加工型辣椒種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

韓婭楠 行文妍 史艷艷 程志芳 常曉軻 董曉宇 姚秋菊

摘要：為了解加工型辣椒種質(zhì)資源的遺傳多樣性，本研究對３３ 份加工型辣椒種質(zhì)的２４ 個農(nóng)藝性狀、８ 個品質(zhì)性狀和炭疽病抗性進行遺傳多樣性、相關(guān)性和聚類分析。 結(jié)果表明，２４ 個農(nóng)藝性狀中株幅、果梗長度、果肉厚的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多樣性指數(shù)（Ｈ′）較大，性狀遺傳較豐富；單株產(chǎn)量變異系數(shù)最大（７３.５５％），心室數(shù)變異系數(shù)最?。ǎ?１８％）。 單株產(chǎn)量與果肉厚、果縱徑、果橫徑極顯著正相關(guān)。 ８ 個品質(zhì)性狀中，辣椒素和二氫辣椒素含量的變異系數(shù)較大，分別為１０６.９８％和１１２.４４％。 相關(guān)性分析表明，辣度與粗纖維和蛋白質(zhì)含量顯著正相關(guān)，與辣椒素和二氫辣椒素含量極顯著正相關(guān)，與水分含量顯著負相關(guān)。 根據(jù)品質(zhì)性狀的隸屬度將３３ 份加工型辣椒種質(zhì)聚為三大類群（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ），平均隸屬度分別為０.３２、０.４７、０.６４。 炭疽病抗性與農(nóng)藝、品質(zhì)性狀相關(guān)性分析表明，辣椒炭疽病抗性與水分含量、果縱徑、心室數(shù)極顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)、粗纖維含量極顯著負相關(guān)。 本研究結(jié)果可為加工型辣椒品種的應(yīng)用及選育提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：加工型辣椒；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；品質(zhì)性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：Ｓ６４１.３０３文獻標識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００３４－０９

辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ Ｌ.）為茄科辣椒屬草本植物，我國廣泛栽培，目前年種植面積穩(wěn)定在２１０ 萬ｈｍ２以上，我國已成為世界上辣椒栽培面積最大的國家。 加工型辣椒是我國種植業(yè)中重要的出口創(chuàng)匯作物，辣椒制品出口占國際市場的３０％[１－３] 。 加工型辣椒除鮮食和加工制成調(diào)料外，還能提取其中的辣椒素、二氫辣椒素和辣椒紅素等作為食品添加劑和化妝品原料。 種植加工型辣椒已成為辣椒主產(chǎn)區(qū)農(nóng)民的主要增收來源。 相較于巨大的優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品市場需求，加工型辣椒品種的研究進展較為緩慢[４] 。 目前加工型辣椒品種選育主要依托于地方特色辣椒品種，面臨品種結(jié)構(gòu)單一、品質(zhì)良莠不齊等發(fā)展問題。 專有加工型辣椒品種培育與市場需求存在差距，已成為制約加工型辣椒生產(chǎn)的主要原因之一。

種質(zhì)資源是實現(xiàn)育種途徑的重要原始材料。辣椒種質(zhì)資源遺傳多樣性分析，可為其合理開發(fā)與利用提供參考，是加速辣椒育種進度、促進辣椒品種更新、增速發(fā)展辣椒產(chǎn)業(yè)的前提。 當前關(guān)于辣椒表型性狀遺傳多樣性的相關(guān)研究大多集中在鮮食、觀賞辣椒的農(nóng)藝性狀方面[５－１０] ，針對加工型辣椒開展的相關(guān)研究報道較少。 本研究對３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料的２４ 個農(nóng)藝性狀、８ 個品質(zhì)性狀和炭疽病抗性進行遺傳多樣性、相關(guān)性和聚類分析，以期為優(yōu)良加工型辣椒新品種培育、育種效率提高及種質(zhì)資源改良提供一定的理論依據(jù)。

１ 材料與方法

１.１ 試驗材料

３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料均為河南省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所保存（表１）。 尖孢炭疽菌（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ａｃｕｔａｔｕｍ）孢子懸浮液由河南農(nóng)業(yè)大學園藝學院樸鳳植教授團隊提供。

１.２ 試驗方法

１.２.１ 材料種植及農(nóng)藝性狀調(diào)查 于２０２１ 年１月１９ 日在河南省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地，對３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料進行穴盤育苗。 ２０２１ 年３ 月１４ 日定植于大棚，行株距５５ ｃｍ×３５ｃｍ。 隨機區(qū)組設(shè)計，重復(fù)３ 次。 田間管理按辣椒常規(guī)栽培方法進行。 參照相關(guān)標準[１１] 調(diào)查２４ 個表型性狀，其中質(zhì)量性狀１１ 個，分別為株型、主莖色、葉面特征、花梗著生狀態(tài)、青熟果色、果面光澤、果面特征、果頂形狀、果基部宿存花萼、老熟果色、熟性，各性狀描述及賦值見表２；數(shù)量性狀１３個，分別為株高、株幅、葉長、葉寬、葉柄長、單果重、單株產(chǎn)量、果縱徑、果橫徑、果形指數(shù)、果梗長度、果肉厚、心室數(shù)。

１.２.２ 材料品質(zhì)性狀測定 辣椒果實紅熟期采收形態(tài)發(fā)育正常且無病蟲害的鮮果，送至農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（鄭州）對７個品質(zhì)性狀（水分、蛋白質(zhì)、粗纖維、抗壞血酸、可溶性糖、辣椒素和二氫辣椒素） 進行檢測。 辣椒辣度由斯科威爾指數(shù)（Ｓｃｏｖｉｌｌｅ Ｈｅａｔ Ｕｎｉｔ， ＳＨＵ）表示，計算公式[１２] 如下：

辣椒素總量＝（辣椒素＋二氫辣椒素） /０.９ ；

辣度＝（辣椒素＋二氫辣椒素）×１６ １００＋辣椒

素總量×９ ３００×０.１ 。

式中：辣椒素及二氫辣椒素含量單位為ｇ/ ｋｇ。

１.２.３ 辣椒炭疽病接種鑒定 參考孫春英[１３] 的方法并改進，采用離體果實微注射法接種病菌。每份材料在辣椒果實青熟期采收１０ 個樣品，３ 次重復(fù)。 采用微量注射器刺入果實表層約１ ｍｍ，注入菌液１ μＬ，每個樣品根據(jù)果實大小、長短分別接種３～６ 個點。 接種后的樣品放置在鋪有４ 層濾紙（無菌水充分浸濕）的塑料托盤上，樣品間隔約２ ｃｍ 且接種點朝上，塑料托盤覆上保鮮膜后置于人工氣候箱內(nèi)避光培養(yǎng)（ 溫度２６ ℃， 濕度９６％）。 于第５ 天調(diào)查發(fā)病情況，采用總體病斑平均直徑（ Ｏ） 統(tǒng)計辣椒炭疽病表型， 計算公式[１３－１４] 如下：

總體病斑平均直徑（Ｏ） ＝ 所有病斑直徑總和/ 接種點數(shù)。

１.３ 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 對數(shù)據(jù)進行標準化處理，并計算變異系數(shù)與平均隸屬度；使用ＳＰＳＳ２２ 軟件對數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析，并利用平均隸屬度進行系統(tǒng)聚類分析。 用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多樣性指數(shù)（Ｈ′）表示遺傳多樣性大小，計算公式[１５]如下：

Ｈ′＝－ΣＰｉｌｎＰｉ 。

其中Ｐｉ 是某一表型的第ｉ 個性狀值出現(xiàn)的頻率。質(zhì)量性狀的頻率根據(jù)表２ 描述進行統(tǒng)計計算；數(shù)量性狀的頻率計算參考文獻[１６]，根據(jù)平均數(shù)（Ｘ）與標準差（Ｓ）將每個性狀分為１０ 個等級，從第１ 級Ｘｉ <（Ｘ－２Ｓ）到第１０ 級Ｘｉ ≥（Ｘ＋２Ｓ），每０.５Ｓ為１ 級，每一組的相對頻率用于計算多樣性指數(shù)。

２ 結(jié)果與分析

２.１ ３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的多樣性分析

由表３ 可知，在３３ 份加工型辣椒種質(zhì)中，質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)范圍為０.２３ ～１.３０，其中青熟果色和熟性的多樣性指數(shù)（Ｈ′）較高，分別為１.３０和１.１５，說明這兩個性狀表現(xiàn)形式豐富。 株型以直立為主（９３.９４％）；主莖色以綠（４５.４５％）和深綠（５１.５２％）為主；葉面特征以平滑（７５.７６％）為主；花梗著生狀態(tài)以下垂（ ３９. ３９％） 和直立（６０.６１％）為主；青熟果色以綠（５１.５２％）為主；大多數(shù)果實果面有光澤（９０.９１％）；果面特征以光滑（８７.８８％）為主；果頂形狀以細尖（８４.８５％）為主；果基部宿存花萼以下包（６９.７０％）為主；老熟果色以暗紅（６９.７０％） 為主；熟性以中（４５.４５％）、晚（３３.３４％）熟為主。

３３ 份加工型辣椒種質(zhì)１３ 個數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析結(jié)果見表４。 表明，１３ 個數(shù)量性狀的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均存在較大差異，變異系數(shù)范圍為９.１８％ ～ ７３.５５％，單株產(chǎn)量（７３.５５％）、果形指數(shù)（５７.０６％）、果縱徑（４９.１１％）、單果重（４７.７２％）、果橫徑（３６.６４％）的變異系數(shù)均大于平均變異系數(shù)（３４. ８９％）， 心室數(shù)的變異系數(shù)（９.１８％）最小。 １３ 個數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)分布范圍為１.３６ ～２.０２，其中株幅、果梗長度、果肉厚的多樣性指數(shù)最大，分別為２.０２、２.０２、２.０１，果形指數(shù)的多樣性指數(shù)最小，為１.３６。 表明數(shù)量性狀變異系數(shù)與多樣性指數(shù)之間沒有必然的正負相關(guān)關(guān)系。

２.２ ３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料１２ 個主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析結(jié)果（表５）顯示，株高與株幅極顯著正相關(guān)（０.６７４），與葉寬顯著正相關(guān)（０.４２４），與單果重顯著負相關(guān)（－０.３９２）；株幅與果縱徑顯著正相關(guān)（０. ４３４）， 與葉柄長極顯著負相關(guān)（－０.４７２），與單果重顯著負相關(guān)（－０.３８９）；葉長與其他性狀均無顯著相關(guān)性；葉寬與葉柄長極顯著正相關(guān)（０.４６８）；葉柄長與果梗長度極顯著正相關(guān)（０.４８４）；單果重與果肉厚（－０.５６１）、果縱徑（－０.５４６）、果橫徑（－０.４６１）極顯著負相關(guān)，表明可通過協(xié)調(diào)植株和果實性狀來提高單果重；單株產(chǎn)量與果橫徑（０.７１７）、果縱徑（０.４９９）、果肉厚（０.４５１）極顯著正相關(guān)；果縱徑與果肉厚極顯著正相關(guān)（０.５８８），與果橫徑顯著正相關(guān)（０.３９３）；果橫徑與果肉厚極顯著正相關(guān)（０.７４４）；果梗長度與心室數(shù)顯著正相關(guān)（０.４１７）。 以上結(jié)果表明，加工型辣椒產(chǎn)量育種應(yīng)重點關(guān)注果肉厚、果縱徑、果橫徑等性狀。

２.３ ３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料品質(zhì)性狀的變異特征分析

由表６ 可知，３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料品質(zhì)性狀間差異較大，水分、蛋白質(zhì)、粗纖維、抗壞血酸、可溶性糖、辣椒素、二氫辣椒素含量和辣度的平均值分別為７９７. １ ｇ/ ｋｇ、３５. ９ ｇ/ ｋｇ、３. ６５％、１.２４５ ｇ/ ｋｇ、２.３９％、１２２.９２ ｍｇ/ ｋｇ、８２.２２ ｍｇ/ ｋｇ、３ ５１４.７５ ＳＨＵ。 不同材料各品質(zhì)性狀的變異系數(shù)差異較大，其中水分的變異系數(shù)最小，為６.３４％，而辣椒素、二氫辣椒素和辣度的變異系數(shù)較大，分別為１０６.９８％、１１２.４４％、１０６.９４％，這有利于辣味豐富的優(yōu)質(zhì)加工型辣椒資源篩選。

２.４ ３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析結(jié)果（ 表７） 顯示： 水分含量與蛋白質(zhì)（－０.８７５）、粗纖維（－０.８６６）、二氫辣椒素（－０.４７０）含量極顯著負相關(guān)，與辣椒素含量（－０.４０２）、辣度（－０.４３９）顯著負相關(guān)；蛋白質(zhì)含量與粗纖維含量極顯著正相關(guān)（０. ８６３）， 與二氫辣椒素含量（０.３８６）、辣度（０.３５１）顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量顯著負相關(guān)（－０.３９８）；粗纖維含量與辣椒素含量（０. ３８０）、二氫辣椒素含量（ ０. ３９２）、辣度（０.３９３）顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量顯著負相關(guān)（－０.３４７）； 辣椒素含量與二氫辣椒素含量（０.９１７）、辣度（０.９８６）極顯著正相關(guān)；二氫辣椒素含量與辣度極顯著正相關(guān)（０.９７１）。 以上結(jié)果表明，辣度主要由辣椒素和二氫辣椒素含量決定，同時受蛋白質(zhì)、粗纖維含量的影響。

２.５ ３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料品質(zhì)性狀的綜合評價及聚類分析

為綜合評價３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料的品質(zhì)，采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)分析法對其水分、蛋白質(zhì)、粗纖維、抗壞血酸、可溶性糖、辣椒素、二氫辣椒素和辣度共８ 個品質(zhì)指標進行綜合分析。 由表８ 可看出，其平均隸屬度范圍在０.２５～０.６９ 之間，綜合品質(zhì)差異較大，其中４ 份材料（ ＰＣ０５０Ｂ、ＰＣ０１７Ｂ、ＰＣ３３－１８－２Ｂ 和ＰＣ０３５Ｂ）的平均隸屬度達到或超過０.６０，綜合品質(zhì)比較優(yōu)良。

基于平均隸屬度，使用Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ 距離和組間連接法對３３ 份加工型辣椒種質(zhì)材料進行聚類分析，在歐氏距離７.０ 處，可將３３ 份辣椒種質(zhì)材料劃分為三大類群（表９、圖１）。 第一類群共有２０份材料，占６０.６１％。 平均隸屬度（０.３２）最小，水分含量最高（８１９.００ ｇ/ ｋｇ），蛋白質(zhì)（３２.１１ ｇ/ ｋｇ）、粗纖維（３.０４％）、抗壞血酸（１.２０ ｇ/ ｋｇ）、辣椒素（４３.７７ ｍｇ/ ｋｇ）、二氫辣椒素（２３.０７ ｍｇ/ ｋｇ）含量和辣度（１ １４５.０７ ＳＨＵ）最低。 第二類群共有９ 份材料，占２７.２７％。 平均隸屬度（０.４７）適中，抗壞血酸含量（ １. ３６ ｇ/ ｋｇ） 最高， 可溶性糖含量（２.１２％） 最低。 第三類群共有４ 份材料， 占

１２.１２％。 平均隸屬度（０.６４） 最大， 水分含量（７４４.００ ｇ/ ｋｇ）最低，蛋白質(zhì)（４４.３８ ｇ/ ｋｇ）、粗纖維（４.６５％）、可溶性糖（２.６６％）、辣椒素（３９２. ７５ｍｇ/ ｋｇ）、二氫辣椒素（２７６.５０ ｍｇ/ ｋｇ） 含量和辣度（１１ ４６６.４８ ＳＨＵ）最高。 綜上得出，育種過程中和生產(chǎn)上可根據(jù)加工需要選擇不同類群的辣椒種質(zhì)資源。

２.６ 辣椒炭疽病抗性與主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

３３ 份種質(zhì)材料的１３ 個數(shù)量性狀與炭疽病抗性的相關(guān)性分析（表１０）表明，炭疽病抗性與果縱徑（０.６００）、心室數(shù)（０.５３４）極顯著正相關(guān)，與單果重（－０.４０４）顯著負相關(guān)，與其他１０ 個性狀無顯著相關(guān)性。

３３ 份種質(zhì)材料的８ 個品質(zhì)性狀與炭疽病抗性的相關(guān)性分析（表１１）表明，炭疽病抗性與水分含量（０.６１７）極顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)（－０.５６５）、粗纖維（－０.５０７）含量極顯著負相關(guān)，與其他品質(zhì)性狀無顯著相關(guān)性。

３ 討論與結(jié)論

３.１ 加工型辣椒種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

探究種質(zhì)資源的遺傳多樣性有助于深入了解物種的起源與進化，是育種的基礎(chǔ)；最直觀便捷的方法仍是對其農(nóng)藝性狀進行觀測調(diào)查，通過變異度與多樣性指數(shù)的計算，得出不同性狀間表現(xiàn)的多樣性[１７－１８] 。 本研究結(jié)果表明，質(zhì)量性狀中青熟果色和熟性的多樣性指數(shù)（Ｈ′） 較大，這與李寧等[１９] 和林子翔[２０] 的研究結(jié)果一致。 數(shù)量性狀中株幅、果梗長度、果肉厚的多樣性指數(shù)較大，而單株產(chǎn)量、果形指數(shù)、果縱徑的變異系數(shù)較大，表明數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)與變異系數(shù)之間沒有絕對的正負相關(guān)關(guān)系，這與徐睿等[７] 和張鐘炎[２１] 的研究結(jié)果一致。

加工型辣椒品種選育對于辣椒品種的農(nóng)藝性狀有些特異性需求，但辣椒的數(shù)量性狀復(fù)雜難以單獨篩選，可利用不同性狀間的相關(guān)性進行復(fù)合篩選，為育種工作提供便捷手段。 王安樂[２２] 、王丹丹[２３] 等對辣椒主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性的研究表明，辣椒產(chǎn)量與果寬密切相關(guān)。 本研究相關(guān)分析結(jié)果與以上研究結(jié)論一致，說明可根據(jù)果橫徑性狀篩選高產(chǎn)品種。 另外本研究還發(fā)現(xiàn)株高與單果重顯著負相關(guān)，株幅與果縱徑顯著正相關(guān)，而果縱徑與單果重極顯著負相關(guān)，說明植株整體性狀和果實性狀與辣椒產(chǎn)量關(guān)系密切。 表明加工型辣椒品種選育，可按加工類型適當調(diào)控相關(guān)性狀因子，從而選出適合市場需求的新型優(yōu)質(zhì)品種。

３.２ 加工型辣椒的品質(zhì)需求分析

辣椒品種的辣度由其辣椒素和二氫辣椒素含量決定，而可溶性糖則是決定無辣品種品質(zhì)的主要風味物質(zhì)，加工型辣椒還會考察其營養(yǎng)價值及與保健功能等相關(guān)成分的提取與深加工，如蛋白質(zhì)和維生素Ｃ（抗壞血酸）含量[２４－２５] 。 初步鑒定辣椒中這些成分的含量，有利于快速篩選出選育特定需求品種（系）的親本。 生產(chǎn)中對加工型辣椒的品質(zhì)需求往往是其多種性狀的綜合反映。 對品質(zhì)性狀的平均隸屬度進行聚類分析，可將辣椒資源分為不同類群，便于辣椒育種中親本的選擇。任朝輝[２６] 、鞏雪峰[２７] 等通過聚類分析將多份辣椒種質(zhì)材料進行分類，并根據(jù)辣椒素含量篩選出優(yōu)質(zhì)類群。 本研究通過聚類分析將３３ 份供試材料分為三大類群：第一類群水分含量較高，蛋白質(zhì)、粗纖維、抗壞血酸、辣椒素、二氫辣椒素含量和辣度較低；第二類群抗壞血酸含量較高，可溶性糖含量較低；第三類群水分含量較低，蛋白質(zhì)、粗纖維、可溶性糖、辣椒素、二氫辣椒素含量和辣度較高。 加工型辣椒的用途多樣，對產(chǎn)品品質(zhì)性狀的要求由生產(chǎn)需求決定，生產(chǎn)上可根據(jù)加工需要選擇不同類群的辣椒種質(zhì)資源進行品種選育。

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