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    干旱及復(fù)水對(duì)谷子苗期根系形態(tài)特征及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

    2024-04-01 16:05:44秦嶺陳二影楊延兵黎飛飛王艷珂張夢媛管延安
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年1期

    秦嶺 陳二影 楊延兵 黎飛飛 王艷珂 張夢媛 管延安

    摘要:本試驗(yàn)選用抗旱性強(qiáng)的谷子品種濟(jì)谷16 和旱敏感谷子品種魯谷1 號(hào)為材料,設(shè)置盆栽試驗(yàn),于出苗15 d 時(shí)停止?jié)菜M(jìn)行干旱脅迫處理,并于9 d 后復(fù)水,研究不同抗旱性谷子品種葉片以及根系形態(tài)指標(biāo)對(duì)干旱-復(fù)水的響應(yīng)。 結(jié)果表明:(1)與CK 相比,干旱脅迫導(dǎo)致兩個(gè)谷子品種的根分枝數(shù)、根尖數(shù)和根體積顯著減少;復(fù)水后,濟(jì)谷16 的根尖數(shù)顯著增加(P<0.05),而魯谷1 號(hào)的根尖數(shù)進(jìn)一步顯著降低。 濟(jì)谷16 的根分枝數(shù)在復(fù)水后的增加幅度大于魯谷1 號(hào)。 (2)干旱脅迫下,兩個(gè)品種葉片泡狀細(xì)胞面積縮小,葉片厚度下降;復(fù)水后濟(jì)谷16 泡狀細(xì)胞面積與CK 相當(dāng),而魯谷1 號(hào)仍顯著小于CK(P<0.05)。(3)干旱脅迫下濟(jì)谷16 下表皮氣孔密度增加,上表皮氣孔密度減小,且均與CK 差異顯著(P<0.05);復(fù)水后,上表皮氣孔密度略有增加但仍低于CK,下表皮氣孔密度降低至CK 水平。 干旱脅迫下魯谷1 號(hào)上、下表皮氣孔密度較CK 均顯著下降(P<0.05);復(fù)水后,上表皮氣孔密度繼續(xù)降低,而下表皮氣孔密度顯著增加至略高于CK 水平。 干旱脅迫后濟(jì)谷16 上、下表皮氣孔長度無顯著變化,復(fù)水后較CK 和干旱處理均顯著增加;魯谷1 號(hào)上表皮氣孔長度顯著減?。ǎ?0.05),復(fù)水后仍繼續(xù)減小,但較干旱處理差異不顯著;魯谷1 號(hào)下表皮氣孔長度較CK 增加但差異不顯著,復(fù)水后繼續(xù)增長,顯著高于CK。 綜上所述,干旱脅迫后復(fù)水,抗旱品種濟(jì)谷16 通過根分枝數(shù)和根尖數(shù)的增加以及葉片泡狀細(xì)胞面積、氣孔密度快速恢復(fù),使其表現(xiàn)出更強(qiáng)的形態(tài)適應(yīng)性和自我調(diào)節(jié)能力。

    關(guān)鍵詞:谷子;干旱脅迫;復(fù)水;根系形態(tài)特征;葉片解剖結(jié)構(gòu);氣孔

    中圖分類號(hào):S515文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A文章編號(hào):1001-4942(2024)01-0050-08

    近年來,頻繁發(fā)生的異常氣候正在加劇干旱的發(fā)生程度和頻率[1] 。 干旱已成為限制植物生長發(fā)育、造成作物減產(chǎn)的最主要非生物脅迫[2] 。 干旱脅迫下植物通過改變生物量的分配、增加葉片厚度、改變根系形態(tài)、上調(diào)脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以適應(yīng)干旱缺水[3] 。 實(shí)際生產(chǎn)中,作物一般處于干濕交替環(huán)境中,因此作物對(duì)干旱的適應(yīng)能力不僅表現(xiàn)在干旱脅迫過程中,還依賴于復(fù)水后其形態(tài)、生理等指標(biāo)的恢復(fù)能力[4] 。 作物對(duì)復(fù)水的響應(yīng)方式是在脅迫解除后存在短暫的快速生長,以補(bǔ)償或者部分補(bǔ)償干旱造成的生長損失[5] 。

    因此,復(fù)水恢復(fù)能力是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一個(gè)重要機(jī)制,同時(shí)也是評(píng)價(jià)植物抗旱性的關(guān)鍵指標(biāo)。大量研究表明,干旱脅迫和復(fù)水條件下,植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化方面會(huì)發(fā)生一系列的適應(yīng)性變化,這其中包括地上部葉片和地下部根系的協(xié)同作用[6] 。 干旱脅迫下苜蓿根干重、表面積、體積、密度和根尖數(shù)都表現(xiàn)為下降趨勢,復(fù)水后根系會(huì)出現(xiàn)一定的補(bǔ)償性生長[7] 。 干旱后復(fù)水對(duì)燕麥根總長、體積及平均根直徑等指標(biāo)具有促進(jìn)作用[8] 。 研究表明,同一作物不同品種在干旱-復(fù)水過程中抗旱、恢復(fù)能力存在差異[9-10] 。 干旱脅迫導(dǎo)致作物葉片生理結(jié)構(gòu)被破壞,但抗旱品種的葉面積在復(fù)水后會(huì)得到更好的恢復(fù)[11] 。

    谷子[Setaria italica (L.) Beauv.] 起源于中國,其抗旱性強(qiáng)、耐瘠薄,廣泛分布在我國西北、華北、東北的干旱和半干旱地區(qū),在長期馴化和人工培育過程中不斷適應(yīng)了干旱和半干旱氣候區(qū)的生長環(huán)境[12] 。 谷子具有葉片氣孔密度大且內(nèi)陷等抗旱特性[13] ,并有基因組序列?。s510 Mb)、自花授粉、生育期短、種質(zhì)資源豐富等優(yōu)勢,使谷子成為研究非生物脅迫機(jī)制的理想模式作物[14] 。

    目前研究者已對(duì)谷子抗旱生理機(jī)制[15] 以及干旱條件下形態(tài)指標(biāo)[16] 、農(nóng)藝性狀[17] 等的變化進(jìn)行了研究,但未從根系形態(tài)特征、葉片解剖結(jié)構(gòu)等方面研究谷子對(duì)干旱的適應(yīng)性以及復(fù)水后的恢復(fù)能力。 本研究采用盆栽控水法模擬土壤持續(xù)干旱脅迫及復(fù)水,研究不同抗旱性谷子品種在干旱和復(fù)水條件下根系形態(tài)、葉片解剖結(jié)構(gòu)以及氣孔特征的變化,旨在為谷子品種(系)抗旱性鑒定和優(yōu)異抗旱種質(zhì)創(chuàng)制提供科學(xué)參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)以抗旱性強(qiáng)的谷子品種濟(jì)谷16、旱敏感谷子品種魯谷1 號(hào)為材料。 種子均來源于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2019 年6 月在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所旱棚內(nèi)進(jìn)行。 遮雨棚僅在下雨時(shí)使用,旱棚內(nèi)光照和通風(fēng)不受影響。 挑選籽粒飽滿、大小一致的種子種植于黑色圓形塑料盆(高15 cm,口徑11 cm,底徑9 cm)內(nèi),盆內(nèi)裝250 g 育苗基質(zhì)(有機(jī)質(zhì)含量183.92 g/ kg,總氮1.12 g/ kg,總磷2.61 g/ kg,總鉀0.59 g/ kg,pH 值5.69)。 每盆種10 粒,四葉期定苗至每盆3 株。 試驗(yàn)設(shè)3 個(gè)處理,其中,對(duì)照(CK) 保持土壤相對(duì)含水量(70±5)%;干旱處理(D) 在播種時(shí)土壤相對(duì)含水量70%,幼苗長至四葉一心時(shí)(出苗15 d) 停止?jié)菜?,使土壤水分持續(xù)下降至谷子幼苗葉片萎蔫(此時(shí)干旱處理9 d,土壤含水量約為對(duì)照的25%);復(fù)水處理(R)在停止?jié)菜?d 后進(jìn)行,灌水至土壤相對(duì)含水量達(dá)(70±5)%。 干旱脅迫9 d以及復(fù)水24 h 后取樣(圖1),每處理各?。?盆(3次重復(fù))。

    1.3 測定項(xiàng)目及方法

    1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo)的測定 將植株根系整體取出并在水桶內(nèi)清洗干凈,每個(gè)處理取3 株谷子幼苗根系,用WinRHIZO 植物根系分析測定儀( Win ̄RHIZO 2008a, Régent Instruments Inc.,Québec, Canada)掃描根系,測定根長度、根體積、根表面積、根直徑、根尖數(shù)和根分枝數(shù)。

    1.3.2 葉片顯微結(jié)構(gòu) 各處理分別?。?株谷子最新展開葉的中間部位,切成0.5 cm×1.0 cm 的小段,迅速放入裝有FAA 固定液的5 mL 離心管中,置于冰盒中固定24 h。 將組織從固定液中取出,修切平整后置于脫水盒內(nèi)進(jìn)行脫水、浸蠟、包埋、切片、脫蠟、染色與封片等。 顯微鏡下觀察切片并拍照,采用CaseViewer 軟件(3DHIStech Ltd.Hungary)分別測定其上下表皮厚度、葉片厚度及泡狀細(xì)胞面積,觀察20 個(gè)視野取平均值。

    1.3.3 葉表皮掃描電鏡觀測 分別切取不同處理植株新展開葉中部0.2 cm×0.2 cm 大小,沖洗干凈后用3% ~4%戊二醛固定,4 ℃ 冰箱內(nèi)固定12 h 后用磷酸緩沖液漂洗,進(jìn)行丙酮梯度脫水、乙酸乙酯滲透、CO2干燥,然后用雙面膠將葉片的上、下表面固定在樣品臺(tái)上,噴鍍后拍照觀察[18] 。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)谷子幼苗根系形態(tài)的影響

    干旱處理抑制谷子幼苗根系發(fā)育(圖2、圖3)。 干旱處理對(duì)抗旱品種濟(jì)谷16 的根長、根直徑及根表面積影響較小,與CK 相比差異不顯著,對(duì)其他根指標(biāo)的影響均達(dá)顯著水平。 干旱處理下,旱敏感品種魯谷1 號(hào)除根直徑較CK 無顯著差異外,其他根部性狀指標(biāo)較CK 均顯著減少。

    干旱處理對(duì)谷子根分枝數(shù)、根尖數(shù)及根體積影響較嚴(yán)重,其中濟(jì)谷16 和魯谷1 號(hào)的根分枝數(shù)較對(duì)照分別減少68.38%和60.47%,復(fù)水24 h 后濟(jì)谷16 的根分枝數(shù)較干旱處理增加28.43%,而魯谷1 號(hào)的根分枝數(shù)在復(fù)水后未出現(xiàn)有效的補(bǔ)償性增加。 干旱處理下濟(jì)谷16 和魯谷1 號(hào)的根尖數(shù)較對(duì)照分別減少57.33%和33.85%,復(fù)水24 h后濟(jì)谷16 的根尖數(shù)較干旱處理增加56.82%,差異顯著,而魯谷1 號(hào)根尖數(shù)仍顯著低于干旱處理。

    干旱處理下濟(jì)谷16 和魯谷1 號(hào)的根體積較對(duì)照分別減少66.12%和59.10%,復(fù)水24 h 后濟(jì)谷16根體積較干旱處理增加17.62%,而魯谷1 號(hào)根體積并未出現(xiàn)補(bǔ)償性增加。 可見,濟(jì)谷16 的某些根部性狀在干旱后下降比例較魯谷1 號(hào)高,但其復(fù)水后的恢復(fù)能力也遠(yuǎn)高于魯谷1 號(hào)。

    2.2 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)谷子幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

    谷子是C4植物,具有典型的Kranz 結(jié)構(gòu)———“花環(huán)結(jié)構(gòu)”,同時(shí),巨大的泡狀細(xì)胞能夠充分吸水,對(duì)谷子抵御干旱非常有利(圖4)。 由圖4A 看出,供水充足條件下抗旱品種濟(jì)谷16 幼苗葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰,排列較緊密,細(xì)胞間隙小且泡狀細(xì)胞接近圓形;干旱處理后泡狀細(xì)胞失水造成細(xì)胞上窄下寬,引起葉片輕微卷曲,降低蒸騰作用,從而減少干旱對(duì)細(xì)胞的損傷(圖4B);復(fù)水24 h 后泡狀細(xì)胞吸水葉片逐漸恢復(fù)平展(圖4C)。 由圖4D 看出,正常生長的魯谷1 號(hào)幼苗葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰,泡狀細(xì)胞較大;干旱脅迫處理后泡狀細(xì)胞失水凹陷變形,細(xì)胞間隙變大,引起葉片卷曲閉合(圖4E),復(fù)水24h 后泡狀細(xì)胞吸水體積變大(圖4F)。

    由表1 可知,對(duì)照條件下,兩個(gè)谷子品種幼苗葉片厚度差異不顯著;干旱脅迫處理下,濟(jì)谷16幼苗葉片厚度較對(duì)照減?。保?18%,差異不顯著,魯谷1 號(hào)較對(duì)照減?。保?65%,差異顯著;復(fù)水24 h后,濟(jì)谷16 基本恢復(fù)至對(duì)照水平,與對(duì)照差異不顯著,魯谷1 號(hào)僅略有恢復(fù),仍顯著低于對(duì)照。 兩個(gè)谷子品種幼苗葉片上、下表皮厚度及泡狀細(xì)胞面積在干旱脅迫后均比對(duì)照顯著減小,其中濟(jì)谷16 葉片泡狀細(xì)胞面積較對(duì)照減少24.54%,魯谷1號(hào)較對(duì)照減少43.04%。 復(fù)水后濟(jì)谷16 葉片泡狀細(xì)胞面積與對(duì)照相當(dāng),差異不顯著,而魯谷1 號(hào)仍顯著小于對(duì)照。

    2.3 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)谷子幼苗葉片氣孔特征的影響

    濟(jì)谷16 葉片上、下表皮氣孔密度在正常供水條件(CK)下分別為175.83、152.83 個(gè)/ mm2,干旱脅迫后上表皮氣孔密度降低30.28%(P<0.05),而下表皮氣孔密度增加21.41%(P<0.05);復(fù)水后上表皮氣孔密度略有增加但仍低于CK,下表皮氣孔密度降低至CK 水平,差異不顯著。 魯谷1 號(hào)葉片上、下表皮氣孔密度在CK 條件下分別為333.60、336.43 個(gè)/ mm2, 分別比濟(jì)谷16 上、下表皮高89.73%、120.13%;受到干旱脅迫后其上、下表皮氣孔密度均下降,分別降低24.47%、33.69% (P <0.05);復(fù)水后下表皮氣孔密度恢復(fù)至與CK 無顯著差異水平,而上表皮氣孔密度未出現(xiàn)恢復(fù)性增加。

    對(duì)照條件下兩個(gè)品種葉片氣孔長度存在差異:魯谷1 號(hào)上、下表皮氣孔長度差異顯著,而濟(jì)谷16 葉片上、下表皮氣孔長度差異不顯著。 干旱脅迫后濟(jì)谷16 上、下表皮氣孔長度較CK 分別增長15.71%、7.30%,但差異不顯著;復(fù)水后均顯著大于CK 和干旱處理。 干旱脅迫后魯谷1 號(hào)上表皮氣孔長度顯著減小,較CK 減?。担?94%,下表皮氣孔長度增加14.92%,差異不顯著;復(fù)水后上表皮氣孔長度繼續(xù)減小,下表皮氣孔長度繼續(xù)增大,但與干旱處理間差異不顯著。

    3 討論

    在受到干旱脅迫時(shí),植物根系能夠最早感知土壤缺水并做出適應(yīng)性反應(yīng)。 干旱環(huán)境下植物通過根系伸長、根直徑減小等來提高根系的吸水性以確保其自身生長[19] 。 水稻在受到干旱脅迫時(shí),單株次生根數(shù)、根系干重、表層根系干重等發(fā)生顯著變化[20] 。 周廣生等[21] 研究表明,不同水稻品種在不同干旱脅迫的不同時(shí)期根部特征存在差異,植株受到輕度以及中度干旱時(shí)根數(shù)量增加變慢,而受到嚴(yán)重干旱時(shí)根數(shù)量增加受到抑制,抗旱性強(qiáng)的品種根體積及干重降幅較小。 但也有研究發(fā)現(xiàn)相反的趨勢,旱敏感水稻品種的根數(shù)量受到干旱脅迫后反而增加,而且多于抗旱品種,但是新生成的根都為小的細(xì)根,其茁壯程度遠(yuǎn)不如抗旱品種[22] 。 小麥根系特征與抗旱性也密切相關(guān),干旱脅迫下抗旱品種通過增加最大根長來抵御干旱脅迫,并且根質(zhì)量、總根長、根系總表面積、根系總體積等指標(biāo)降幅顯著小于旱敏感品種[23] 。 本研究中谷子受到干旱脅迫后根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)等指標(biāo)下降,這與前人研究結(jié)果一致[24] 。 復(fù)水后,濟(jì)谷16 根尖數(shù)及根分枝數(shù)增加幅度大于魯谷1 號(hào),說明抗旱谷子品種根系補(bǔ)償作用強(qiáng)于旱敏感品種,可以有效彌補(bǔ)前期干旱造成的損傷,這是其抗旱性強(qiáng)的原因之一。

    葉片是高等植物光合作用的中心。 遭受干旱脅迫時(shí),植物葉片的表型、生理、解剖結(jié)構(gòu)等均能及時(shí)響應(yīng)。 葉片的顯微結(jié)構(gòu)特征是植物適應(yīng)干旱的一個(gè)重要方面,缺水時(shí)植物體內(nèi)水分下降,造成葉片卷曲、萎蔫變黃。 禾本科作物葉片具有泡狀細(xì)胞,它們?cè)谥参锶~片卷曲中起到至關(guān)重要的作用,尤其與植物的抗逆性密切相關(guān)[25] 。 葉片厚度經(jīng)常被作為衡量植物抗旱能力的一個(gè)重要指標(biāo)[26] ,葉片越厚,其儲(chǔ)水能力越強(qiáng),有利于防止水分過度蒸騰[27] 。 抗旱糜子品種有較厚葉片、較大的葉肉表面積和泡狀細(xì)胞長度等特點(diǎn),增強(qiáng)了儲(chǔ)水能力,降低了蒸騰,提高了光合效率,表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性[18] 。 不同植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同,大部分植物葉片厚度、表皮細(xì)胞厚度會(huì)在受到干旱脅迫時(shí)減小。 本研究表明,正常水分供應(yīng)條件下不同抗旱性谷子品種葉片特征指標(biāo)(葉片厚度、泡狀細(xì)胞面積及上、下表皮厚度)并無顯著差異。 泡狀細(xì)胞失水少是抗旱性品種耐干旱環(huán)境的主要原因之一,使其細(xì)胞受傷害的程度小于旱敏感品種。

    氣孔是植物葉片與周圍環(huán)境交換氣體的器官,氣孔密度越大,對(duì)CO2 的吸收量就越多,進(jìn)而提高光合速率。 因此,干旱條件下,葉片氣孔密度越大,越有利于植物短時(shí)間內(nèi)充分利用有效CO2進(jìn)行光合作用[28] 。 研究表明氣孔的大小和數(shù)量跟植物蒸騰失水量直接相關(guān),葉片表皮氣孔在缺水條件下關(guān)閉而減少蒸騰作用;但有些植物對(duì)干旱的適應(yīng)性有一定的限度,在嚴(yán)重缺水時(shí),為了保證蒸騰作用氣孔開度會(huì)增大[29] 。 同時(shí),氣孔密度大還有助于散熱,從而避免高溫引起葉綠體和原生質(zhì)體發(fā)生變性[30] 。 許多旱生植物在干旱條件下通過使葉表皮氣孔下陷、加大氣孔密度或縮小孔徑來應(yīng)對(duì)缺水環(huán)境[31] ;但也有研究表明氣孔密度越小則其抗旱能力越強(qiáng),這是由于氣孔密度與氣體交換阻力呈負(fù)相關(guān),當(dāng)氣孔密度減小時(shí),氣體交換阻力增大,蒸騰減少,因而增強(qiáng)抗旱能力[32] 。對(duì)油菜表皮細(xì)胞特征與干旱脅迫關(guān)系的研究也發(fā)現(xiàn),抗旱性強(qiáng)的油菜品種氣孔密度明顯小于干旱敏感品種[33] 。 張盼盼等[18] 對(duì)不同糜子品種葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn),上、下表皮均有氣孔分布,且下表皮氣孔下陷,氣孔密度大于上表皮。 一般認(rèn)為葉片下表皮氣孔數(shù)量高于上表皮有助于減少蒸騰作用造成的失水,進(jìn)而提高植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。 而郭昱[34] 對(duì)362 份谷子核心種質(zhì)葉片氣孔特性的研究表明,谷子上、下表皮的氣孔密度差異不顯著。 本研究也發(fā)現(xiàn)兩個(gè)品種葉片上、下表皮氣孔密度差異較小,抗旱性強(qiáng)的品種濟(jì)谷16 的上、下表皮氣孔密度小于旱敏感品種魯谷1號(hào)。 干旱脅迫處理下,兩個(gè)品種的上、下表皮氣孔密度均發(fā)生變化,但變化趨勢不一致:濟(jì)谷16 下表皮氣孔密度增大,上表皮氣孔密度減??;魯谷1號(hào)上、下表皮氣孔密度均出現(xiàn)下降趨勢。 表明不同品種氣孔密度和大小對(duì)干旱脅迫做出的響應(yīng)不同。 抗旱性強(qiáng)的谷子品種可能存在一種合理的氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制,通過調(diào)節(jié)葉片上、下表皮氣孔的開放和閉合來避免植株在干旱環(huán)境下因過度失水而死亡。

    4 結(jié)論

    干旱以及復(fù)水對(duì)不同抗旱性谷子品種葉片解剖結(jié)構(gòu)、根系形態(tài)、氣孔特性的影響不同。 抗旱谷子品種濟(jì)谷16 干旱脅迫處理下幼苗葉片泡狀細(xì)胞面積顯著減小,根系各指標(biāo)均呈現(xiàn)下降趨勢。復(fù)水后,濟(jì)谷16 幼苗根尖數(shù)較干旱處理顯著增加,而魯谷1 號(hào)未見有效補(bǔ)償性增加;濟(jì)谷16 的根分枝數(shù)有明顯增加,但魯谷1 號(hào)未出現(xiàn)補(bǔ)償性增加。 干旱脅迫處理下,濟(jì)谷16 幼苗葉片下表皮氣孔密度顯著增加,上表皮氣孔密度顯著降低,魯谷1 號(hào)上、下表皮氣孔密度均顯著下降;濟(jì)谷16葉片上、下表皮氣孔長度無顯著變化,魯谷1 號(hào)上表皮氣孔長度顯著減小。 綜上,干旱脅迫下,抗旱品種濟(jì)谷16 的幼苗表現(xiàn)出更強(qiáng)的形態(tài)適應(yīng)性、自我調(diào)節(jié)能力及復(fù)水后恢復(fù)能力。

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