，干旱脅迫程度持續(xù)增加，F(xiàn)v/Fm呈逐漸降低趨勢。與CK相比，脅迫5 d 時Fv/Fm下降幅度極小，15 d時下降了5.6%，25 d時Fv/Fm 值僅為0.748，下降了9.6%。復(fù)水1 d后，F(xiàn)v/Fm下降趨勢有所減緩，有止降回升的跡象，但復(fù)水1 d內(nèi)難以恢復(fù)到初始水平。這可能是由于干旱脅迫時間較長，而復(fù)水時間較短，光合系統(tǒng)損傷在較短時間內(nèi)難以修復(fù)自愈。多重比較結(jié)果表明，脅迫處理5、15、25 d的Fv/Fm值達(dá)到顯著水平（P<0.05），脅迫25 d與復(fù)水1 d的Fv/Fm值無顯著差異（P>0.05）。
2.2.2 對朱槿葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響。
qP為葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)，是反映植物光系統(tǒng)受損狀況的指標(biāo)。qP值反映了PS Ⅱ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PS Ⅱ開放中心的數(shù)目，qP值越高，PS Ⅱ的電子傳遞活性越高。干旱脅迫5 d和15 d的qP值無明顯變化，但當(dāng)脅迫程度達(dá)到重度干旱水平時，qP值快速增加，脅迫25 d時qP值較脅迫15 d時增加了26%，復(fù)水1 d時又恢復(fù)到初始水平（圖3）。多重比較結(jié)果顯示，CK與脅迫5、15 d及復(fù)水1 d的qP值差異不顯著（P>0.05），與脅迫25 d差異顯著（P<0.05）。
NPQ表示葉綠素?zé)晒夥枪饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)，反映了植物將多余的光能轉(zhuǎn)化為熱量耗散掉的能力，這是植物的一種光保護(hù)能力。由圖3可知，輕度干旱脅迫時，朱槿NPQ值迅速降低，僅為CK的51.6%。隨著水分干旱脅迫時間的不斷延長，植株的干旱脅迫程度不斷增大，NPQ值迅速增加，脅迫25 d時的NPQ值比CK增加了17.5％。復(fù)水1 d時NPQ值上升趨勢明顯減緩，僅比脅迫25 d增加了4.3%，且二者間差異不顯著（P<0.05）。
2.2.3 對朱槿葉片PS Ⅱ?qū)嶋H量子產(chǎn)量和表觀光合電子傳遞效率的影響。
Y（Ⅱ）值用來判斷PS Ⅱ?qū)嶋H參與光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)量，反映光下葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率和PS Ⅱ反應(yīng)中心部分關(guān)閉時的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率。Y（Ⅱ）大小反映了PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度，是衡量植物光合電子傳遞速率快慢的指標(biāo)，表示植物的光合機(jī)構(gòu)將吸收的光能進(jìn)行轉(zhuǎn)化的能力［21］，反映了植物的光合速率。由圖4可知，Y（Ⅱ）值在干旱脅迫期間有所增加，復(fù)水后則快速降低。干旱脅迫提高了朱槿PS Ⅱ的實(shí)際量子產(chǎn)量，增大了PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放水平，提高了朱槿葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率。多重比較結(jié)果表明，CK、5、15、25 d朱槿葉片的Y（Ⅱ）值差異不顯著（P>0.05）。
表觀電子傳遞效率（ETR）是非循環(huán)光合電子傳遞速率，反映了實(shí)際光照強(qiáng)度下表觀電子傳遞速率。由圖4可知，朱槿葉片ETR值變化趨勢與Y（Ⅱ）值一致。脅迫25 d時ETR值較CK有所增加，但未達(dá)到顯著差異水平（P>0.05）。LSD多重比較結(jié)果表明，CK朱槿葉片ETR值與干旱脅迫5、15 d及復(fù)水1 d的差異不顯著（P>0.05），處理25 d與CK、處理15 d 差異顯著（P<0.05）。
2.2.4 對朱槿葉片快速光曲線（RLC）的影響。
RLC表達(dá)植物光合作用活性及PS Ⅱ電子傳遞速率特點(diǎn)，直觀反映出植物對光強(qiáng)變化的響應(yīng)能力。由表1和圖5可知，隨著干旱脅迫程度的增加，RLC初始斜率α呈現(xiàn)先增后降的變化趨勢，并在脅迫15 d時達(dá)到最大。這說明中度干旱脅迫提高了朱槿光系統(tǒng)光化學(xué)反應(yīng)的啟動能力，增強(qiáng)了弱光條件下的光能利用效率。比較半飽和光強(qiáng)和最大電子傳遞速率，脅迫15 d時的IK值最低，僅83.67 μmol/（m2·s），說明脅迫15 d時的朱槿在弱光條件下具有最高的光能利用效率。但當(dāng)光強(qiáng)超過190 μmol/（m2·s）時，CK和復(fù)水1 d的適應(yīng)能力更強(qiáng)，較干旱脅迫條件下具有更大的適應(yīng)光強(qiáng)變化能力和光合活性。
3 結(jié)論
嚴(yán)重干旱的栽種環(huán)境是影響植物光合作用的重要限制條件，不僅能直接造成植物體光合機(jī)構(gòu)的損傷，同時也會影響光合電子傳遞。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)測定方法作為評價植物光合作用的有效探針，可以靈敏、快速、準(zhǔn)確地檢測出植物光合系統(tǒng)對干旱脅迫的響應(yīng)。
自然干旱脅迫條件下，朱槿Fv/Fm表現(xiàn)出持續(xù)下降趨勢，說明干旱脅迫降低了朱槿葉片PS Ⅱ 原初光能轉(zhuǎn)化效率，造成了PS Ⅱ 潛在活性中心受損，減弱了光合作用的原初反應(yīng)過程，抑制了光合電子由PS Ⅱ 反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫的傳遞過程，復(fù)水后Fv/Fm下降趨勢明顯放緩，有止降恢復(fù)的跡象。因該試驗(yàn)僅進(jìn)行了復(fù)水1 d的參數(shù)測定，復(fù)水時間較短，尚難以判斷Fv/Fm恢復(fù)所需時間和恢復(fù)程度。
qP一定程度上反映PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度，而NPQ則反映光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)機(jī)制。該研究表明，自然干旱脅迫條件下朱槿葉片的qP增大，說明干旱脅迫提高了朱槿葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，提高了光合電子傳遞速率。這一變化在ETR和Y（Ⅱ）值也有所體現(xiàn)。
該研究結(jié)果表明，朱槿在自然干旱脅迫后進(jìn)行復(fù)水，Y（Ⅱ）、qP、NPQ、ETR等葉綠素?zé)晒鈪?shù)均可恢復(fù)到對照水平，表明朱槿在較長時間干旱脅迫條件下并未發(fā)生不可逆的植物機(jī)能損傷，且在復(fù)水后光合指標(biāo)能迅速恢復(fù)，具有較好的自身調(diào)節(jié)功能，具備較強(qiáng)的修復(fù)光合系統(tǒng)損傷的能力，表現(xiàn)了極強(qiáng)的抗旱能力，可以在較干旱地區(qū)栽培應(yīng)用。這與黃旭光等［22］研究MDA、保護(hù)酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等指標(biāo)的結(jié)論是相符合的。
參考文獻(xiàn)
［1］ 李瑞姣，陳獻(xiàn)志，岳春雷，等.干旱脅迫對日本莢蒾幼苗光合生理特性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2018，38（6）：2041-2047.
［2］ 王帆，何奇瑾，周廣勝.夏玉米三葉期持續(xù)干旱下不同葉位葉片含水量變化及其與光合作用的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報，2019，39（1）：254-264.
［3］ GUO W H，LI B，HUANG Y M，et al.Effects of different water stresses on eco-physiological characteristics of Hippophae rhamnoides seedlings［J］.Acta botanica sinica，2003，45（10）：1238-1244.
［4］ 林世青，許春輝，張其德，等.葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)在植物抗性生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化中的應(yīng)用［J］.植物學(xué)通報，1992，9（1）：1-16.
［5］ SCHREIBER U，BILGER W，NEUBAUER C.Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis［M］//SCHULZE E D，CALDWELL M M.Ecophysiology of photosynthesis.Berlin：Springer-Verlag，1994：49-70.
［6］ ANDERSON J M.Photoregulation of the composition，function，and structure of thylakoid membranes［J］ .Annual review of plant physiogy，1986，37：93-136.
［7］ BAKER N R.A possible role for photosystem Ⅱ in environmental perturbations of photosynthesis［J］.Physiologia plantarum，1991，81（4）：563-570．
［8］ 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志［M］.北京：科學(xué)出版社，1984.
［9］ 溫躍戈.世界國花研究［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2013.
［10］ 史佑海，陳建清，黃覺武.朱槿的民族植物學(xué)研究［J］.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，31（3）：38-41.
［11］ 易雙雙，譚春麗，楊光穗，等.朱槿不同品種花粉生活力的測定［J］.分子植物育種，2016，14（10）：2837-2843.
［12］ ROSTINA I，KUSUMAWATI S A，SALAMAH A.Comparative morphological analysis of ovaries in Hibiscus rosa-sinensis L.single pink，crested peach and double orange flowers［J］.Journal of physics：Conference series，2021，1725（1）：1-4.
［13］ TRAN TRUNG H，TRUONG THI HUYNH H，NGUYEN THI THUY L，et al.Growth-Inhibiting，bactericidal，antibiofilm，and urease inhibitory activities of Hibiscus rosa sinensis L.flower constituents toward antibiotic sensitive-and resistant-strains of Helicobacter pylori［J］.ACS Omega，2020，5（32）：20080-20089.
［14］ RENGARAJAN S，MELANATHURU V，GOVINDASAMY C，et al.Antioxidant activity of flavonoid compounds isolated from the petals of Hibiscus rosa sinensis［J］.Journal of King Saud University：Science，2020，32（3）：2236-2242.
［15］ 陳思敏，季英華，吳根土，等.侵染朱槿的木爾坦棉花曲葉病毒V2蛋白的亞細(xì)胞定位特征分析［J］.園藝學(xué)報，2018，45（12）：2417-2426.
［16］ 張暉，季英華，吳淑華，等.江蘇朱槿上分離到的木爾坦棉花曲葉病毒基因組結(jié)構(gòu)特征分析［J］.植物病理學(xué)報，2015，45（4）：361-369.
［17］ 諶振，楊光穗，張東雪，等.基質(zhì)與植物生長調(diào)節(jié)劑對4個朱槿品種扦插繁殖的影響［J］? .熱帶作物學(xué)報，2018，39（1）：13-19.
［18］ 楊東霞.不同營養(yǎng)液對朱槿花水培的影響［J］.遼東學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2015，22（4）：256-259.
［19］ SIREGAR A Y，SALAMAH A.Variation of leaf morphology of Hibiscus rosa-sinensis L.under various light intensities at Universitas Indonesia campus area and Citayam，Depok［J］.IOP conference series：Earth and environmental science，2020，524：1-5.
［20］ 葉子飄，康華靖.植物光響應(yīng)修正模型中系數(shù)的生物學(xué)意義研究［J］.揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2012，33（2）：51-57.
［21］ 張守仁.葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的意義及討論［J］.植物學(xué)通報，1999，16（4）：444-448.
［22］ 黃旭光，黃玲璞，王衛(wèi)南，等.干旱脅迫及復(fù)水對朱槿幼苗生理特性的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（21）：137-139，150.
猜你喜歡
關(guān)于干制黃花菜烹飪前復(fù)水對二氧化硫殘留量影響分析食品安全導(dǎo)刊(2024年1期)2024-04-29 00:00:00 我采回一株朱槿花南方自然資源(2021年6期)2021-07-13 06:03:34 朱槿（jǐn）花作文小學(xué)中年級(2020年5期)2020-12-29 07:05:37 探究干海參復(fù)水后干重率與蛋白質(zhì)含量、鹽分的相關(guān)性食品安全導(dǎo)刊(2020年33期)2020-12-26 07:38:20 朱槿（jǐn）花作文·小學(xué)低年級(2020年5期)2020-10-09 11:28:14 不同小麥品種苗期抗旱性的灰色關(guān)聯(lián)度分析及評價山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年4期)2017-05-18 17:07:16 歡 心醒獅國學(xué)(2017年5期)2017-05-12 09:37:46 朱槿花歌海(2016年6期)2017-01-10 01:35:40 干制金針菜復(fù)水前后水分狀態(tài)的變化江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年10期)2015-12-23 12:45:12 歡心讀者(2014年1期)2014-12-20 06:29:28
徐傳保 鄭偉兵 戴慶敏 趙承森
摘要 以朱槿為試驗(yàn)材料，研究了干旱脅迫及復(fù)水對朱槿葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明：朱槿在經(jīng)受25 d自然干旱脅迫后，除Fv/Fm值顯著降低外，Y（Ⅱ）、qP、NPQ、ETR等值均有所上升。復(fù)水1 d后，F(xiàn)v/Fm值有止降回升的趨勢，Y（Ⅱ）、qP、NPQ、ETR等參數(shù)則恢復(fù)到對照水平。利用直角雙曲線修正模型擬合的快速光曲線結(jié)果表明，中度干旱脅迫提高了朱槿光化學(xué)反應(yīng)的啟動能力，在弱光條件下具有最高的光能利用效率。當(dāng)光強(qiáng)超過190 μmol/（m2·s）時，CK和復(fù)水1 d的適應(yīng)能力更強(qiáng)，具有最大適應(yīng)光強(qiáng)變化的能力和光合活性。研究綜合認(rèn)為，朱槿在干旱脅迫下具有良好的自身調(diào)節(jié)能力，具有較強(qiáng)的光合系統(tǒng)損傷修復(fù)能力，表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗干旱脅迫能力，可在較干旱地區(qū)栽培應(yīng)用。
關(guān)鍵詞 朱槿；自然干旱脅迫；復(fù)水；葉綠素?zé)晒馓匦?；快速光曲線
中圖分類號 Q945.78? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A
文章編號 0517-6611（2024）06-0110-04
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.024
開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：
Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Hibiscus rosa-sinensis Under Drought Stress
XU Chuan-bao1，ZHENG Wei-bing2，DAI Qing-min1 et al
（1.College of Ecology，Lishui University，Lishui，Zhejiang 323000; 2.Natural Resources and Planning Bureau of Songyang County，Songyang，Zhejiang 323400）
Abstract The article studied the effects of drought stress and rehydration on the chlorophyll fluorescence parameters of Hibiscus leaves.Results showed that Y（Ⅱ），qP，NPQ，ETR are increased of drought stress for 25 days，except for Fv/Fm decreased significantly.Fv/Fm showed tendency of stop falling and rebound，and parameters such as Y（Ⅱ），qP，NPQ，ETR returned to the CK level after one day of rehydration.The results of RLC by the modified rectangular hyperbolic model showed that moderate drought stress improves the initiation of the photochemical reaction of Hibiscus，and has the highest light energy utilization efficiency of low light conditions.When the light intensity exceeds 190 μmol/（m2·s），the adaptability for light energy utilization efficiency of CK and one day after rehydration is stronger，and it has the greatest adaptability and photosynthetic activity of light intensity changing.The research concluded that Hibiscus has better self-regulation ability under drought stress，has a good ability for repairing of photosynthetic system damaged.It exhibits stronger resistance to drought stress，and can be cultivated and applied in arid areas.
Key words Hibiscus rosa-sinensis;Natural drought stress;Rehydration;Chlorophyll fluorescence characteristics;RLC
干旱脅迫是影響植物生長發(fā)育和物種地理分布的主要非生物脅迫因素之一。干旱不僅影響植物生長，也影響其生態(tài)表現(xiàn)［1-2］。植物對水分缺失的生理反應(yīng)是當(dāng)前恢復(fù)生態(tài)學(xué)和植物生理學(xué)研究的重點(diǎn)。研究表明，植物生長過程嚴(yán)重缺水會導(dǎo)致植物光合器官損傷，從而抑制光合作用進(jìn)程，對植物光合作用具有重要影響［3］。葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)測定是探測和分析植物光合功能指標(biāo)的重要方法和主要途徑，研究干旱脅迫條件下光合參數(shù)的變化，有利于在微觀層面了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率，有助于進(jìn)一步探明缺水逆境對植物光系統(tǒng)功能的傷害機(jī)理。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定具有便捷、靈敏、快速、無損傷的特點(diǎn)，對于研究植物生長階段的逆境脅迫條件下光合功能變化十分客觀和有效［4-7］。
朱槿（Hibiscus rosa-sinensis Linn.），常綠灌木，錦葵科木槿屬植物，又名佛桑、扶桑、狀元紅、大紅花等。朱槿原產(chǎn)于我國，因其花大色艷，全年花期，自古就是極受人們喜愛的園林觀賞植物［8］。朱槿不僅是我國著名的觀賞植物，也是世界名花。它是夏威夷、南寧、茂名、玉溪、高雄等多地的市花，也是馬來西亞、蘇丹、斐濟(jì)等國的國花［9］。朱槿還具有較高的藥用價值，其根、莖、葉、花均可入藥，具有解毒、利尿、調(diào)經(jīng)等功效［10］。目前，關(guān)于朱槿的研究主要集中于花朵特性［11-12］、物質(zhì)成分活性［13-14］、病蟲害［15-16］和生長繁育技術(shù)［17-19］等方面，對于干旱脅迫條件下葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯可絮r見報道。筆者以朱槿為研究對象，研究自然干旱條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速光曲線的變化，分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律，以期為全面探索朱瑾傷害—修復(fù)—補(bǔ)償機(jī)制、栽種管理及抗旱品種選育提供理論依據(jù)，為朱槿抗旱機(jī)理研究和優(yōu)良種源篩選提供數(shù)據(jù)支持。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
選用植株長勢良好，株型一致的2年生朱槿為供試材料，盆栽土為珍珠巖∶泥炭土∶黃壤土=1∶2∶5的混合基質(zhì)。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 干旱脅迫處理。
朱槿干旱脅迫采用室內(nèi)盆栽自然干旱法。干旱脅迫前充分澆水，使土壤含水量保持一致，然后停止?jié)菜M(jìn)行25 d的自然干旱脅迫處理后再進(jìn)行復(fù)水。利用ZDR-20T土壤水分溫度記錄儀進(jìn)行土壤濕溫度監(jiān)測，每2 h 記錄1次。利用德國WALZ公司MINI-PAM-Ⅱ超便攜葉綠素?zé)晒鈨x于1 d（CK）、5、15、25 d及復(fù)水1 d后8：30—11：30 進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速光曲線（RLC）測定。
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。將
植株置于暗環(huán)境中20～30 min 進(jìn)行暗處理。設(shè)置光化光強(qiáng)度為0、25、45、65、90、125、190、285、420、625、820、1 150、1 500 μmol/（m2·s），暗恢復(fù)時間20 s，飽和脈沖時間20 s。測定表觀光電子傳遞效率（ETR）、光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）、原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、實(shí)際量子產(chǎn)量（Y（Ⅱ））等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.2.3 快速光曲線測定與擬合。
測定快速光曲線，根據(jù)直角雙曲線修正方程擬合公式計算最大電子傳遞速率（Jmax）、飽和光強(qiáng)（PARsat）、半飽和光強(qiáng)（IK）、快速光曲線初始斜率（α）等光合參數(shù)［20］。
直角雙曲線修正模型擬合公式：J=α1-bI1+cII
式中：J為光合電子傳遞速率；α為快速光曲線初始斜率；b和c為系數(shù)。
飽和光強(qiáng)（PARsat）：PARsat=（b+c）/b-1c
半飽和光強(qiáng)（Ik）：Ik=Jmaxα
最大電子傳遞速率（Jmax）：Jmax=ab+c-bc2
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
采用DPSv 7.05統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析和多重比較，利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表制作。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫及復(fù)水對朱槿土壤溫濕度的影響
圖1為ZDR-20T土壤水分溫度記錄儀測定的土壤濕溫度變化情況。如圖1所示，試驗(yàn)期間土壤溫度較穩(wěn)定，土壤濕度則隨脅迫時間的延長而勻速下降，脅迫25 d時土壤濕度降至最低，較CK降低了87.19%。根據(jù)土壤濕度變化情況，可將干旱脅迫過程分為3個階段（輕度脅迫：1～5 d；中度脅迫：5～15 d；重度脅迫：15～25 d）。復(fù)水后土壤濕度恢復(fù)到初始水平。
2.2 干旱脅迫及復(fù)水對朱槿葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.2.1 對葉片原初光能轉(zhuǎn)化效率的影響。
Fv/Fm表示PS Ⅱ 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，又稱為最大原初光化學(xué)量子效率，它反映了PS Ⅱ 反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率即最大PS Ⅱ的光能轉(zhuǎn)換效率，表明植物對光能的利用能力。Fv/Fm值在非逆境脅迫條件下較穩(wěn)定。如圖2所示，隨著時間的延長，干旱脅迫程度持續(xù)增加，F(xiàn)v/Fm呈逐漸降低趨勢。與CK相比，脅迫5 d 時Fv/Fm下降幅度極小，15 d時下降了5.6%，25 d時Fv/Fm 值僅為0.748，下降了9.6%。復(fù)水1 d后，F(xiàn)v/Fm下降趨勢有所減緩，有止降回升的跡象，但復(fù)水1 d內(nèi)難以恢復(fù)到初始水平。這可能是由于干旱脅迫時間較長，而復(fù)水時間較短，光合系統(tǒng)損傷在較短時間內(nèi)難以修復(fù)自愈。多重比較結(jié)果表明，脅迫處理5、15、25 d的Fv/Fm值達(dá)到顯著水平（P<0.05），脅迫25 d與復(fù)水1 d的Fv/Fm值無顯著差異（P>0.05）。
2.2.2 對朱槿葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響。
qP為葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)，是反映植物光系統(tǒng)受損狀況的指標(biāo)。qP值反映了PS Ⅱ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PS Ⅱ開放中心的數(shù)目，qP值越高，PS Ⅱ的電子傳遞活性越高。干旱脅迫5 d和15 d的qP值無明顯變化，但當(dāng)脅迫程度達(dá)到重度干旱水平時，qP值快速增加，脅迫25 d時qP值較脅迫15 d時增加了26%，復(fù)水1 d時又恢復(fù)到初始水平（圖3）。多重比較結(jié)果顯示，CK與脅迫5、15 d及復(fù)水1 d的qP值差異不顯著（P>0.05），與脅迫25 d差異顯著（P<0.05）。
NPQ表示葉綠素?zé)晒夥枪饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)，反映了植物將多余的光能轉(zhuǎn)化為熱量耗散掉的能力，這是植物的一種光保護(hù)能力。由圖3可知，輕度干旱脅迫時，朱槿NPQ值迅速降低，僅為CK的51.6%。隨著水分干旱脅迫時間的不斷延長，植株的干旱脅迫程度不斷增大，NPQ值迅速增加，脅迫25 d時的NPQ值比CK增加了17.5％。復(fù)水1 d時NPQ值上升趨勢明顯減緩，僅比脅迫25 d增加了4.3%，且二者間差異不顯著（P<0.05）。
2.2.3 對朱槿葉片PS Ⅱ?qū)嶋H量子產(chǎn)量和表觀光合電子傳遞效率的影響。
Y（Ⅱ）值用來判斷PS Ⅱ?qū)嶋H參與光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)量，反映光下葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率和PS Ⅱ反應(yīng)中心部分關(guān)閉時的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率。Y（Ⅱ）大小反映了PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度，是衡量植物光合電子傳遞速率快慢的指標(biāo)，表示植物的光合機(jī)構(gòu)將吸收的光能進(jìn)行轉(zhuǎn)化的能力［21］，反映了植物的光合速率。由圖4可知，Y（Ⅱ）值在干旱脅迫期間有所增加，復(fù)水后則快速降低。干旱脅迫提高了朱槿PS Ⅱ的實(shí)際量子產(chǎn)量，增大了PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放水平，提高了朱槿葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率。多重比較結(jié)果表明，CK、5、15、25 d朱槿葉片的Y（Ⅱ）值差異不顯著（P>0.05）。
表觀電子傳遞效率（ETR）是非循環(huán)光合電子傳遞速率，反映了實(shí)際光照強(qiáng)度下表觀電子傳遞速率。由圖4可知，朱槿葉片ETR值變化趨勢與Y（Ⅱ）值一致。脅迫25 d時ETR值較CK有所增加，但未達(dá)到顯著差異水平（P>0.05）。LSD多重比較結(jié)果表明，CK朱槿葉片ETR值與干旱脅迫5、15 d及復(fù)水1 d的差異不顯著（P>0.05），處理25 d與CK、處理15 d 差異顯著（P<0.05）。
2.2.4 對朱槿葉片快速光曲線（RLC）的影響。
RLC表達(dá)植物光合作用活性及PS Ⅱ電子傳遞速率特點(diǎn)，直觀反映出植物對光強(qiáng)變化的響應(yīng)能力。由表1和圖5可知，隨著干旱脅迫程度的增加，RLC初始斜率α呈現(xiàn)先增后降的變化趨勢，并在脅迫15 d時達(dá)到最大。這說明中度干旱脅迫提高了朱槿光系統(tǒng)光化學(xué)反應(yīng)的啟動能力，增強(qiáng)了弱光條件下的光能利用效率。比較半飽和光強(qiáng)和最大電子傳遞速率，脅迫15 d時的IK值最低，僅83.67 μmol/（m2·s），說明脅迫15 d時的朱槿在弱光條件下具有最高的光能利用效率。但當(dāng)光強(qiáng)超過190 μmol/（m2·s）時，CK和復(fù)水1 d的適應(yīng)能力更強(qiáng)，較干旱脅迫條件下具有更大的適應(yīng)光強(qiáng)變化能力和光合活性。
3 結(jié)論
嚴(yán)重干旱的栽種環(huán)境是影響植物光合作用的重要限制條件，不僅能直接造成植物體光合機(jī)構(gòu)的損傷，同時也會影響光合電子傳遞。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)測定方法作為評價植物光合作用的有效探針，可以靈敏、快速、準(zhǔn)確地檢測出植物光合系統(tǒng)對干旱脅迫的響應(yīng)。
自然干旱脅迫條件下，朱槿Fv/Fm表現(xiàn)出持續(xù)下降趨勢，說明干旱脅迫降低了朱槿葉片PS Ⅱ 原初光能轉(zhuǎn)化效率，造成了PS Ⅱ 潛在活性中心受損，減弱了光合作用的原初反應(yīng)過程，抑制了光合電子由PS Ⅱ 反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫的傳遞過程，復(fù)水后Fv/Fm下降趨勢明顯放緩，有止降恢復(fù)的跡象。因該試驗(yàn)僅進(jìn)行了復(fù)水1 d的參數(shù)測定，復(fù)水時間較短，尚難以判斷Fv/Fm恢復(fù)所需時間和恢復(fù)程度。
qP一定程度上反映PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度，而NPQ則反映光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)機(jī)制。該研究表明，自然干旱脅迫條件下朱槿葉片的qP增大，說明干旱脅迫提高了朱槿葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，提高了光合電子傳遞速率。這一變化在ETR和Y（Ⅱ）值也有所體現(xiàn)。
該研究結(jié)果表明，朱槿在自然干旱脅迫后進(jìn)行復(fù)水，Y（Ⅱ）、qP、NPQ、ETR等葉綠素?zé)晒鈪?shù)均可恢復(fù)到對照水平，表明朱槿在較長時間干旱脅迫條件下并未發(fā)生不可逆的植物機(jī)能損傷，且在復(fù)水后光合指標(biāo)能迅速恢復(fù)，具有較好的自身調(diào)節(jié)功能，具備較強(qiáng)的修復(fù)光合系統(tǒng)損傷的能力，表現(xiàn)了極強(qiáng)的抗旱能力，可以在較干旱地區(qū)栽培應(yīng)用。這與黃旭光等［22］研究MDA、保護(hù)酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等指標(biāo)的結(jié)論是相符合的。
參考文獻(xiàn)
［1］ 李瑞姣，陳獻(xiàn)志，岳春雷，等.干旱脅迫對日本莢蒾幼苗光合生理特性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2018，38（6）：2041-2047.
［2］ 王帆，何奇瑾，周廣勝.夏玉米三葉期持續(xù)干旱下不同葉位葉片含水量變化及其與光合作用的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報，2019，39（1）：254-264.
［3］ GUO W H，LI B，HUANG Y M，et al.Effects of different water stresses on eco-physiological characteristics of Hippophae rhamnoides seedlings［J］.Acta botanica sinica，2003，45（10）：1238-1244.
［4］ 林世青，許春輝，張其德，等.葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)在植物抗性生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化中的應(yīng)用［J］.植物學(xué)通報，1992，9（1）：1-16.
［5］ SCHREIBER U，BILGER W，NEUBAUER C.Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis［M］//SCHULZE E D，CALDWELL M M.Ecophysiology of photosynthesis.Berlin：Springer-Verlag，1994：49-70.
［6］ ANDERSON J M.Photoregulation of the composition，function，and structure of thylakoid membranes［J］ .Annual review of plant physiogy，1986，37：93-136.
［7］ BAKER N R.A possible role for photosystem Ⅱ in environmental perturbations of photosynthesis［J］.Physiologia plantarum，1991，81（4）：563-570．
［8］ 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志［M］.北京：科學(xué)出版社，1984.
［9］ 溫躍戈.世界國花研究［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2013.
［10］ 史佑海，陳建清，黃覺武.朱槿的民族植物學(xué)研究［J］.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，31（3）：38-41.
［11］ 易雙雙，譚春麗，楊光穗，等.朱槿不同品種花粉生活力的測定［J］.分子植物育種，2016，14（10）：2837-2843.
［12］ ROSTINA I，KUSUMAWATI S A，SALAMAH A.Comparative morphological analysis of ovaries in Hibiscus rosa-sinensis L.single pink，crested peach and double orange flowers［J］.Journal of physics：Conference series，2021，1725（1）：1-4.
［13］ TRAN TRUNG H，TRUONG THI HUYNH H，NGUYEN THI THUY L，et al.Growth-Inhibiting，bactericidal，antibiofilm，and urease inhibitory activities of Hibiscus rosa sinensis L.flower constituents toward antibiotic sensitive-and resistant-strains of Helicobacter pylori［J］.ACS Omega，2020，5（32）：20080-20089.
［14］ RENGARAJAN S，MELANATHURU V，GOVINDASAMY C，et al.Antioxidant activity of flavonoid compounds isolated from the petals of Hibiscus rosa sinensis［J］.Journal of King Saud University：Science，2020，32（3）：2236-2242.
［15］ 陳思敏，季英華，吳根土，等.侵染朱槿的木爾坦棉花曲葉病毒V2蛋白的亞細(xì)胞定位特征分析［J］.園藝學(xué)報，2018，45（12）：2417-2426.
［16］ 張暉，季英華，吳淑華，等.江蘇朱槿上分離到的木爾坦棉花曲葉病毒基因組結(jié)構(gòu)特征分析［J］.植物病理學(xué)報，2015，45（4）：361-369.
［17］ 諶振，楊光穗，張東雪，等.基質(zhì)與植物生長調(diào)節(jié)劑對4個朱槿品種扦插繁殖的影響［J］? .熱帶作物學(xué)報，2018，39（1）：13-19.
［18］ 楊東霞.不同營養(yǎng)液對朱槿花水培的影響［J］.遼東學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2015，22（4）：256-259.
［19］ SIREGAR A Y，SALAMAH A.Variation of leaf morphology of Hibiscus rosa-sinensis L.under various light intensities at Universitas Indonesia campus area and Citayam，Depok［J］.IOP conference series：Earth and environmental science，2020，524：1-5.
［20］ 葉子飄，康華靖.植物光響應(yīng)修正模型中系數(shù)的生物學(xué)意義研究［J］.揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2012，33（2）：51-57.
［21］ 張守仁.葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的意義及討論［J］.植物學(xué)通報，1999，16（4）：444-448.
［22］ 黃旭光，黃玲璞，王衛(wèi)南，等.干旱脅迫及復(fù)水對朱槿幼苗生理特性的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（21）：137-139，150.
猜你喜歡
食品安全導(dǎo)刊(2024年1期)2024-04-29 00:00:00
南方自然資源(2021年6期)2021-07-13 06:03:34
作文小學(xué)中年級(2020年5期)2020-12-29 07:05:37
食品安全導(dǎo)刊(2020年33期)2020-12-26 07:38:20
作文·小學(xué)低年級(2020年5期)2020-10-09 11:28:14
山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年4期)2017-05-18 17:07:16
醒獅國學(xué)(2017年5期)2017-05-12 09:37:46
歌海(2016年6期)2017-01-10 01:35:40
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年10期)2015-12-23 12:45:12
讀者(2014年1期)2014-12-20 06:29:28
