噴施CaCl2對(duì)溫室甜櫻桃“美早”緩解裂果的機(jī)制分析

張立恒

摘要 探討溫室甜櫻桃“美早”裂果易發(fā)生時(shí)期和噴施CaCl2緩解裂果的作用機(jī)制，為合理緩解溫室甜櫻桃裂果發(fā)生提供理論依據(jù)。以溫室甜櫻桃“美早”作為研究對(duì)象，在果實(shí)硬核期進(jìn)行葉面連續(xù)噴施4次0.5%的CaCl2，分析轉(zhuǎn)色期（第 Ⅰ 時(shí)期）、生理成熟期（第 Ⅱ 時(shí)期）和成熟期（第 Ⅲ 時(shí)期）裂果率、果實(shí)品質(zhì)（單果重、硬度、可溶性糖含量和蘋果酸含量）和果實(shí)內(nèi)含物（Ca含量和果膠酶活性及總果膠含量）的變化。結(jié)果表明，溫室甜櫻桃“美早”裂果的主要發(fā)生時(shí)期在第 Ⅰ 時(shí)期，噴施CaCl2能有效緩解裂果率。果實(shí)第 Ⅲ 時(shí)期，噴施CaCl2使果實(shí)硬度和可溶性糖含量分別顯著增加。噴施CaCl2顯著增加了果實(shí)中的Ca含量，其通過(guò)改變果實(shí)中果膠酶活性及總果膠含量，增加了果實(shí)細(xì)胞間連接強(qiáng)度，最終實(shí)現(xiàn)抵抗裂果的作用。

關(guān)鍵詞 甜櫻桃；裂果；CaCl2

中圖分類號(hào) S 662.5? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2024）06-0047-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.012

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Mechanism Analysis of? Foliar Application of CaCl2 on Relieving Cracking of Sweet Cherry ‘Tieton in the Greenhouse

ZHANG Li-heng

（Dalian Academy of Agricultural Sciences， Dalian， Liaoning 116023）

Abstract Discussion on the cracking period of sweet cherry ‘Tieton in greenhouse and mechanism of foliar application of CaCl2 on relieving cracking will provide the theoretical basis for effective prevention and mitigation of the fruit cracking in production. Sweet cherry ‘Tieton in the greenhouse were taken as testing materials. In the hardening stage， foliar application of 0.5% CaCl2 with four times were conducted. The cracking rate， fruit quality （fruit weight， firmness， soluble sugar content and L-malic acid content） and fruit characters （Ca content， pectinase activity and total pectin content） were analysed at color-changed stage （stage I）， physiological maturity stage （stage II） and maturity stage （stage III） under different treatment methods. Fruit cracking of sweet cherry ‘Tieton in the greenhouse was mainly occurred during the stage I. The fruit cracking after foliar application of CaCl2 were significantly reduced. The analysis of fruit quality of the stage III showed that fruit firmness and soluble sugar content under foliar application of CaCl2 treatment were significantly increased. Under the foliar application of CaCl2 treatment， the content of Ca was significantly increased， and the pectinase activity and total pectin content were significantly changed， and increased the strength of intercellular connections， ultimately achieving resistance to fruit cracking.

Key words Sweet cherry;Cracking;CaCl2

甜櫻桃是深受國(guó)人喜愛(ài)的水果之一，自20世紀(jì)90年代溫室甜櫻桃在全國(guó)快速發(fā)展，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)全國(guó)溫室甜櫻桃栽培面積約有1.3萬(wàn)hm2（200萬(wàn)畝）［1］。溫室甜櫻桃栽培通過(guò)調(diào)控物候期實(shí)現(xiàn)果實(shí)反季成熟的目的，拉長(zhǎng)了本土甜櫻桃鮮果的供應(yīng)期，推動(dòng)甜櫻桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展。然而，雖然溫室甜櫻桃栽培技術(shù)管理體系日趨完善，但果實(shí)裂果嚴(yán)重影響果實(shí)品質(zhì)、加速水分流失以及真菌感染，最終導(dǎo)致果實(shí)失去商品性，影響果農(nóng)的經(jīng)濟(jì)效益［2］。

甜櫻桃裂果是果實(shí)的一種生理疾病，人們普遍認(rèn)為引起甜櫻桃裂果最直接因素是果實(shí)直接吸收水分造成，Sekse［3］指出，甜櫻桃裂果產(chǎn)生的原因之一是果實(shí)在滲透勢(shì)的作用下將環(huán)境中水分引入果實(shí)內(nèi)部導(dǎo)致體積不斷增加，當(dāng)超過(guò)果皮的韌性后導(dǎo)致果實(shí)開裂。Ca作為果實(shí)內(nèi)重要的元素對(duì)防治裂果起到重要作用，如外源補(bǔ)Ca能夠降低臍橙［4］、葡萄［2，5］、枇杷［6］裂果的發(fā)生。這是由于Ca是細(xì)胞壁的重要組成部分，較高的Ca含量能增加細(xì)胞壁的韌性，增強(qiáng)果實(shí)的抗裂性，而缺Ca果實(shí)則容易引起裂果的發(fā)生［2］。在生產(chǎn)中外源補(bǔ)Ca是緩解裂果的常用手段，但其防范效果及作用機(jī)制研究甚少。筆者以溫室甜櫻桃“美早”為試材，研究噴施CaCl2對(duì)果實(shí)裂果率、果實(shí)品質(zhì)及果實(shí)性狀指標(biāo)的影響，分析裂果發(fā)生時(shí)期、噴施CaCl2調(diào)控甜櫻桃裂果率的作用機(jī)制，為緩解溫室甜櫻桃裂果提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

試驗(yàn)于2022年1—4月在大連市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展服務(wù)中心（大連市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院）甜櫻桃試驗(yàn)基地（溫室內(nèi)）進(jìn)行，以15年生甜櫻桃“美早”為試驗(yàn)材料。共設(shè)3個(gè)處理，即噴施清水（CK）、噴施CaCl2（0.5%的水溶液），每個(gè)處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)相近的甜櫻桃“美早”植株作為3次重復(fù)。試驗(yàn)于果實(shí)硬核期進(jìn)行，對(duì)CK噴施清水，對(duì)CaCl2處理噴施0.5%的CaCl2水溶液。噴施時(shí)間于15∶00進(jìn)行，以葉片和果面滴水為度。以后每隔7 d噴施清水或CaCl2，共噴施4次。

于果實(shí)轉(zhuǎn)色期（第 Ⅰ 時(shí)期）、生理成熟期（第 Ⅱ 時(shí)期）和成熟期（第 Ⅲ 時(shí)期）（圖1）。分別從植株上、中、下部選取90顆大小、成熟度一致的健康果實(shí)，用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，30顆用于裂果率測(cè)定，30顆用于果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定（單果重、硬度），另外30顆去果核混樣后用錫箔紙分裝，液氮速凍，-80 ℃冰箱保存，用于果實(shí)相關(guān)性狀測(cè)定（可溶性糖、蘋果酸、Ca、果膠酶、總果膠）。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 裂果率。

裂果率的測(cè)定參照王旭旭等［7］的葡萄裂果試驗(yàn)方法進(jìn)行設(shè)計(jì)（有改動(dòng)），即將30顆果實(shí)放入裝有清水的小桶中浸泡并開始計(jì)時(shí)，待6 h后將果實(shí)全部取出擦干表面水分，記錄裂果情況。

裂果率=裂果數(shù)/總果數(shù)×100%

1.2.2 果實(shí)大小與硬度。

單果重用百分之一電子天平測(cè)定；果實(shí)硬度用 FT-7 型水果硬度無(wú)損傷檢測(cè)儀測(cè)定。2個(gè)指標(biāo)分別測(cè)定30顆果后計(jì)算平均值。

1.2.3 果實(shí)品質(zhì)及內(nèi)含物。

（1）可溶性糖含量。稱取0.1 g甜櫻桃果實(shí)樣本裝入自動(dòng)研磨機(jī)EP管內(nèi)，同時(shí)加入1.5 mL的80%乙醇，研磨后將粗提液置于50 ℃水浴20 min（封口膜纏緊，防止液體散失，且間隔2 min振蕩混勻一次），冷卻后（若有損失，可加80%乙醇補(bǔ)齊至1.5 mL），12 000 r/min，室溫離心10 min，取上清液備用。按試劑盒說(shuō)明分別加入工作液后在620 nm的波長(zhǎng)下測(cè)定可溶性糖含量。

（2）蘋果酸含量。稱取0.1 g甜櫻桃果實(shí)樣本裝入自動(dòng)研磨機(jī)EP管內(nèi)，同時(shí)加入1 mL提取液研磨，冷凍離心機(jī)12 000 r/min，4 ℃離心10 min，上清液待測(cè)。按試劑盒說(shuō)明分別加入工作液后在450 nm波長(zhǎng)下進(jìn)行蘋果酸含量測(cè)定。

（3）蛋白定量。稱取0.1 g甜櫻桃果實(shí)樣本裝入自動(dòng)研磨機(jī)EP管內(nèi)，同時(shí)加入0.9 mL提取液（0.1 mol/L且pH為7.0～7.4的磷酸緩沖液），冷凍離心機(jī)2 500 r/min，4 ℃離心10 min，上清液待測(cè)。按試劑盒說(shuō)明分別加入工作液后在595 nm的波長(zhǎng)下進(jìn)行蛋白定量測(cè)定。

（4）Ca含量。分別稱取2份0.1 g甜櫻桃果實(shí)樣本裝入自動(dòng)研磨機(jī)EP管中，其中一份采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定蛋白濃度。另外一份按試劑盒說(shuō)明分別加入工作液后在610 nm的波長(zhǎng)下進(jìn)行Ca含量測(cè)定。

（5）果膠酶活性。稱取0.1 g甜櫻桃果實(shí)樣本裝入自動(dòng)研磨機(jī)EP管中，同時(shí)加入1 mL提取液，研磨勻漿，10 000 r/min，4 ℃離心10 min，去上清液，置于冰上待測(cè)。按試劑盒說(shuō)明分別加入工作液后在540 nm的波長(zhǎng)下進(jìn)行果膠酶活性測(cè)定。

（6）總果膠含量。采用咔唑比色法。稱取0.1 g甜櫻桃果實(shí)樣本裝入自動(dòng)研磨機(jī)EP管中，同時(shí)加入1.5 mL的80% 乙醇，研磨勻漿，85 ℃水浴10 min（及時(shí)補(bǔ)充80%乙醇至1 mL），取出流水冷卻后，8 000 r/min，25 ℃離心10 min，棄上清，留沉淀。向沉淀中加入1 mL的80%乙醇，混勻，85 ℃水浴10 min（及時(shí)補(bǔ)充80%乙醇至1 mL），取出流水冷卻后，8 000 r/min，25 ℃離心10 min，棄上清，留沉淀。向沉淀中加入1 mL提取液混勻，95 ℃水浴60 min，流水冷卻至室溫，8 000 r/min，25 ℃離心10 min，取上清液待測(cè)。按試劑盒說(shuō)明分別加入工作液后在530 nm的波長(zhǎng)下進(jìn)行果膠含量測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 24.0進(jìn)行差異顯著性分析，使用Excel 365進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施CaCl2對(duì)溫室甜櫻桃“美早”裂果率的影響

由圖2可知，溫室甜櫻桃“美早”果實(shí)在不同發(fā)育時(shí)期的裂果率呈下降趨勢(shì)，其中以第 Ⅰ 時(shí)期裂果率最高，表明裂果主要發(fā)生在第 Ⅰ 時(shí)期。果實(shí)噴施CaCl2處理后能夠降低45.62%、46.50%和47.37%的裂果率。

2.2 噴施CaCl2對(duì)溫室甜櫻桃“美早”果實(shí)品質(zhì)的影響

由表1可知，隨著果實(shí)的逐漸成熟溫室甜櫻桃“美早”果實(shí)單果重和可溶性糖含量逐漸增加，而果實(shí)硬度、蘋果酸含量和Ca含量逐漸降低。在單果重和蘋果酸方面，噴施CaCl2處理并未引起二者的顯著變化。果實(shí)硬度在第 Ⅱ 和 Ⅲ 時(shí)期分別顯著增加8.32%和9.88%。這表明噴施CaCl2能有效增加果實(shí)成熟期的硬度?？扇苄蕴呛吭诠麑?shí)發(fā)育的第 Ⅱ 和 Ⅲ 時(shí)期分別顯著增加了11.07%和8.14%。果實(shí)中Ca含量呈下降趨勢(shì)，與CK相比分別增加15.29%、21.64%和24.79%。

2.3 噴施CaCl2對(duì)溫室甜櫻桃“美早”果膠酶活性及總果膠含量的影響

果實(shí)不同發(fā)育時(shí)期果膠酶活性（圖3）和總果膠含量（圖4）呈相反的變化趨勢(shì)，即果膠酶活性增加，總果膠含量下降，這說(shuō)明甜櫻桃“美早”果實(shí)成熟過(guò)程中，果實(shí)中總果膠含量隨著果膠酶活性的增加而下降。在第 Ⅱ 和 Ⅲ 時(shí)期，與未噴施CaCl2相比，噴施CaCl2后果膠酶活性分別下降37.72%和27.17%，總果膠含量顯著增加24.77%和30.93%，這表明噴施CaCl2能夠通過(guò)抑制果膠酶活性緩解第 Ⅱ 和 Ⅲ 時(shí)期總果膠的降解。

3 討論

3.1 噴施CaCl2對(duì)溫室甜櫻桃“美早”裂果的影響

溫室栽培通過(guò)調(diào)控環(huán)境改變果樹的物候期已成為增加果農(nóng)創(chuàng)收的手段，然而果實(shí)裂果成為制約溫室甜櫻桃發(fā)展的瓶頸。因此，研究緩解溫室甜櫻桃裂果的措施及作用機(jī)制具有重要意義。在甜櫻桃溫室生產(chǎn)中外源補(bǔ)Ca是有效的防裂果手段。在外源補(bǔ)Ca的研究上，Wójcik等［8］和Landi等［9］分別指出甜櫻桃硬核期外源補(bǔ)Ca能夠有效增加果實(shí)中Ca含量，從而緩解裂果的發(fā)生。這是由于幼果期細(xì)胞的快速分裂能夠加速果實(shí)對(duì)Ca的吸收，而果實(shí)成熟期受到葉片蒸騰作用的競(jìng)爭(zhēng)、果梗木質(zhì)部功能的喪失以及果皮角質(zhì)層的增厚極易導(dǎo)致果實(shí)缺Ca，因此幼果期是補(bǔ)Ca的關(guān)鍵時(shí)期［10］。該研究在溫室甜櫻桃“美早”硬核期噴施0.5%的CaCl2處理能有效緩解甜櫻桃“美早”的裂果。值得注意的是，隨著果實(shí)發(fā)育時(shí)期的延長(zhǎng)裂果率呈下降趨勢(shì)，其中第 Ⅰ 時(shí)期顯著高于其他2個(gè)時(shí)期，而第 Ⅱ 和 Ⅲ 時(shí)期裂果率差異不顯著。研究表明，甜櫻桃裂果的發(fā)生時(shí)期與果實(shí)S型生長(zhǎng)曲線中第2次快速生長(zhǎng)相關(guān)，其中較為常見(jiàn)的裂果時(shí)期主要發(fā)生在果實(shí)轉(zhuǎn)色后期［11-12］。Christensen［13］指出，甜櫻桃在整個(gè)生長(zhǎng)季中最易產(chǎn)生裂果的時(shí)期是采收前10～25 d。這與該研究結(jié)果一致，甜櫻桃“美早”裂果主要發(fā)生在第 Ⅰ 時(shí)期（即轉(zhuǎn)色期）。因此，在溫室甜櫻桃生產(chǎn)中建議在果實(shí)硬核期進(jìn)行噴施CaCl2抗裂果處理，同時(shí)重點(diǎn)防控第 Ⅰ 時(shí)期（即轉(zhuǎn)色期）溫室內(nèi)高濕環(huán)境，可有效降低裂果的發(fā)生。

3.2 噴施CaCl2對(duì)溫室甜櫻桃“美早”裂果機(jī)制

Ca被認(rèn)為是衡量果實(shí)品質(zhì)的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素，其不僅能夠補(bǔ)充果實(shí)膨大過(guò)程中的缺Ca現(xiàn)象，還能夠提高果實(shí)的品質(zhì)。Bakeer［14］研究表明CaCl2能夠提高石榴營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)參數(shù)、增加產(chǎn)量以及提高果實(shí)品質(zhì)性狀；Shi等［2］指出CaCl2能夠促進(jìn)葡萄可溶性糖和可溶性固形物含量積累，增加果實(shí)硬度降低果實(shí)膨壓；趙曉梅等［15］認(rèn)為采前噴Ca能夠增加庫(kù)爾勒香梨果實(shí)總酸、可溶性固形物及維生素C的含量，同時(shí)增加果實(shí)硬度。這是由于外源Ca能夠增加葉片中葉綠素含量［16］，而葉綠素含量決定光合效率［17］，最終達(dá)到增加果實(shí)品質(zhì)的作用。在該研究中，噴施CaCl2能夠顯著增加果實(shí)成熟第 Ⅲ 時(shí)期的果實(shí)硬度和可溶性糖的積累，說(shuō)明噴施CaCl2能夠增加溫室甜櫻桃“美早”的果實(shí)品質(zhì)。

Ca在提高果實(shí)品質(zhì)的同時(shí)還能通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞功能成為緩解果實(shí)裂果的有效手段［18］。一方面，Ca能夠維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定，降低裂果率，這是由于果實(shí)內(nèi)細(xì)胞破裂會(huì)伴隨著蘋果酸的釋放［19］，這些蘋果酸釋放到果實(shí)質(zhì)外體后會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞壁果膠Ca的溶解削弱膜透性并降低細(xì)胞壁強(qiáng)度，從而引起裂果的發(fā)生［20］，而補(bǔ)充Ca能夠增加細(xì)胞壁強(qiáng)度，防止因細(xì)胞壁膨脹導(dǎo)致裂果發(fā)生［21-22］。在試驗(yàn)中，溫室甜櫻桃“美早”在果實(shí)硬核期噴施4次CaCl2能有效增加果實(shí)中Ca含量，盡管噴施CaCl2后蘋果酸含量在各時(shí)期與CK相比無(wú)顯著差異，但果實(shí)內(nèi)Ca含量的相對(duì)穩(wěn)定，增強(qiáng)了果實(shí)細(xì)胞壁的強(qiáng)度，進(jìn)而緩解了果實(shí)開裂。

另一方面，細(xì)胞壁是由多糖（果膠、纖維素和半纖維素）、蛋白質(zhì)和酚類化合物構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)［23-24］，果膠含量占果實(shí)細(xì)胞壁質(zhì)量的50%以上［23］。周君等［25］指出，果膠含量與裂果關(guān)系密切，這是由于果膠在果實(shí)細(xì)胞間起著加強(qiáng)胞間連接的作用，隨著果實(shí)的成熟，果實(shí)內(nèi)果膠含量在果膠酶（多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶和β-半乳糖苷酶）的作用下逐漸降解使果實(shí)軟化，從而增加了裂果的風(fēng)險(xiǎn)。而果實(shí)中的Ca能夠與果膠結(jié)合形成果膠酸Ca，這是一種強(qiáng)黏合劑，能夠增強(qiáng)細(xì)胞間結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，增加細(xì)胞間的韌性，使果膠不易發(fā)生水解，最終增加果實(shí)抗裂能力［26］。Shi等［2］對(duì)葡萄進(jìn)行Ca處理后降低了多聚半乳糖醛酸酶活性，延緩了果膠的下降，使果皮的結(jié)構(gòu)更加完整，最終減輕了裂果的發(fā)生。這與該研究結(jié)果相一致，溫室甜櫻桃“美早”在噴施CaCl2后在果實(shí)第 Ⅱ 和 Ⅲ 時(shí)期顯著抑制了果膠酶的活性，進(jìn)而緩解了總果膠含量的下降，增加了果實(shí)細(xì)胞間連接強(qiáng)度，最終實(shí)現(xiàn)抵抗裂果的作用。

4 結(jié)論

裂果是一種常見(jiàn)且較為嚴(yán)重的生理病害，“美早”作為溫室甜櫻桃主栽品種極易受到裂果的危害。該研究對(duì)溫室甜櫻桃“美早”硬核期進(jìn)行噴施CaCl2處理，通過(guò)對(duì)轉(zhuǎn)色期（第 Ⅰ 時(shí)期）、生理成熟期（第 Ⅱ 時(shí)期）和成熟期（第 Ⅲ 時(shí)期）裂果率、果實(shí)品質(zhì)和果實(shí)相關(guān)性狀的調(diào)查，分析了噴施CaCl2處理對(duì)裂果的影響以及裂果的機(jī)制。結(jié)果表明，溫室甜櫻桃“美早”裂果主要發(fā)生在轉(zhuǎn)色期（第 Ⅰ 時(shí)期），硬核期噴施CaCl2能夠有效緩解甜櫻桃“美早”裂果的發(fā)生。噴施CaCl2是通過(guò)提高溫室甜櫻桃“美早”果實(shí)Ca含量，進(jìn)而抑制果膠酶活性，緩解果實(shí)中總果膠含量的降解，增強(qiáng)果實(shí)細(xì)胞壁強(qiáng)度，起到緩解裂果作用，同時(shí)具有促進(jìn)果實(shí)品質(zhì)提升的作用。

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