不同遺傳背景親本及其雜交種對(duì)田間出苗率的影響

孔德真 聶迎彬 崔鳳娟 桑偉 劉鵬鵬 田笑明

摘要 為了研究細(xì)胞質(zhì)不同親本及其雜交種對(duì)田間出苗率的影響，以29個(gè)AL型不育系和25個(gè)恢復(fù)系為親本材料配制了雙列雜交組合，以“同母多父”和“同父多母”的方式，對(duì)雜交種和親本的田間出苗率進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，細(xì)胞質(zhì)遺傳背景不同的恢復(fù)系、保持系、雜交種之間田間出苗率差異不顯著。雜交種與雙親的田間出苗率間呈顯著正相關(guān)，田間出苗率高的親本所配置雜交種田間出苗率表現(xiàn)出較高雜種優(yōu)勢(shì)。雜交種田間出苗率應(yīng)該作為優(yōu)異親本的重要指標(biāo)得到重視。

關(guān)鍵詞 雜交小麥；田間出苗率；細(xì)胞質(zhì)背景；雜種優(yōu)勢(shì)

中圖分類號(hào) S 512.1? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2024）06-0030-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.007

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of Genetic Backgrounds and Their Hybrids on the Field Seedling Emergence Rate

KONG De-zhen，NIE Ying-bin，CUI Feng-juan et al

（Institute of Crop Research，Xinjiang Academy of Agri-Reclamation Sciences/Key Lab of Xinjiang Production and Construction Corps for Cereal Quality Research and Genetic Improvement，Shihezi，Xinjiang 832000）

Abstract In order to study the effects of different genetic backgrounds and their hybrids on the field seedling emergence rate，29 AL-type sterile lines and 25 restorer lines were used as parental materials to prepare a diallel hybrid combination.Comparative analysis of field emergence rates of hybrids and parents was carried out in the manner of ‘same mother with many fathers and ‘same father with many mothers.The results showed that there was no significant difference in field emergence rate among restorer lines，maintainer lines and hybrids with different cytoplasmic genetic backgrounds.There was a significant positive correlation between the field emergence rate of hybrids and both parents，and the field emergence rate of hybrids configured with parents with high field emergence rate showed higher heterosis.The field emergence rate of hybrids should be taken seriously as an important indicator of superior parents.

Key words Hybrid wheat;Field emergence rate;Cytoplasmic background;Heterosis

利用雜種優(yōu)勢(shì)可大幅提高小麥的產(chǎn)量和改善品質(zhì)［1］。目前，小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要途徑有：三系法、兩系法、化學(xué)殺雄法和核不育法4種［2］；三系法開發(fā)出多種新型CMS小麥不育系并實(shí)現(xiàn)三系配套，研究較多的有T型、K型、V型、Q型、普型（F型、AL型、臨型等）［3］。雜種優(yōu)勢(shì)利用的核心問題是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選配，選配關(guān)鍵是要有較好的親本材料［4］。有報(bào)道T-CMS和恢復(fù)系材料遺傳背景對(duì)雜交種外形皺縮和發(fā)芽率有較大影響，加之小麥田間用種量大于水稻和玉米，導(dǎo)致雜交小麥種植面積不及小麥種植總面積的1%，對(duì)利用雜種優(yōu)勢(shì)有較大影響。小麥雜交種的田間出苗率，成為優(yōu)良雜交小麥組合親本選配的重要指標(biāo)之一。田間出苗率高的雜種播種后，出苗迅速且均勻一致，保證全苗、壯苗，為雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)打下良好基礎(chǔ)。目前，鮮有對(duì)雜交小麥田間出苗率的報(bào)道。

黃元江等［5］研究表明，種子活力具有較高的遺傳力，品種不同種子活力不同，通過基因重組提高種子活力。前期研究發(fā)現(xiàn)，AL型小麥不育系育性穩(wěn)定，容易被恢復(fù)且雜交種生產(chǎn)的種子飽滿不皺縮；聶迎彬等［6］進(jìn)行雜交種發(fā)芽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)種子發(fā)芽率沒有不利影響；朱建峰等［7］研究表明，不同品種小麥由于基因型不同，種子活力具有明顯差異。為探究AL-CMS細(xì)胞質(zhì)遺傳背景不同的不育系、保持系和恢復(fù)系及其雜交種對(duì)田間出苗率的影響，筆者采用雙列雜交設(shè)計(jì)，調(diào)查分析2018—2021年共248個(gè)雜交種組合及其親本的田間出苗率，從而為雜交小麥親本的選配提供有益信息。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為具普通小麥不育細(xì)胞質(zhì)AL型三系雜交小麥親本，選用皆回交6代以上的29個(gè)不育系（A）及其同核保持系（B），選用25個(gè)恢復(fù)系（R）都是A×R雜交選育測(cè)恢純合穩(wěn)定后代，個(gè)別材料年份間有重復(fù)利用如表1所示。所有材料均為新疆農(nóng)墾科學(xué)院小麥創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)選育。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與性狀調(diào)查

分別于2018年5月、2019年5月、2020年5月和2021年5月按照不完全雙列雜交NCⅡ 設(shè)計(jì)共計(jì)配置成248個(gè)雜交組合，在9月下旬將當(dāng)年配置的雜交組合和親本種植于新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所試驗(yàn)田中。為比較不育細(xì)胞質(zhì)與可育細(xì)胞質(zhì)對(duì)田間出苗率和其他農(nóng)藝性狀的影響，不育系親本用可育細(xì)胞質(zhì)的同核保持系替代。田間試驗(yàn)按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，每小區(qū)種植6行，行長1.5 m，行距25.0 cm，每行種植50粒每小區(qū)600粒，人工點(diǎn)播。2條滴灌帶與行向垂直鋪置，滴灌帶間距60 cm，播種后滴出苗水900 m3/hm2。當(dāng)年10月中下旬小麥3葉期調(diào)查小區(qū)田間出苗數(shù)，再除以播種粒數(shù)×100計(jì)算田間出苗率。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

對(duì)每個(gè)雜交組合及親本的田間出苗率數(shù)據(jù)先作反正弦轉(zhuǎn)換，后續(xù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析，結(jié)果分析時(shí)轉(zhuǎn)換回原值。所有數(shù)據(jù)分析均在Excel 2010和SPSS 26 軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同細(xì)胞質(zhì)背景對(duì)田間出苗率的影響

AL型保持系、恢復(fù)系、雜交種具有不同細(xì)胞質(zhì)背景。由表2可知，3類材料田間出苗率年份平均值表現(xiàn)：2021年＞2018年≥2020年＞2019年。3類材料中含有可育細(xì)胞質(zhì)的保持系田間出苗率最高，含有不育細(xì)胞質(zhì)的恢復(fù)系和雜交種田間出苗率較保持系分別低1.92百分點(diǎn)和0.62百分點(diǎn)，含有不育細(xì)胞質(zhì)的雜交種和保持系田間出苗率較恢復(fù)系分別高1.30百分點(diǎn)和1.92百分點(diǎn)。3類材料間數(shù)據(jù)合并后，保持系平均田間出苗率為78.40%，高于年份平均值；恢復(fù)系低于年份平均值；雜交種等于年份平均值，但都未達(dá)到著差異水平，說明總體上AL型不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)田間出苗率沒有顯著影響。但是，性狀的一般表現(xiàn)與某個(gè)親本在雜交組合的具體表現(xiàn)是不等同的。組合選配需要了解每個(gè)親本在雜交組合中的具體表現(xiàn)。由于雜交種的細(xì)胞質(zhì)和50%細(xì)胞核基因是由不育系提供的，因此重點(diǎn)考察不育系在同母多父雜交組合中田間出苗率的表現(xiàn)。

2.2 不育系親本對(duì)雜交種田間出苗率的影響 表3為各年份不育系與恢復(fù)系配制的同母多父雜交組合的平均田間出苗率。2021年8個(gè)不育系分別對(duì)應(yīng)9個(gè)恢復(fù)系，可看出母本不育系之間的差異。除石麥15A、周麥32A、周麥26A、濟(jì)麥20A外，其余母本所配制的雜交種田間出苗率均比其同核保持系高。其中08（153）A、山農(nóng)22A配制雜交組合的平均田間出苗率達(dá)87.0%，比同核型持系分別高出6.2百分點(diǎn)和4.5百分點(diǎn)。周麥32A所配制雜交種平均田間出苗率比同核保持系降幅達(dá)到20.6百分點(diǎn)。2020年8個(gè)不育系分別對(duì)應(yīng)6個(gè)恢復(fù)系，除200504A和石新618A所配制的雜交種田間出苗率比其同核保持系高外，其余母本所配制的雜交種平均田間出苗率均比其同核保持系低，其中津11324A配制的組合降幅達(dá)22.9百分點(diǎn)。2019年7個(gè)不育系分別對(duì)應(yīng)8個(gè)恢復(fù)系，除小偃54A和矮抗58A外，其余母本所配制的雜交種平均田間出苗率均比其同核保持系高。其中石優(yōu)17A、科麥1號(hào)A和衡觀35A配制的雜交組合比其同核保持系高9.3百分點(diǎn)、6.7百分點(diǎn)和6.6百分點(diǎn)。2018年8個(gè)不育系分別對(duì)應(yīng)9個(gè)恢復(fù)系，除石麥15A外，其他母本所配制的雜交種平均田間出苗率均比其同核保持系高。其中新冬36A、新冬22A和衡觀35A配制的雜交組合比其同核保持系高7.0百分點(diǎn)、5.7百分點(diǎn)和5.0百分點(diǎn)。

綜上所述，AL型不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)田間出苗率沒有顯著的不良影響，但不同不育系配置的雜交種組合表現(xiàn)有差異。一般認(rèn)為母本對(duì)子代的遺傳貢獻(xiàn)更大，所以三系雜交小麥要重視選擇田間出苗率高的不育系，有助于提高雜交種的田間出苗率。

2.3 田間出苗率雜種優(yōu)勢(shì)與雙親的關(guān)系

表4為田間出苗率大于80.00%以上的17個(gè)雜交種組合（F1）及其親本中親值（MP）和雜種優(yōu)勢(shì)可知，雜交種與雙親的田間出苗率有顯著正相關(guān)（r＝0.583 6）。其中母本不育系都是比同核保持系田間出苗率高的親本（表3），表現(xiàn)好的恢復(fù)系主要有2014AR5、99AR142-1、09AR14、2012AR13-4-2、2012AR8-7等。以上不育系與這些恢復(fù)系配制的組合田間出苗率平均為87.47%，遠(yuǎn)高于全部組合平均值77.78%（表2），平均雜種優(yōu)勢(shì)為14.80%，其中F1、MP、雜種優(yōu)勢(shì)值3指標(biāo)≥組合平均值的有1、4、9、16、17號(hào)組合，涉及母本08（153）A、山農(nóng)22A、新冬22A、墾冬002A，而恢復(fù)系2014AR5與5個(gè)不育系配制的雜種組合（同父多母）都有較高的田間出苗率。

3 結(jié)論與討論

生產(chǎn)中，人們通常根據(jù)小麥種子在土壤中的田間出苗率與整齊性，來決定品種選擇和播種量，一般需要加大20%～30%種子量來保證基本苗數(shù)。與玉米和水稻相比小麥?zhǔn)遣シN量較大的作物。小麥種子的田間出苗率受內(nèi)外多個(gè)因素的影響。種子活力水平的高低主要是由遺傳因子和外界因素決定的，但遺傳因子在很大程度上決定種子活力［8］。李有春等［9］研究表明，T型雜交小麥雜交種發(fā)芽率低、發(fā)芽勢(shì)差，從而造成基本苗少、分蘗成穗不夠。Hao等［10］對(duì)AL型不育系18A細(xì)胞質(zhì)線粒體基因組測(cè)序發(fā)現(xiàn)，與T-CMS線粒體基因組99%是一樣的，與普通小麥細(xì)胞質(zhì)不相同，說明AL-CMS線粒體基因組可能來自T.Timopheevi屬于T-CMS。而在該研究中，含有不育細(xì)胞質(zhì)的AL型雜交種與其正?？捎耐吮３窒岛突謴?fù)系雙親比較，田間出苗率未出現(xiàn)明顯降低的現(xiàn)象，雜交小麥的不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)雜交種田間出苗率影響不大。由于當(dāng)年制種的雜交種子與常規(guī)品種小麥種子外形相比，表現(xiàn)出不飽滿、皺縮、色澤灰暗等，人們?nèi)菀渍J(rèn)為小麥雜交種田間出苗率比常規(guī)種低。該研究顯示，雜交種與雙親的田間出苗率有顯著正相關(guān)，田間出苗率高的親本所配置的雜交種田間出苗率高于其親本，也表現(xiàn)出較高的雜種優(yōu)勢(shì)。這與張玲麗等［11］研究認(rèn)為雜交小麥具有較高的種子活力相一致。

有研究表明，種子活力有較高的遺傳力，可通過基因重組來提高［12］。該研究中，一個(gè)母本與多個(gè)父本雜交，其雜交組合的田間出苗率差異較大，這可能是由于不同組合質(zhì)核基因互作產(chǎn)生的現(xiàn)象。例如，不育系周麥32A和津11324A與多個(gè)父本配制雜交組合，其田間出苗率均比其2個(gè)親本低，表現(xiàn)出特異性。因此，在雜交小麥親本選擇過程中，雜交種田間出苗率應(yīng)作為優(yōu)異親本選擇的重要指標(biāo)得到重視。

在該研究中，含有不同細(xì)胞質(zhì)遺傳背景的恢復(fù)系、保持系及其雜交種田間出苗率差異不大。通過對(duì)雜交小麥不育系和恢復(fù)系配制的雜交組合分析揭示，雜交種與雙親的田間出苗率有顯著正相關(guān)，田間出苗率高的親本所配置的雜交種田間出苗率高于其親本，也表現(xiàn)出較高的雜種優(yōu)勢(shì)，為優(yōu)勢(shì)雜交組合親本的選配提供了依據(jù)。

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