小麥類病斑突變體ｌｍｐａ１ 的早衰特性研究

夏丹陽 徐超 文曉陽 康國章 王黎明

摘要：本研究以小麥品系ＫＤ５２７ 及其經(jīng)ＥＭＳ 誘變創(chuàng)制出的類病斑型早衰突變體ｌｍｐａ１ 和兩者的雜交Ｆ１、Ｆ２ 群體為材料，分析其類病斑發(fā)生動(dòng)態(tài)、農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀，并進(jìn)行相關(guān)光合指標(biāo)測定與組織化學(xué)染色鑒定，以期分析ｌｍｐａ１ 發(fā)生類病斑早衰的生理生化機(jī)制。 結(jié)果表明，ＫＤ５２７ 能正常完成生長成熟過程，而ｌｍｐａ１在生長前期表現(xiàn)正常，挑旗后葉片受光誘導(dǎo)而發(fā)生類病斑反應(yīng)，出現(xiàn)黃褐色類病斑，且隨生育期延長，類病斑逐漸蔓延至葉鞘、莖稈和穗部，引發(fā)整株早衰直至干枯死亡，導(dǎo)致其產(chǎn)量降低；類病斑發(fā)生期間，ｌｍｐａ１ 葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著低于ＫＤ５２７（Ｐ<０.０１），胞間ＣＯ２ 濃度顯著高于ＫＤ５２７（Ｐ<０.０１）；總?cè)~綠素量含量明顯低于ＫＤ５２７，且二者之間的差異隨類病斑發(fā)生程度的增加而增大；類病斑發(fā)生初期，ｌｍｐａ１ 的葉片過氧化氫（Ｈ２Ｏ２）含量及過氧化氫酶（ＣＡＴ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、過氧化物酶（ＰＯＤ）活性均較ＫＤ５２７高，隨著類病斑擴(kuò)散，其ＣＡＴ、ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性急劇下降，Ｈ２Ｏ２ 含量急劇增加；組織化學(xué)染色分析表明類病斑發(fā)生部位出現(xiàn)細(xì)胞死亡。 本結(jié)論為類病斑早衰基因Ｌｍｐａ１ 調(diào)控小麥早衰發(fā)生的生理生化機(jī)制研究奠定了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：小麥；類病斑型早衰；突變體ｌｍｐａ１；生理生化；光誘導(dǎo)

中圖分類號：Ｓ５１２.０１文獻(xiàn)標(biāo)識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００５８－０８

衰老是作物器官發(fā)育的最后一個(gè)進(jìn)程，這個(gè)時(shí)期葉片中積累的碳水化合物和礦物質(zhì)向植物其他生長相對旺盛的部位分解運(yùn)輸。 植物衰老受內(nèi)部基因調(diào)控和外部環(huán)境因素等的影響，在發(fā)育生物學(xué)上具有非常重要的意義[１] 。 早衰是指作物的生理生化過程提早結(jié)束，導(dǎo)致作物有效生長發(fā)育時(shí)間縮短，是造成作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降的重要原因[２－４] 。 對小麥而言，衰老過程伴隨其灌漿期，小麥籽粒產(chǎn)量的７０％來自于開花后光合器官所生產(chǎn)的干物質(zhì)，過早衰老會限制其灌漿質(zhì)量，影響小麥產(chǎn)量，是制約小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素[４] 。目前關(guān)于植物早衰的假說有基因調(diào)控假說、激素失衡假說、自由基損失學(xué)說和糖誘導(dǎo)假說等[５－６] ，但對于植物早衰機(jī)制的研究仍不夠全面和深入。因此，發(fā)掘小麥早衰突變體并對其開展生物學(xué)特性研究，對于深入了解小麥早衰的發(fā)生機(jī)制和選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)新品種具有非常重要的意義。

植物類病斑突變體能夠在無病原體侵染的情況下自發(fā)產(chǎn)生類似病變的壞死性斑點(diǎn)，且病斑會逐步擴(kuò)散至葉鞘、莖稈甚至整株，影響籽粒灌漿質(zhì)量，最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)[７－８] 。 目前在擬南芥[９] 、水稻[１０] 、谷子[１１] 、小麥[１２] 等作物中均有報(bào)道，其中水稻相關(guān)方面的研究最為深入。 小麥類病斑突變體的研究起步較晚，目前，主要涉及類病斑突變體的基因定位和遺傳調(diào)控等方面，尚未有基因克隆的相關(guān)報(bào)道。 Ｌｉ 等[１３] 將源于自然突變體Ｎｉｎｇ７８４０ 的類病斑基因ｌｍ 定位到２ＢＬ 染色體上；２０１６ 年，Ｗａｎｇ 等[１４] 將自然突變體ｌｍ３ 的類病斑基因定位在３ＢＬ 染色體上，楊佳秀等[１５] 將類病斑突變基因Ｌｍ３ 定位在３ＢＬ 染色體上；隨后，ｌｍ４[１６] 、Ｌｍ５[１７] 也通過ＢＳＲ－ｓｅｑ 等方法被精細(xì)定位；Ｚｈａｎｇ 等[１８] 將來自親本Ｎ０７２１６ 的類病斑顯性基因ＴａＳｐｌ１ 定位于３ＤＳ 染色體上，并發(fā)現(xiàn)該基因同時(shí)受ＴａＳｐｌ１－ｉ１ 和ＴａＳｐｌ１－ｉ２ 顯性基因抑制。類病斑早衰突變體是一類特殊的類病斑突變體，在自發(fā)形成壞死性病斑的同時(shí)又伴有植株早衰現(xiàn)象，而在眾多類病斑突變體中發(fā)生早衰現(xiàn)象的僅占極少數(shù)[１９] 。 Ｋｏｎｇ 等[２０] 在小麥突變體庫中鑒定了首個(gè)類病斑型早衰突變體ｌｍｐａ１，并將其早衰基因初步定位在５ＡＬ 染色體上。 但關(guān)于該突變體引起小麥早衰發(fā)生的相關(guān)生理生化機(jī)制尚未見報(bào)道，為此本研究對該突變體的衰老發(fā)生及不同衰老程度的生物學(xué)特性進(jìn)行觀察和分析，以期解析小麥類病斑型早衰的生理生化機(jī)制。

１ 材料與方法

１.１ 試驗(yàn)材料與概況

本試驗(yàn)以小麥新品系ＫＤ５２７、類病斑早衰突變體ｌｍｐａ１（從ＫＤ５２７ 的ＥＭＳ 突變體庫中篩選獲得的穩(wěn)定遺傳的早衰突變體）及二者的雜交Ｆ１、Ｆ２ 群體為材料。 所有供試材料均由河南科技大學(xué)小麥種質(zhì)創(chuàng)新組提供，于２０２１ 年１０ 月２９ 日種植于河南科技大學(xué)開元校區(qū)農(nóng)場試驗(yàn)田。 行長１.２ ｍ，行寬０.２５ ｍ，株距１０ ｃｍ。 水肥管理同大田其他材料。

１.２ 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

２０２２ 年４ 月６ 日，在類病斑發(fā)生初期，隨機(jī)選取突變體ｌｍｐａ１ 植株上尚未出現(xiàn)斑點(diǎn)的旗葉，用錫箔紙包住葉片的一部分（約３ ｃｍ）進(jìn)行黑暗遮光處理；待葉片其他部位均出現(xiàn)類病斑后，取下錫箔紙恢復(fù)光照，觀察記錄葉片遮光處理及恢復(fù)光照后該部位的類病斑發(fā)生情況。 重復(fù)３ 次。

１.３ 測定項(xiàng)目及方法

１.３.１ 農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀測定 灌漿后期，分別隨機(jī)選取突變體ｌｍｐａ１、ＫＤ５２７ 及其雜交Ｆ１、Ｆ２ 分離群體各２０ 株，調(diào)查株高、穗粒數(shù)、千粒重、穗長、單株產(chǎn)量、旗葉長等性狀。

１.３.２ 葉綠素含量測定 在ｌｍｐａ１ 類病斑發(fā)生前１ ｄ 及發(fā)?。怠ⅲ保?、１５、２０、２５ ｄ 共６ 個(gè)時(shí)期，分別隨機(jī)選取３ 株ｌｍｐａ１、ＫＤ５２７ 的旗葉采樣，剪碎研磨后稱?。?１ ｇ，丙酮浸泡后暗處理２４ ｈ，使用分光光度法測定葉綠素含量（ＳＰＡＤ）[２１] 。

１.３.３ 光合參數(shù)測定 在ｌｍｐａ１ 發(fā)病１５ ｄ 時(shí)，隨機(jī)選取長勢一致的ＫＤ５２７ 與ｌｍｐａ１ 單株，用便攜式光合儀ＬＩ－６４００ＸＴ 測定旗葉凈光合速率（Ｐｎ）、氣孔導(dǎo)度（Ｇｓ）、蒸騰速率（Ｔｒ）和胞間ＣＯ２ 濃度（Ｃｉ）。

１.３.４ Ｈ２Ｏ２ 含量及相關(guān)酶活性測定 分別剪?。欤恚穑幔?發(fā)病１、６、１２、１８、２４ ｄ 的旗葉，以ＫＤ５２７ 為對照，參考Ｙｉｎ 等[２４] 的方法，分別進(jìn)行Ｈ２Ｏ２ 含量和過氧化氫酶（ＣＡＴ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、過氧化物酶（ＰＯＤ）活性測定。 相關(guān)試劑盒采用北京索萊寶科技有限公司產(chǎn)品，所有操作均按試劑盒說明書進(jìn)行。

１.３.５ 組織化學(xué)染色 ?。欤恚穑幔?發(fā)?。保?ｄ 和同時(shí)期ＫＤ５２７ 的旗葉，參考Ｍａｈａｌｉｎｇａｍ 等[２２] 的方法使用二氨基聯(lián)苯胺（ＤＡＢ）染色法檢測葉片中過氧化氫（Ｈ２Ｏ２）積累量。 試劑盒來自北京索萊寶科技有限公司，觀察葉片是否出現(xiàn)紅褐色斑點(diǎn)并拍照記錄。 參照Ｋｏｎｇ 等[２３] 的方法，使用伊文思藍(lán)（Ｅｖａｎｓ ｂｌｕｅ， ＥＢ）染色法觀察葉片上細(xì)胞死亡情況并拍照記錄。

１.４ 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用ＳＰＳＳ ２５.０ 軟件進(jìn)行處理、統(tǒng)計(jì)分析和顯著性檢驗(yàn)。

２ 結(jié)果與分析

２.１ ｌｍｐａ１ 類病斑早衰發(fā)生動(dòng)態(tài)觀察

對ＫＤ５２７ 和突變體ｌｍｐａ１ 進(jìn)行全生育期生長發(fā)育動(dòng)態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，ＫＤ５２７ 全生育期未出現(xiàn)早衰現(xiàn)象。 由圖１ 可以看出，突變體ｌｍｐａ１ 在苗期表現(xiàn)正常；挑旗后整株葉片開始隨機(jī)出現(xiàn)黃褐色類病斑，隨著生育期延長，斑點(diǎn)擴(kuò)大、數(shù)量增多，但是斑點(diǎn)在葉片上出現(xiàn)的位置、大小及強(qiáng)度是隨機(jī)的；抽穗后類病斑迅速蔓延到所有葉片，甚至葉鞘、莖稈、穗部的穎殼及麥芒，直至灌漿中后期，突變體ｌｍｐａ１ 整株嚴(yán)重干枯至死亡。 表明突變體在挑旗前后開始出現(xiàn)早衰現(xiàn)象，灌漿中后期完全枯死。

２.２ ＫＤ５２７、ｌｍｐａ１ 及其Ｆ１、Ｆ２ 群體的農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀分析

從表１ 中看出，ｌｍｐａ１ 與ＫＤ５２７ 的穗長、旗葉長無顯著差異；ＫＤ５２７ 的穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量分別為６１.８ 粒和４９.３１、２７.３６ ｇ，ｌｍｐａ１ 的分別為５５.９ 粒和３９.９１、２２.６２ ｇ，三者較ＫＤ５２７ 分別顯著下降９.５％、１９.１％、１７.３％。 表明，ｌｍｐａ１ 類病斑發(fā)生導(dǎo)致ｌｍｐａ１ 植株在灌漿末期干枯死亡，生育期縮短，直接影響其籽粒發(fā)育和灌漿質(zhì)量。

在對ＫＤ５２７、ｌｍｐａ１ 進(jìn)行農(nóng)藝學(xué)鑒定基礎(chǔ)上，對其雜交Ｆ１、Ｆ２ 群體的農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定（表１）。 發(fā)現(xiàn)Ｆ１ 群體單株全部出現(xiàn)類病斑而發(fā)生早衰，千粒重、單株產(chǎn)量較ＫＤ５２７ 分別顯著降低１７.３％、１４.４％；Ｆ２ 分離群體中，有早衰和正常兩種表型，其中早衰植株的穗長、旗葉長與正常植株相比無顯著差異，穗長與ＫＤ５２７ 相比也無顯著差異，但其余性狀顯著降低，其中千粒重、單株產(chǎn)量分別為４０.３５、２２.８５ ｇ，較正常植株和ＫＤ５２７ 分別顯著下降１８.６％、１４.８％和１８.２％、１６.５％。 說明突變體ｌｍｐａ１ 的早衰特性在后代群體中具有很強(qiáng)的遺傳效應(yīng)。

２.３ ｌｍｐａ１ 對光照的響應(yīng)

于孕穗期對ｌｍｐａ１ 尚未發(fā)生類病斑的葉片進(jìn)行１２ ｄ 的錫箔紙遮光處理，取下錫箔紙后發(fā)現(xiàn)遮光部位沒有類病斑出現(xiàn)（圖２ａ），而自然光照下的葉片其他部位逐漸出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)；遮光結(jié)束取下錫箔紙恢復(fù)光照７ ｄ 后，原遮光部位也出現(xiàn)了斑點(diǎn)（圖２ｂ）。 這表明突變體ｌｍｐａ１ 類病斑的產(chǎn)生可能與光誘導(dǎo)有關(guān)。

２.４ ｌｍｐａ１ 葉片葉綠素含量分析

對ｌｍｐａ１、ＫＤ５２７ 挑旗后的旗葉進(jìn)行葉綠素含量測定，結(jié)果（圖３）表明，在類病斑發(fā)生前ｌｍｐａ１葉片中葉綠素ａ、ｂ及總?cè)~綠素含量與ＫＤ５２７均無明顯差異；類病斑發(fā)生后，隨著類病斑擴(kuò)散程度的加劇，突變體葉片中葉綠素含量下降明顯，類病斑發(fā)生１０ ｄ 后突變體葉片中葉綠素含量比ＫＤ５２７ 明顯增加。 表明類病斑的發(fā)生導(dǎo)致突變體ｌｍｐａ１ 葉片逐漸失綠，光合色素含量呈下降趨勢。

２.５ ｌｍｐａ１ 葉片光合參數(shù)分析

由表２ 可知，ＫＤ５２７ 葉片的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ 均顯著高于突變體ｌｍｐａ１（Ｐ<０.０１），Ｃｉ 顯著低于ｌｍｐａ１（Ｐ<０.０１）。 說明ｌｍｐａ１ 的光合能力顯著低于ＫＤ５２７。 類病斑早衰突變體的植株衰老提前，擾亂了光合生理過程，影響植株光合能力，進(jìn)而影響其產(chǎn)量。

２.６ ｌｍｐａ１ 葉片衰老相關(guān)參數(shù)分析

ｌｍｐａ１ 類病斑發(fā)生后，對ｌｍｐａ１、ＫＤ５２７ 葉片抗氧化酶ＣＡＴ、ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性和Ｈ２Ｏ２ 含量的測定結(jié)果（圖４）發(fā)現(xiàn)：類病斑剛出現(xiàn)時(shí)（１ ｄ），ｌｍｐａ１葉片酶活性和Ｈ２Ｏ２ 含量與ＫＤ５２７ 無明顯差異；類病斑發(fā)生６～１２ ｄ 內(nèi)，ｌｍｐａ１ 葉片Ｈ２Ｏ２ 含量和ＣＡＴ、ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性均高于ＫＤ５２７，表明發(fā)病初期，ｌｍｐａ１ 葉片活性氧含量增加的同時(shí)，體內(nèi)清除自由基的能力增強(qiáng)；隨著病程延長與類病斑擴(kuò)散程度加深，ｌｍｐａ１ 葉片ＣＡＴ、ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性均明顯低于ＫＤ５２７，至發(fā)?。玻?ｄ 時(shí)，分別較ＫＤ５２７ 降低３４.４９％、３５.７１％、４９.５９％，而葉片Ｈ２Ｏ２ 含量則逐漸升高，且明顯高于ＫＤ５２７，至發(fā)病２４ ｄ 時(shí)較ＫＤ５２７ 高６８.６２％。 說明突變體ｌｍｐａ１ 葉片活性氧清除系統(tǒng)嚴(yán)重受損，清除自由基的能力下降。Ｈ２Ｏ２ 的過度積累可能導(dǎo)致細(xì)胞死亡。

２.７ ｌｍｐａ１ 葉片組織化學(xué)染色鑒定

對ｌｍｐａ１ 發(fā)?。保?ｄ 的葉片與同時(shí)期ＫＤ５２７相同部位的葉片分別進(jìn)行ＤＡＢ、ＥＢ 染色鑒定，結(jié)果（圖５）表明，ＫＤ５２７ 葉片未染上顏色；ｌｍｐａ１ 葉片的類病斑發(fā)生部位染色較深，表明葉片類病斑發(fā)生部位周圍積累了大量的Ｈ２Ｏ２，而活性氧大量積累是細(xì)胞死亡的一個(gè)重要標(biāo)志，這就說明ｌｍ￣ｐａ１ 葉片已經(jīng)發(fā)生了小面積的細(xì)胞壞死。

３ 討論

本研究結(jié)果表明，類病斑突變體ｌｍｐａ１ 的病斑在挑旗期出現(xiàn)，并隨著生育期延長逐漸變大，甚至遍布整株，與他人關(guān)于突變體發(fā)病時(shí)期、部位及斑點(diǎn)顏色的報(bào)道存在不同。 如突變體ｌｍｐａ１ 與ＬＦ２０１０ 的病斑都為黃褐色，但ＬＦ２０１０ 的病斑發(fā)生在三葉期，且為普通斑點(diǎn)不存在壞死癥狀[２５] ；類病斑基因ｌｍ４[１６] 所控制的突變體與ＨＬＰ[２６] 的病斑發(fā)生時(shí)間一致，但ＨＬＰ 與Ｉ３０[２７] 、ｗｓｌ[２８] 的病斑都為白色，與突變體ｌｍｐａ１ 病斑的顏色不同；Ｎｉｎｇ７８４０[１３] 的病斑顏色、發(fā)病時(shí)期與ｌｍｐａ１ 相近，但其發(fā)病范圍只在葉片，且病斑產(chǎn)生為氮依賴型。 這表明ｌｍｐａ１ 是與已報(bào)道的類病斑突變體不同的新型類病斑型早衰突變體材料。 水稻上突變體ｓｐｌ２８[２９] 、ＯｓＬＭＳ[３０] 等都出現(xiàn)葉片早衰現(xiàn)象，但在ｌｍｐａ１ 之前小麥上尚未報(bào)道過導(dǎo)致早衰的類病斑突變體。

突變體ｌｍｐａ１ 與其野生型ＫＤ５２７ 相比，株高、穗粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量均顯著降低，但穗長、旗葉長無顯著差異，原因可能是ｌｍｐａ１ 的類病斑突變發(fā)生較晚，且前期主要發(fā)生在下部葉，當(dāng)斑點(diǎn)蔓延到上部葉及莖稈時(shí)植株的農(nóng)藝性狀已基本發(fā)育完成，但灌漿期植株開始干枯，光合作用及籽粒灌漿受阻，表現(xiàn)為籽粒干癟，籽粒品質(zhì)和產(chǎn)量受影響顯著。 Ｋｏｎｇ 等[２０] 的研究中將控制ｌｍｐａ１ 早衰的Ｌｍｐａ１ 基因定位到小麥的５ＡＬ 染色體上，這為探究小麥衰老過程及及其光合代謝等生理生化特性提供了良好的種質(zhì)基礎(chǔ)，也為小麥早衰引起產(chǎn)量與品質(zhì)降低等方面的研究提供了參考。

研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光條件下，植物葉片表面氣孔關(guān)閉，發(fā)生光呼吸，葉綠體中ＣＯ２ 含量減少，Ｏ２ 含量增加，葉綠體的氧化活性增強(qiáng)，導(dǎo)致葉綠體中產(chǎn)生大量活性氧，引起生物膜脂過氧化，從而加速植物衰老[３１－３３] 。 這表明光照在調(diào)節(jié)光呼吸和氧化還原的穩(wěn)態(tài)中起著重要作用。 有研究表明，類病斑突變體ｌｍ５[１７] 、ｌｍｍ４[３４] 、ｓｐｌ３４[３５] 等的病斑產(chǎn)生受光誘導(dǎo)。 本研究中ｌｍｐａ１ 類病斑的形成也與光誘導(dǎo)有關(guān)，且類病斑周圍出現(xiàn)過氧化氫積累和細(xì)胞死亡，這與前人研究[３６－３８] 的結(jié)果一致。 表明正常光照引發(fā)了ｌｍｐａ１ 植株內(nèi)的氧化還原穩(wěn)態(tài)失衡，過氧化氫大量積累導(dǎo)致細(xì)胞死亡，從而形成壞死性斑點(diǎn)。

對ｌｍｐａ１ 不同發(fā)病時(shí)期的生理生化指標(biāo)的測定結(jié)果表明，在發(fā)病初期，突變體ｌｍｐａ１ 中活性氧清除機(jī)制未受到損傷，雖然體內(nèi)活性氧含量增加，但ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性也均提高；隨著類病斑擴(kuò)散及早衰進(jìn)程推進(jìn)，活性氧含量逐漸增加，而抗氧化酶活性大幅降低，可能是活性氧積累量超出防御機(jī)制的調(diào)控范圍，活性氧清除系統(tǒng)遭到破壞，過量的Ｈ２Ｏ２ 積累使膜脂過氧化，細(xì)胞膜被破壞，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。 此外由于類病斑的面積不斷擴(kuò)散，突變體ｌｍｐａ１ 因葉肉細(xì)胞減少而表現(xiàn)為綠色程度降低，光合色素含量降低，光合面積不斷減少，光合性能全面下降，導(dǎo)致籽粒干癟、產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣。 本研究對ｌｍｐａ１ 早衰特性的生物學(xué)研究，可為類病斑早衰基因Ｌｍｐａ１ 調(diào)控類病斑早衰發(fā)生的生理生化機(jī)制解析奠定基礎(chǔ)。

另外，在本研究的基礎(chǔ)上，我們也在嘗試?yán)茫遥危粒樱澹?與ＫＡＳＰ 等技術(shù)篩選與類病斑早衰基因Ｌｍｐａ１ 緊密連鎖的ＳＮＰ 標(biāo)記，完成其精細(xì)定位，篩選并克隆早衰相關(guān)的可能候選基因，驗(yàn)證其功能，并利用ＲＮＡ－Ｓｅｑ 技術(shù)進(jìn)行不同時(shí)期的轉(zhuǎn)錄組測序分析，以期揭示Ｌｍｐａ１ 調(diào)控小麥早衰的分子機(jī)制。

４ 結(jié)論

突變體ｌｍｐａ１ 是一個(gè)具有類病斑表型并致使小麥衰老嚴(yán)重提前、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)降低的特殊突變體。 本研究結(jié)果表明，突變體ｌｍｐａ１ 類病斑發(fā)生受光照誘導(dǎo)，在挑旗期自發(fā)產(chǎn)生黃褐色斑點(diǎn)，隨生育進(jìn)程推進(jìn)斑點(diǎn)擴(kuò)散至整株，導(dǎo)致光合色素減少，光合效率降低，同化能力減弱，嚴(yán)重影響籽粒灌漿；同時(shí)，植株體內(nèi)清除活性氧的保護(hù)機(jī)制被破壞，Ｈ２Ｏ２ 大量積累，死細(xì)胞增多，最終造成植株干枯早衰，產(chǎn)量顯著降低。 本研究結(jié)果可為突變基因Ｌｍｐａ１ 的基因功能及分子調(diào)控機(jī)制研究奠定一定的理論基礎(chǔ)。

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