干旱及復(fù)水對(duì)谷子苗期根系形態(tài)特征及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

秦嶺 陳二影 楊延兵 黎飛飛 王艷珂 張夢(mèng)媛 管延安

摘要：本試驗(yàn)選用抗旱性強(qiáng)的谷子品種濟(jì)谷１６ 和旱敏感谷子品種魯谷１ 號(hào)為材料，設(shè)置盆栽試驗(yàn)，于出苗１５ ｄ 時(shí)停止?jié)菜M(jìn)行干旱脅迫處理，并于９ ｄ 后復(fù)水，研究不同抗旱性谷子品種葉片以及根系形態(tài)指標(biāo)對(duì)干旱－復(fù)水的響應(yīng)。 結(jié)果表明：（１）與ＣＫ 相比，干旱脅迫導(dǎo)致兩個(gè)谷子品種的根分枝數(shù)、根尖數(shù)和根體積顯著減少；復(fù)水后，濟(jì)谷１６ 的根尖數(shù)顯著增加（Ｐ<０.０５），而魯谷１ 號(hào)的根尖數(shù)進(jìn)一步顯著降低。 濟(jì)谷１６ 的根分枝數(shù)在復(fù)水后的增加幅度大于魯谷１ 號(hào)。 （２）干旱脅迫下，兩個(gè)品種葉片泡狀細(xì)胞面積縮小，葉片厚度下降；復(fù)水后濟(jì)谷１６ 泡狀細(xì)胞面積與ＣＫ 相當(dāng)，而魯谷１ 號(hào)仍顯著小于ＣＫ（Ｐ<０.０５）。（３）干旱脅迫下濟(jì)谷１６ 下表皮氣孔密度增加，上表皮氣孔密度減小，且均與ＣＫ 差異顯著（Ｐ<０.０５）；復(fù)水后，上表皮氣孔密度略有增加但仍低于ＣＫ，下表皮氣孔密度降低至ＣＫ 水平。 干旱脅迫下魯谷１ 號(hào)上、下表皮氣孔密度較ＣＫ 均顯著下降（Ｐ<０.０５）；復(fù)水后，上表皮氣孔密度繼續(xù)降低，而下表皮氣孔密度顯著增加至略高于ＣＫ 水平。 干旱脅迫后濟(jì)谷１６ 上、下表皮氣孔長(zhǎng)度無(wú)顯著變化，復(fù)水后較ＣＫ 和干旱處理均顯著增加；魯谷１ 號(hào)上表皮氣孔長(zhǎng)度顯著減小（Ｐ<０.０５），復(fù)水后仍繼續(xù)減小，但較干旱處理差異不顯著；魯谷１ 號(hào)下表皮氣孔長(zhǎng)度較ＣＫ 增加但差異不顯著，復(fù)水后繼續(xù)增長(zhǎng)，顯著高于ＣＫ。 綜上所述，干旱脅迫后復(fù)水，抗旱品種濟(jì)谷１６ 通過(guò)根分枝數(shù)和根尖數(shù)的增加以及葉片泡狀細(xì)胞面積、氣孔密度快速恢復(fù)，使其表現(xiàn)出更強(qiáng)的形態(tài)適應(yīng)性和自我調(diào)節(jié)能力。

關(guān)鍵詞：谷子；干旱脅迫；復(fù)水；根系形態(tài)特征；葉片解剖結(jié)構(gòu)；氣孔

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｓ５１５文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：Ａ文章編號(hào)：１００１－４９４２（２０２４）０１－００５０－０８

近年來(lái)，頻繁發(fā)生的異常氣候正在加劇干旱的發(fā)生程度和頻率[１] 。 干旱已成為限制植物生長(zhǎng)發(fā)育、造成作物減產(chǎn)的最主要非生物脅迫[２] 。 干旱脅迫下植物通過(guò)改變生物量的分配、增加葉片厚度、改變根系形態(tài)、上調(diào)脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以適應(yīng)干旱缺水[３] 。 實(shí)際生產(chǎn)中，作物一般處于干濕交替環(huán)境中，因此作物對(duì)干旱的適應(yīng)能力不僅表現(xiàn)在干旱脅迫過(guò)程中，還依賴于復(fù)水后其形態(tài)、生理等指標(biāo)的恢復(fù)能力[４] 。 作物對(duì)復(fù)水的響應(yīng)方式是在脅迫解除后存在短暫的快速生長(zhǎng)，以補(bǔ)償或者部分補(bǔ)償干旱造成的生長(zhǎng)損失[５] 。

因此，復(fù)水恢復(fù)能力是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一個(gè)重要機(jī)制，同時(shí)也是評(píng)價(jià)植物抗旱性的關(guān)鍵指標(biāo)。大量研究表明，干旱脅迫和復(fù)水條件下，植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化方面會(huì)發(fā)生一系列的適應(yīng)性變化，這其中包括地上部葉片和地下部根系的協(xié)同作用[６] 。 干旱脅迫下苜蓿根干重、表面積、體積、密度和根尖數(shù)都表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，復(fù)水后根系會(huì)出現(xiàn)一定的補(bǔ)償性生長(zhǎng)[７] 。 干旱后復(fù)水對(duì)燕麥根總長(zhǎng)、體積及平均根直徑等指標(biāo)具有促進(jìn)作用[８] 。 研究表明，同一作物不同品種在干旱－復(fù)水過(guò)程中抗旱、恢復(fù)能力存在差異[９－１０] 。 干旱脅迫導(dǎo)致作物葉片生理結(jié)構(gòu)被破壞，但抗旱品種的葉面積在復(fù)水后會(huì)得到更好的恢復(fù)[１１] 。

谷子[Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ （Ｌ.） Ｂｅａｕｖ.] 起源于中國(guó)，其抗旱性強(qiáng)、耐瘠薄，廣泛分布在我國(guó)西北、華北、東北的干旱和半干旱地區(qū)，在長(zhǎng)期馴化和人工培育過(guò)程中不斷適應(yīng)了干旱和半干旱氣候區(qū)的生長(zhǎng)環(huán)境[１２] 。 谷子具有葉片氣孔密度大且內(nèi)陷等抗旱特性[１３] ，并有基因組序列?。s５１０ Ｍｂ）、自花授粉、生育期短、種質(zhì)資源豐富等優(yōu)勢(shì)，使谷子成為研究非生物脅迫機(jī)制的理想模式作物[１４] 。

目前研究者已對(duì)谷子抗旱生理機(jī)制[１５] 以及干旱條件下形態(tài)指標(biāo)[１６] 、農(nóng)藝性狀[１７] 等的變化進(jìn)行了研究，但未從根系形態(tài)特征、葉片解剖結(jié)構(gòu)等方面研究谷子對(duì)干旱的適應(yīng)性以及復(fù)水后的恢復(fù)能力。 本研究采用盆栽控水法模擬土壤持續(xù)干旱脅迫及復(fù)水，研究不同抗旱性谷子品種在干旱和復(fù)水條件下根系形態(tài)、葉片解剖結(jié)構(gòu)以及氣孔特征的變化，旨在為谷子品種（系）抗旱性鑒定和優(yōu)異抗旱種質(zhì)創(chuàng)制提供科學(xué)參考。

１ 材料與方法

１.１ 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以抗旱性強(qiáng)的谷子品種濟(jì)谷１６、旱敏感谷子品種魯谷１ 號(hào)為材料。 種子均來(lái)源于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所。

１.２ 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于２０１９ 年６ 月在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所旱棚內(nèi)進(jìn)行。 遮雨棚僅在下雨時(shí)使用，旱棚內(nèi)光照和通風(fēng)不受影響。 挑選籽粒飽滿、大小一致的種子種植于黑色圓形塑料盆（高１５ ｃｍ，口徑１１ ｃｍ，底徑９ ｃｍ）內(nèi)，盆內(nèi)裝２５０ ｇ 育苗基質(zhì)（有機(jī)質(zhì)含量１８３.９２ ｇ/ ｋｇ，總氮１.１２ ｇ/ ｋｇ，總磷２.６１ ｇ/ ｋｇ，總鉀０.５９ ｇ/ ｋｇ，ｐＨ 值５.６９）。 每盆種１０ 粒，四葉期定苗至每盆３ 株。 試驗(yàn)設(shè)３ 個(gè)處理，其中，對(duì)照（ＣＫ） 保持土壤相對(duì)含水量（７０±５）％；干旱處理（Ｄ） 在播種時(shí)土壤相對(duì)含水量７０％，幼苗長(zhǎng)至四葉一心時(shí)（出苗１５ ｄ） 停止?jié)菜?，使土壤水分持續(xù)下降至谷子幼苗葉片萎蔫（此時(shí)干旱處理９ ｄ，土壤含水量約為對(duì)照的２５％）；復(fù)水處理（Ｒ）在停止?jié)菜?ｄ 后進(jìn)行，灌水至土壤相對(duì)含水量達(dá)（７０±５）％。 干旱脅迫９ ｄ以及復(fù)水２４ ｈ 后取樣（圖１），每處理各取３ 盆（３次重復(fù)）。

１.３ 測(cè)定項(xiàng)目及方法

１.３.１ 根系形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 將植株根系整體取出并在水桶內(nèi)清洗干凈，每個(gè)處理取３ 株谷子幼苗根系，用ＷｉｎＲＨＩＺＯ 植物根系分析測(cè)定儀（ Ｗｉｎ￣ＲＨＩＺＯ ２００８ａ， Ｒéｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ Ｉｎｃ.，Ｑｕéｂｅｃ， Ｃａｎａｄａ）掃描根系，測(cè)定根長(zhǎng)度、根體積、根表面積、根直徑、根尖數(shù)和根分枝數(shù)。

１.３.２ 葉片顯微結(jié)構(gòu) 各處理分別取３ 株谷子最新展開(kāi)葉的中間部位，切成０.５ ｃｍ×１.０ ｃｍ 的小段，迅速放入裝有ＦＡＡ 固定液的５ ｍＬ 離心管中，置于冰盒中固定２４ ｈ。 將組織從固定液中取出，修切平整后置于脫水盒內(nèi)進(jìn)行脫水、浸蠟、包埋、切片、脫蠟、染色與封片等。 顯微鏡下觀察切片并拍照，采用ＣａｓｅＶｉｅｗｅｒ 軟件（３ＤＨＩＳｔｅｃｈ Ｌｔｄ.Ｈｕｎｇａｒｙ）分別測(cè)定其上下表皮厚度、葉片厚度及泡狀細(xì)胞面積，觀察２０ 個(gè)視野取平均值。

１.３.３ 葉表皮掃描電鏡觀測(cè) 分別切取不同處理植株新展開(kāi)葉中部０.２ ｃｍ×０.２ ｃｍ 大小，沖洗干凈后用３％ ～４％戊二醛固定，４ ℃ 冰箱內(nèi)固定１２ ｈ 后用磷酸緩沖液漂洗，進(jìn)行丙酮梯度脫水、乙酸乙酯滲透、ＣＯ２干燥，然后用雙面膠將葉片的上、下表面固定在樣品臺(tái)上，噴鍍后拍照觀察[１８] 。

２ 結(jié)果與分析

２.１ 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)谷子幼苗根系形態(tài)的影響

干旱處理抑制谷子幼苗根系發(fā)育（圖２、圖３）。 干旱處理對(duì)抗旱品種濟(jì)谷１６ 的根長(zhǎng)、根直徑及根表面積影響較小，與ＣＫ 相比差異不顯著，對(duì)其他根指標(biāo)的影響均達(dá)顯著水平。 干旱處理下，旱敏感品種魯谷１ 號(hào)除根直徑較ＣＫ 無(wú)顯著差異外，其他根部性狀指標(biāo)較ＣＫ 均顯著減少。

干旱處理對(duì)谷子根分枝數(shù)、根尖數(shù)及根體積影響較嚴(yán)重，其中濟(jì)谷１６ 和魯谷１ 號(hào)的根分枝數(shù)較對(duì)照分別減少６８.３８％和６０.４７％，復(fù)水２４ ｈ 后濟(jì)谷１６ 的根分枝數(shù)較干旱處理增加２８.４３％，而魯谷１ 號(hào)的根分枝數(shù)在復(fù)水后未出現(xiàn)有效的補(bǔ)償性增加。 干旱處理下濟(jì)谷１６ 和魯谷１ 號(hào)的根尖數(shù)較對(duì)照分別減少５７.３３％和３３.８５％，復(fù)水２４ ｈ后濟(jì)谷１６ 的根尖數(shù)較干旱處理增加５６.８２％，差異顯著，而魯谷１ 號(hào)根尖數(shù)仍顯著低于干旱處理。

干旱處理下濟(jì)谷１６ 和魯谷１ 號(hào)的根體積較對(duì)照分別減少６６.１２％和５９.１０％，復(fù)水２４ ｈ 后濟(jì)谷１６根體積較干旱處理增加１７.６２％，而魯谷１ 號(hào)根體積并未出現(xiàn)補(bǔ)償性增加。 可見(jiàn)，濟(jì)谷１６ 的某些根部性狀在干旱后下降比例較魯谷１ 號(hào)高，但其復(fù)水后的恢復(fù)能力也遠(yuǎn)高于魯谷１ 號(hào)。

２.２ 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)谷子幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

谷子是Ｃ４植物，具有典型的Ｋｒａｎｚ 結(jié)構(gòu)———“花環(huán)結(jié)構(gòu)”，同時(shí)，巨大的泡狀細(xì)胞能夠充分吸水，對(duì)谷子抵御干旱非常有利（圖４）。 由圖４Ａ 看出，供水充足條件下抗旱品種濟(jì)谷１６ 幼苗葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰，排列較緊密，細(xì)胞間隙小且泡狀細(xì)胞接近圓形；干旱處理后泡狀細(xì)胞失水造成細(xì)胞上窄下寬，引起葉片輕微卷曲，降低蒸騰作用，從而減少干旱對(duì)細(xì)胞的損傷（圖４Ｂ）；復(fù)水２４ ｈ 后泡狀細(xì)胞吸水葉片逐漸恢復(fù)平展（圖４Ｃ）。 由圖４Ｄ 看出，正常生長(zhǎng)的魯谷１ 號(hào)幼苗葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰，泡狀細(xì)胞較大；干旱脅迫處理后泡狀細(xì)胞失水凹陷變形，細(xì)胞間隙變大，引起葉片卷曲閉合（圖４Ｅ），復(fù)水２４ｈ 后泡狀細(xì)胞吸水體積變大（圖４Ｆ）。

由表１ 可知，對(duì)照條件下，兩個(gè)谷子品種幼苗葉片厚度差異不顯著；干旱脅迫處理下，濟(jì)谷１６幼苗葉片厚度較對(duì)照減?。保?１８％，差異不顯著，魯谷１ 號(hào)較對(duì)照減小１３.６５％，差異顯著；復(fù)水２４ ｈ后，濟(jì)谷１６ 基本恢復(fù)至對(duì)照水平，與對(duì)照差異不顯著，魯谷１ 號(hào)僅略有恢復(fù)，仍顯著低于對(duì)照。 兩個(gè)谷子品種幼苗葉片上、下表皮厚度及泡狀細(xì)胞面積在干旱脅迫后均比對(duì)照顯著減小，其中濟(jì)谷１６ 葉片泡狀細(xì)胞面積較對(duì)照減少２４.５４％，魯谷１號(hào)較對(duì)照減少４３.０４％。 復(fù)水后濟(jì)谷１６ 葉片泡狀細(xì)胞面積與對(duì)照相當(dāng)，差異不顯著，而魯谷１ 號(hào)仍顯著小于對(duì)照。

２.３ 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)谷子幼苗葉片氣孔特征的影響

濟(jì)谷１６ 葉片上、下表皮氣孔密度在正常供水條件（ＣＫ）下分別為１７５.８３、１５２.８３ 個(gè)/ ｍｍ２，干旱脅迫后上表皮氣孔密度降低３０.２８％（Ｐ<０.０５），而下表皮氣孔密度增加２１.４１％（Ｐ<０.０５）；復(fù)水后上表皮氣孔密度略有增加但仍低于ＣＫ，下表皮氣孔密度降低至ＣＫ 水平，差異不顯著。 魯谷１ 號(hào)葉片上、下表皮氣孔密度在ＣＫ 條件下分別為３３３.６０、３３６.４３ 個(gè)/ ｍｍ２， 分別比濟(jì)谷１６ 上、下表皮高８９.７３％、１２０.１３％；受到干旱脅迫后其上、下表皮氣孔密度均下降，分別降低２４.４７％、３３.６９％ （Ｐ <０.０５）；復(fù)水后下表皮氣孔密度恢復(fù)至與ＣＫ 無(wú)顯著差異水平，而上表皮氣孔密度未出現(xiàn)恢復(fù)性增加。

對(duì)照條件下兩個(gè)品種葉片氣孔長(zhǎng)度存在差異：魯谷１ 號(hào)上、下表皮氣孔長(zhǎng)度差異顯著，而濟(jì)谷１６ 葉片上、下表皮氣孔長(zhǎng)度差異不顯著。 干旱脅迫后濟(jì)谷１６ 上、下表皮氣孔長(zhǎng)度較ＣＫ 分別增長(zhǎng)１５.７１％、７.３０％，但差異不顯著；復(fù)水后均顯著大于ＣＫ 和干旱處理。 干旱脅迫后魯谷１ 號(hào)上表皮氣孔長(zhǎng)度顯著減小，較ＣＫ 減?。担?９４％，下表皮氣孔長(zhǎng)度增加１４.９２％，差異不顯著；復(fù)水后上表皮氣孔長(zhǎng)度繼續(xù)減小，下表皮氣孔長(zhǎng)度繼續(xù)增大，但與干旱處理間差異不顯著。

３ 討論

在受到干旱脅迫時(shí)，植物根系能夠最早感知土壤缺水并做出適應(yīng)性反應(yīng)。 干旱環(huán)境下植物通過(guò)根系伸長(zhǎng)、根直徑減小等來(lái)提高根系的吸水性以確保其自身生長(zhǎng)[１９] 。 水稻在受到干旱脅迫時(shí)，單株次生根數(shù)、根系干重、表層根系干重等發(fā)生顯著變化[２０] 。 周廣生等[２１] 研究表明，不同水稻品種在不同干旱脅迫的不同時(shí)期根部特征存在差異，植株受到輕度以及中度干旱時(shí)根數(shù)量增加變慢，而受到嚴(yán)重干旱時(shí)根數(shù)量增加受到抑制，抗旱性強(qiáng)的品種根體積及干重降幅較小。 但也有研究發(fā)現(xiàn)相反的趨勢(shì)，旱敏感水稻品種的根數(shù)量受到干旱脅迫后反而增加，而且多于抗旱品種，但是新生成的根都為小的細(xì)根，其茁壯程度遠(yuǎn)不如抗旱品種[２２] 。 小麥根系特征與抗旱性也密切相關(guān)，干旱脅迫下抗旱品種通過(guò)增加最大根長(zhǎng)來(lái)抵御干旱脅迫，并且根質(zhì)量、總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積等指標(biāo)降幅顯著小于旱敏感品種[２３] 。 本研究中谷子受到干旱脅迫后根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)等指標(biāo)下降，這與前人研究結(jié)果一致[２４] 。 復(fù)水后，濟(jì)谷１６ 根尖數(shù)及根分枝數(shù)增加幅度大于魯谷１ 號(hào)，說(shuō)明抗旱谷子品種根系補(bǔ)償作用強(qiáng)于旱敏感品種，可以有效彌補(bǔ)前期干旱造成的損傷，這是其抗旱性強(qiáng)的原因之一。

葉片是高等植物光合作用的中心。 遭受干旱脅迫時(shí)，植物葉片的表型、生理、解剖結(jié)構(gòu)等均能及時(shí)響應(yīng)。 葉片的顯微結(jié)構(gòu)特征是植物適應(yīng)干旱的一個(gè)重要方面，缺水時(shí)植物體內(nèi)水分下降，造成葉片卷曲、萎蔫變黃。 禾本科作物葉片具有泡狀細(xì)胞，它們?cè)谥参锶~片卷曲中起到至關(guān)重要的作用，尤其與植物的抗逆性密切相關(guān)[２５] 。 葉片厚度經(jīng)常被作為衡量植物抗旱能力的一個(gè)重要指標(biāo)[２６] ，葉片越厚，其儲(chǔ)水能力越強(qiáng)，有利于防止水分過(guò)度蒸騰[２７] 。 抗旱糜子品種有較厚葉片、較大的葉肉表面積和泡狀細(xì)胞長(zhǎng)度等特點(diǎn)，增強(qiáng)了儲(chǔ)水能力，降低了蒸騰，提高了光合效率，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性[１８] 。 不同植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同，大部分植物葉片厚度、表皮細(xì)胞厚度會(huì)在受到干旱脅迫時(shí)減小。 本研究表明，正常水分供應(yīng)條件下不同抗旱性谷子品種葉片特征指標(biāo)（葉片厚度、泡狀細(xì)胞面積及上、下表皮厚度）并無(wú)顯著差異。 泡狀細(xì)胞失水少是抗旱性品種耐干旱環(huán)境的主要原因之一，使其細(xì)胞受傷害的程度小于旱敏感品種。

氣孔是植物葉片與周?chē)h(huán)境交換氣體的器官，氣孔密度越大，對(duì)ＣＯ２ 的吸收量就越多，進(jìn)而提高光合速率。 因此，干旱條件下，葉片氣孔密度越大，越有利于植物短時(shí)間內(nèi)充分利用有效ＣＯ２進(jìn)行光合作用[２８] 。 研究表明氣孔的大小和數(shù)量跟植物蒸騰失水量直接相關(guān)，葉片表皮氣孔在缺水條件下關(guān)閉而減少蒸騰作用；但有些植物對(duì)干旱的適應(yīng)性有一定的限度，在嚴(yán)重缺水時(shí)，為了保證蒸騰作用氣孔開(kāi)度會(huì)增大[２９] 。 同時(shí)，氣孔密度大還有助于散熱，從而避免高溫引起葉綠體和原生質(zhì)體發(fā)生變性[３０] 。 許多旱生植物在干旱條件下通過(guò)使葉表皮氣孔下陷、加大氣孔密度或縮小孔徑來(lái)應(yīng)對(duì)缺水環(huán)境[３１] ；但也有研究表明氣孔密度越小則其抗旱能力越強(qiáng)，這是由于氣孔密度與氣體交換阻力呈負(fù)相關(guān)，當(dāng)氣孔密度減小時(shí)，氣體交換阻力增大，蒸騰減少，因而增強(qiáng)抗旱能力[３２] 。對(duì)油菜表皮細(xì)胞特征與干旱脅迫關(guān)系的研究也發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的油菜品種氣孔密度明顯小于干旱敏感品種[３３] 。 張盼盼等[１８] 對(duì)不同糜子品種葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，上、下表皮均有氣孔分布，且下表皮氣孔下陷，氣孔密度大于上表皮。 一般認(rèn)為葉片下表皮氣孔數(shù)量高于上表皮有助于減少蒸騰作用造成的失水，進(jìn)而提高植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。 而郭昱[３４] 對(duì)３６２ 份谷子核心種質(zhì)葉片氣孔特性的研究表明，谷子上、下表皮的氣孔密度差異不顯著。 本研究也發(fā)現(xiàn)兩個(gè)品種葉片上、下表皮氣孔密度差異較小，抗旱性強(qiáng)的品種濟(jì)谷１６ 的上、下表皮氣孔密度小于旱敏感品種魯谷１號(hào)。 干旱脅迫處理下，兩個(gè)品種的上、下表皮氣孔密度均發(fā)生變化，但變化趨勢(shì)不一致：濟(jì)谷１６ 下表皮氣孔密度增大，上表皮氣孔密度減?。霍敼龋碧?hào)上、下表皮氣孔密度均出現(xiàn)下降趨勢(shì)。 表明不同品種氣孔密度和大小對(duì)干旱脅迫做出的響應(yīng)不同。 抗旱性強(qiáng)的谷子品種可能存在一種合理的氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制，通過(guò)調(diào)節(jié)葉片上、下表皮氣孔的開(kāi)放和閉合來(lái)避免植株在干旱環(huán)境下因過(guò)度失水而死亡。

４ 結(jié)論

干旱以及復(fù)水對(duì)不同抗旱性谷子品種葉片解剖結(jié)構(gòu)、根系形態(tài)、氣孔特性的影響不同。 抗旱谷子品種濟(jì)谷１６ 干旱脅迫處理下幼苗葉片泡狀細(xì)胞面積顯著減小，根系各指標(biāo)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。復(fù)水后，濟(jì)谷１６ 幼苗根尖數(shù)較干旱處理顯著增加，而魯谷１ 號(hào)未見(jiàn)有效補(bǔ)償性增加；濟(jì)谷１６ 的根分枝數(shù)有明顯增加，但魯谷１ 號(hào)未出現(xiàn)補(bǔ)償性增加。 干旱脅迫處理下，濟(jì)谷１６ 幼苗葉片下表皮氣孔密度顯著增加，上表皮氣孔密度顯著降低，魯谷１ 號(hào)上、下表皮氣孔密度均顯著下降；濟(jì)谷１６葉片上、下表皮氣孔長(zhǎng)度無(wú)顯著變化，魯谷１ 號(hào)上表皮氣孔長(zhǎng)度顯著減小。 綜上，干旱脅迫下，抗旱品種濟(jì)谷１６ 的幼苗表現(xiàn)出更強(qiáng)的形態(tài)適應(yīng)性、自我調(diào)節(jié)能力及復(fù)水后恢復(fù)能力。

參 考 文 獻(xiàn)：

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