放牧與舍飼牦牛日增重、瘤胃發(fā)酵和血液參數(shù)對(duì)比

劉紅山，馬志遠(yuǎn)，裴成芳，吳刀知才讓?zhuān)仕?，周建?/p>

（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 甘肅 蘭州 730020；2.天祝藏族自治縣畜牧技術(shù)推廣站, 甘肅 武威 733200）

牦牛作為青藏高原的特有畜種，其肉、乳、皮、毛等畜產(chǎn)品為藏族同胞提供了重要的生活物資、生產(chǎn)資料和經(jīng)濟(jì)來(lái)源[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)青藏高原牦牛存欄量1 600 多萬(wàn)頭，占全球牦?？倲?shù)的90%以上[3]。從古至今，自然放牧一直是牦牛生產(chǎn)中最重要的養(yǎng)殖模式，且天然牧草是放牧牦牛賴以生存的唯一食物來(lái)源。然而，青藏高原的生態(tài)環(huán)境具有高海拔、缺氧、寒冷、強(qiáng)紫外線等不利條件，這也就造成了該地區(qū)植物生長(zhǎng)期短、牧草生物量和養(yǎng)分含量低以及草畜季節(jié)性供應(yīng)不平衡等生產(chǎn)瓶頸問(wèn)題[4-5]。傳統(tǒng)自然放牧模式下，牦牛一直都重復(fù)著“夏壯、秋肥、冬瘦、春乏”的惡性循環(huán)[6]，每年冷季都會(huì)因養(yǎng)分?jǐn)z入不足而造成其25%以上的體重?fù)p失，生產(chǎn)效率極其低下[7]。另外，草地放牧的季節(jié)性育肥模式也導(dǎo)致了秋季大量牦牛的集中出欄，造成牦牛畜產(chǎn)品商品率低，從而使得市場(chǎng)價(jià)格普遍偏低，這也直接影響了牧民的經(jīng)濟(jì)收入，且限制了區(qū)域經(jīng)濟(jì)的健康與可持續(xù)發(fā)展。

近年來(lái)，隨著牧民思想的不斷解放、藏區(qū)養(yǎng)殖技術(shù)水平的日益提高以及國(guó)家交通運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)的層層構(gòu)建，青藏高原牦牛養(yǎng)殖模式逐漸趨于多元化。例如，通過(guò)舍飼短期育肥方式，不但提高了牦牛的生產(chǎn)效率，解決了牦牛季節(jié)性出欄問(wèn)題，而且也改善了牦牛肉品質(zhì)，帶動(dòng)了牧民“脫貧致富”，同時(shí)也促進(jìn)了藏區(qū)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展[8-9]。與自然放牧模式相比，舍飼育肥能夠?yàn)榧倚筇峁└映渥愕氖澄锕┙o、更科學(xué)的營(yíng)養(yǎng)搭配以及更穩(wěn)定可控的環(huán)境條件，所以該模式下的動(dòng)物生產(chǎn)性能會(huì)更加高效[10-11]。然而，舍飼育肥模式需要圈舍修建、飼喂基礎(chǔ)設(shè)施改造以及相對(duì)昂貴的商業(yè)飼料投入。這些都會(huì)大大增加生產(chǎn)成本。此外，舍飼牦牛由于受到飼養(yǎng)密度、圈舍環(huán)境、動(dòng)物福祉以及飼糧組分等方面的限制，其機(jī)體免疫與抗氧化能力均會(huì)受到不同程度的影響[12]。研究表明，飼糧原料組成和營(yíng)養(yǎng)水平是決定反芻動(dòng)物瘤胃微生物區(qū)系、發(fā)酵功能和菌體蛋白產(chǎn)量的首要因素[13-14]。據(jù)此推測(cè)，牦牛在放牧與舍飼兩種不同的育肥模式下，兩處理組間在上述所涉及的幾方面必定會(huì)存在巨大差異。

基于此，本試驗(yàn)擬通過(guò)對(duì)比研究放牧與舍飼兩種飼養(yǎng)模式在育肥牦牛日增重、瘤胃發(fā)酵參數(shù)和血液生理生化指標(biāo)等方面的差異，以期為生產(chǎn)實(shí)踐中傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式下牦牛飼養(yǎng)轉(zhuǎn)型升級(jí)和肥育模式?jīng)Q策提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2021 年6 月至10 月在甘肅省武威市天祝藏族自治縣烏鞘嶺蘭州大學(xué)牦牛試驗(yàn)站(102°48′34.32″ E，37°14′20.54″ N)進(jìn)行。該地區(qū)位于青藏高原東北部，平均海拔3 154 m，年平均氣溫-0.2 ℃，年均降水量411 mm。試驗(yàn)區(qū)天然放牧草地主要以矮生嵩草(Kobresiavidua mysouroides)為優(yōu)勢(shì)種，伴生有平車(chē)前(Plantago depressa)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，選取12 頭年齡相同(4 歲)、體重相近(202 ± 5.2 kg) 、健康狀況良好的去勢(shì)公牦牛，隨機(jī)分為2 組，即自然放牧組(natural grazing，NG) 和舍飼組(house-feeding，HF)，每組各6 頭牛。NG 組牦牛采用傳統(tǒng)的草地放牧育肥模式；HF 組牦牛采用現(xiàn)代的短期舍飼育肥模式。NG 組牦牛飼糧為天然牧草，HF 組參照當(dāng)?shù)仃笈Ｓ蕡?chǎng)飼養(yǎng)規(guī)程來(lái)配置全混合飼糧，其營(yíng)養(yǎng)水平如表1 所列。

表1 天然牧草和全混合飼糧的營(yíng)養(yǎng)成分(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 1 Chemical composition of the rangeland forages and total mixed ration (DM basis)

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)開(kāi)始前對(duì)所有育肥牛逐只注射伊維菌素以進(jìn)行驅(qū)蟲(chóng)處理。NG 組牦牛按照當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)放牧方式進(jìn)行管理，其在高寒草地上進(jìn)行全天候放牧，無(wú)任何補(bǔ)飼；HF 組牦牛單欄飼養(yǎng)，每天分別在07:30 和18:00 進(jìn)行飼喂，按照剩料量約占總采食量10%的原則進(jìn)行投料，自由采食和飲水。整個(gè)育肥試驗(yàn)期總共105 d，其中預(yù)試期15 d，正試期90 d。

1.4 樣品采集

分別在正試期的第30 天、第60 天和第90 天，跟隨放牧牦牛并觀察其采食牧草的種類(lèi)及株高，利用模擬采食法[15]采集天然牧草鮮樣500 g；同時(shí)采集舍飼育肥條件下的全混合飼糧樣品300 g。上述飼料樣品分別裝入自封袋中，于-20 ℃冰箱保存，用于后續(xù)營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定。

在正試期第90 天晨飼前，利用穿刺法通過(guò)試驗(yàn)牛頸靜脈采集血液10 mL，其中2 mL 分裝于抗凝采血管中，用于血液生理指標(biāo)的測(cè)定；其余8 mL 血液靜置30 min，然后在4 ℃、3 000 g 下離心15 min，取上清液分裝于1.5 mL 的離心管中，于-20 ℃冰箱中保存，用于血液生化指標(biāo)及激素水平的測(cè)定。利用口腔式胃管并輔以真空泵采集試驗(yàn)牦牛的瘤胃液150 mL，每次采樣前使用溫水將胃管及其收集裝置清洗干凈。為防止唾液污染，每次收集過(guò)程中棄去最開(kāi)始的50 mL 瘤胃液，后續(xù)收集的100 mL 瘤胃液，經(jīng)4 層紗布過(guò)濾后，立即使用pH 計(jì)(PB-10，廣州市深華生物技術(shù)有限公司，北京) 測(cè)定濾液pH。將過(guò)濾后的瘤胃液分裝于10 mL 離心管中，投入液氮速凍，帶回實(shí)驗(yàn)室后轉(zhuǎn)入-80 ℃超低溫冰箱保存，用于后續(xù)氨態(tài)氮和揮發(fā)性脂肪酸濃度的測(cè)定。

1.5 指標(biāo)測(cè)定與樣品分析

1.5.1 日增重

在正試期第1 天和第90 天晨飼前，依次對(duì)育肥牦牛進(jìn)行空腹稱(chēng)重，計(jì)算其平均日增重(average daily gain，ADG)。

1.5.2 天然牧草和全混合飼糧營(yíng)養(yǎng)成分

天然牧草和全混合飼糧樣品在65 ℃烘箱中處理48 h 后，粉碎過(guò)1 mm 篩，裝入自封袋中保存。飼糧樣品中的粗蛋白(crude protein，CP)含量測(cè)定采用凱氏定氮法，粗脂肪(ether extract，EE) 含量測(cè)定采用索氏提取法，灰分(Ash)含量測(cè)定采用直接灰分法，中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF) 含量測(cè)定參照Van Soest 等[16]的方法，總能(gross energy，GE)含量采用全自動(dòng)量熱儀(IKA-C3000，艾卡儀器設(shè)備有限公司)進(jìn)行測(cè)定。

1.5.3 瘤胃發(fā)酵參數(shù)

瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸濃度的測(cè)定參考蘭貴生[17]的方法，利用巴豆酸作為內(nèi)標(biāo)，使用氣相色譜儀(Thermo Scientific，TRACE 1 300，Milan，Italy)測(cè)定，測(cè)定條件：毛細(xì)血管色譜柱(DB-FFAP，30 m × 0.32 mm ×0.25 μm，Agilent，USA)，進(jìn)樣器和檢測(cè)器溫度均為240 ℃，空氣流率350 mL·min-1，載氣(N2) 流率20 mL·min-1，氫氣流率35 mL·min-1，進(jìn)樣量1 μL，柱溫箱溫度從50 ℃起以25 ℃·min-1的速率升至190 ℃，維持5 min，再以10 ℃·min-1的速率升至200 ℃，維持5 min，之后以相同的速率升溫至220 ℃并維持8 min。瘤胃液氨態(tài)氮濃度參照Hristov 等[18]利用比色法測(cè)定。

1.5.4 血液生理生化指標(biāo)

血液生理指標(biāo)在天祝藏族自治縣華晟醫(yī)院利用全自動(dòng)血液細(xì)胞分析儀(BC-5000，深圳)測(cè)定，參數(shù)包括：白細(xì)胞(white blood cell，WBC)、紅細(xì)胞數(shù)(red blood cell，RBC)、血紅蛋白(hemoglobin，HGB)、紅細(xì)胞壓積(hematocrit，HCT)、紅細(xì)胞平均體積(mean corpuscular volume，MCV)、平均血紅蛋白量(mean hemoglobin，MCH) 、 平均血紅蛋白濃度(mean hemoglobin concentration，MCHC)、紅細(xì)胞體積分布寬度(width of red blood cell volume distribution，R-CV)、紅細(xì)胞分布寬度(distribution width of red blood cells，R-SD)、血小板(platelet，PLT)、平均血小板體積(mean platelet volume，MPV) 、 血小板分布寬度(platelet distribution width，PDW) 和血小板壓積(thrombocythemia，PCT)。血清生化指標(biāo)與激素水均采用上海邦奕生物有限公司所提供的試劑盒參照說(shuō)明書(shū)利用酶標(biāo)儀(Labsystem Multiskan MS 352 型，芬蘭)檢測(cè)。葡萄糖(glucose，GLU)測(cè)定利用氧化酶法；生長(zhǎng)激素(growth hormone，GH) 和β-羥基丁酸(β-hydroxybutyric acid，BHBA)測(cè)定采用酶聯(lián)免疫反應(yīng)(ELISA)法；甘油三酯(triglyceride，TG)測(cè)定利用單試劑比色(GPO-PAP) 法；總蛋白(total protein，TP)測(cè)定利用Doumas 法；白蛋白(albumin，ALB)測(cè)定利用甲酚綠(BCG)法。

1.5.5 血清抗氧化指標(biāo)

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性、丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量、總抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)活性均采用上海邦奕生物有限公司所提供的試劑盒測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，利用SPSS 22.0 軟件獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)程序進(jìn)行顯著性分析。試驗(yàn)結(jié)果以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示，以P<0.05 表示處理組間差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同育肥模式對(duì)牦牛日增重的影響

在暖季放牧模式下，NG 組牦牛平均日增重為383 g·d-1，HF 組牦牛平均日增重為521 g·d-1， HF 組顯著高于NG 組(P< 0.05)，且較NG 組提高了36% (圖1)。

圖1 不同育肥模式對(duì)牦牛平均日增重的影響Figure 1 Effect of different fattening patterns on average daily gain of yaks

2.2 不同育肥模式對(duì)牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

如表2 所列，NG 組牦牛瘤胃液總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸、丙酸、丁酸濃度和乙酸/丙酸均顯著低于HF 組(P< 0.05)，NG 組牦牛瘤胃液中的異丁酸和異戊酸濃度均顯著高于HF 組(P< 0.01)。瘤胃液pH、氨態(tài)氮和戊酸濃度不受牦牛育肥模式影響(P> 0.05)。

表2 不同育肥模式對(duì)牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響Table 2 Effect of different fattening patterns on the rumen fermentation parameters of yaks

2.3 不同育肥模式對(duì)牦牛血液生理指標(biāo)的影響

如表3 所列，NG 組牦牛血液中紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白、紅細(xì)胞壓積、紅細(xì)胞體積分布寬度和血小板數(shù)均顯著高于HF 組(P< 0.05)，NG 組牦牛血液白細(xì)胞數(shù)和平均血紅蛋白量均顯著低于HF 組(P< 0.05)。不同育肥模式對(duì)牦牛血液中紅細(xì)胞平均體積、平均血紅蛋白濃度、紅細(xì)胞體積分布寬度、紅細(xì)胞分布寬度、平均血小板體積、血小板分布寬度和血小板壓積均無(wú)顯著影響(P> 0.05)。

2.4 不同育肥模式對(duì)牦牛血清生化參數(shù)的影響

如表4 所列，不同育肥模式對(duì)牦牛血清生長(zhǎng)激素、總蛋白、白蛋白、球蛋白、葡萄糖、β-羥基丁酸和甘油三酯含量均無(wú)顯著影響(P> 0.05)。

表4 不同育肥模式對(duì)牦牛血清生化參數(shù)的影響Table 4 Effect of different fattening patterns on the serum biochemical parameters of yaks

2.5 不同育肥模式對(duì)牦牛血清抗氧化指標(biāo)的影響

如表5 所列，NG 組牦牛血清中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活力顯著高于HF 組(P< 0.01)，而超氧化物歧化酶、丙二醛含量以及總抗氧化能力均不受育肥模式的影響(P> 0.05)。

表5 不同育肥模式對(duì)牦牛血清抗氧化指標(biāo)的影響Table 5 Effect of different fattening patterns on the serum antioxidant indexes of yaks

3 討論

3.1 不同育肥模式對(duì)牦牛日增重的影響

最初牧草是反芻動(dòng)物食物的唯一來(lái)源，后來(lái)隨著人類(lèi)知識(shí)體系的更新、科學(xué)技術(shù)水平的提高和生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變，反芻動(dòng)物的飼養(yǎng)方式由單一的草原放牧逐漸向半舍飼和全舍飼的多元化飼養(yǎng)模式轉(zhuǎn)變。研究表明，飼糧營(yíng)養(yǎng)水平與家畜生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，是影響反芻動(dòng)物體重、平均日增重以及料重比的重要因素[19-20]。與自然放牧相比，一方面舍飼育肥家畜的飼糧通常會(huì)添加玉米、大麥、豆粕等精料以提高其能量和蛋白質(zhì)水平，進(jìn)而增加動(dòng)物的生產(chǎn)性能；另一方面，舍飼家畜的運(yùn)動(dòng)量更小，營(yíng)養(yǎng)維持需要量更低，因而更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可用于機(jī)體合成代謝。本研究中，舍飼組牦牛平均日增重顯著高于放牧組，前者較后者提高了36%，相似的研究結(jié)果也在放牧與舍飼條件下的肉牛[21]、綿羊[22]和藏山羊[23]上有報(bào)道。郝力壯[24]研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)牦牛在青草期的日增重為380 g·d-1，與本研究中放牧組牦牛日增重接近(383 g·d-1)；然而，舍飼組牦牛日增重差異較大，其變化范圍在412～1 186 g·d-1[25-27]，這可能是因?yàn)楦餮芯恐械娘暭Z營(yíng)養(yǎng)水平不同。

3.2 不同育肥模式對(duì)牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

pH 是直觀反映反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵水平和健康狀況的重要指標(biāo)，主要受飼糧營(yíng)養(yǎng)組成、揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量、氨態(tài)氮濃度、唾液分泌量以及瘤胃食糜流速等因素的共同影響[28]。研究表明，當(dāng)飼糧中精料比例逐漸增加，瘤胃pH 逐漸降低，而當(dāng)pH 小于6.2 時(shí)，纖維降解菌的活性將會(huì)受到抑制[29]。本研究中，HF 添加了30%的精料，雖然pH 較NG 組小，但兩組間差異不顯著，且pH 均在6.2 以上，這說(shuō)明試驗(yàn)牦牛均具有良好的瘤胃發(fā)酵狀況。氨態(tài)氮是瘤胃微生物合成菌體蛋白的重要氮源之一[30]，其含量主要受飼糧中蛋白質(zhì)和非蛋白氮水平以及機(jī)體尿素循環(huán)效率的影響[31]。據(jù)報(bào)道，適合瘤胃微生物生長(zhǎng)的最佳氨態(tài)氮濃度為6～30 mg·dL-1[32]。本研究中，氨態(tài)氮濃度分別是6.54 (放牧) 和7.20 mg·dL-1(舍飼)，均在上述最佳范圍之內(nèi)。

揮發(fā)性脂肪酸是反芻動(dòng)物重要的能量來(lái)源，占機(jī)體能量需求的70%～80%[33]。飼糧中的碳水化合物在瘤胃微生物的作用下被降解為揮發(fā)性脂肪酸，其中乙酸、丙酸和丁酸是揮發(fā)性脂肪酸的主要組成成分，占總揮發(fā)性脂肪酸的95% 以上[34]。由此可見(jiàn)，飼糧結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)水平、采食量和瘤胃微生物區(qū)系是影響揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量的重要影響因素[35]。本研究中，舍飼組牦牛瘤胃液總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸、丙酸和丁酸濃度均顯著高于放牧組，這可能是兩個(gè)試驗(yàn)組的飼糧組成不同所引起。舍飼組牦牛的飼糧由30%的精料和70%的燕麥青干草所組成，精料中可發(fā)酵碳水化合物含量較高，其也比牧草更易被微生物所發(fā)酵，且燕麥青干草與天然草原混合牧草養(yǎng)分含量相當(dāng)[36-37]，所以HF 組牦牛瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸濃度高于NG 組。丙酸是葡萄糖合成的前提物質(zhì)，是反芻動(dòng)物糖異生的主要來(lái)源[27]；同時(shí)乙酸和丁酸也是動(dòng)物機(jī)體氧化供能的重要能源物質(zhì)。本研究中，HF 組較NG 組具有更高的乙酸、丙酸和丁酸濃度，這與牦牛日增重?cái)?shù)據(jù)相符。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧中精料比例增加時(shí)，丙酸型發(fā)酵模式得到增強(qiáng)，從而引起乙酸/丙算下降[38]。然而，本研究中NG 組的乙酸/丙酸低于HF 組，其原因可能是：1) NG 組牧草鮮嫩多汁，富含可溶性糖、維生素和其他生物活性物質(zhì)，且較燕麥干草具有更低的纖維含量；2) HF組的精料含量較低，僅為30%。最新的文獻(xiàn)也表明，牦牛在采食天然牧草時(shí)較采食燕麥干草時(shí)具有更低的乙酸/丙酸(4.56 和4.72)[39]。異丁酸和異戊酸均屬于支鏈脂肪酸，其是支鏈氨基酸在微生物作用下經(jīng)氫化脫氨基或脫羧基后的產(chǎn)物[40]。本研究中，NG 組牦牛瘤胃液中異丁酸和異戊酸濃度顯著高于舍飼組，這表明天然牧草中可能存在豐富的瘤胃可降解蛋白。

3.3 不同育肥模式對(duì)牦牛血液生理生化指標(biāo)的影響

血液是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)環(huán)境的重要組成部分，可直接反映機(jī)體的新陳代謝與生理活動(dòng)以及健康狀況。白細(xì)胞是血液中無(wú)色有核血細(xì)胞的總稱(chēng)，包括單核細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞，其在機(jī)體損傷治愈、抵御病原體入侵和疾病的免疫方面起重要作用[41-42]。研究發(fā)現(xiàn)，牦牛在發(fā)生免疫應(yīng)激反應(yīng)時(shí)其血液中的白細(xì)胞數(shù)會(huì)急劇升高[43]；本研究中，HF 組牦牛的血液白細(xì)胞數(shù)顯著高于NG 組，這與蒙成志等[44]在放牧與舍飼絨山羊上所報(bào)道的研究結(jié)果相一致。這表明，與自然放牧組相比，舍飼組動(dòng)物可能更容易受到某些應(yīng)激而發(fā)生機(jī)體免疫應(yīng)答反應(yīng)，進(jìn)而導(dǎo)致其血液白細(xì)胞數(shù)量的增加。血液中紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白、紅細(xì)胞壓積可反映機(jī)體運(yùn)輸氧氣和二氧化碳的能力[45]，而牛血液中紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白和紅細(xì)胞壓積的正常范圍分別為(5 × 1012～10 × 1012)個(gè)·L-1、80～150 g·L-1和20%～40%[46]。在本研究中，NG 和HF 組牦牛的紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白和紅細(xì)胞壓積濃度分別為5.32 × 1012和7.58 × 1012個(gè)· L-1、99.50 和127.83 g·L-1、29.55%和38.18%，均在上述正常范圍之內(nèi)。然而，NG 組牦牛的紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白和紅細(xì)胞壓積均顯著高于HF 組牦牛，這可能與放牧牦牛更高的活動(dòng)量有關(guān)，因?yàn)樵谶\(yùn)動(dòng)過(guò)程中機(jī)體需要消耗更多的氧氣，加快血液循環(huán)速率，從而刺激血液中紅細(xì)胞的生成[47]。血小板是哺乳動(dòng)物血液中的有形成分之一，其在凝血功能中發(fā)揮重要作用，同時(shí)與機(jī)體抗寒能力密切相關(guān)[48]。研究發(fā)現(xiàn)，大鼠在經(jīng)受寒冷刺激以后，其血液中的血小板數(shù)量及其凝聚率都會(huì)顯著增加[49]。在青藏高原地區(qū)，即使在暖季，其戶外早晚氣溫也相對(duì)較低，放牧家畜容易發(fā)生寒冷應(yīng)激現(xiàn)象，而圈舍內(nèi)的氣溫相對(duì)保持穩(wěn)定。因此，NG 組牦?？赡苁鞘艿搅撕浯碳ざ鹧褐醒“鍞?shù)量的增加。

葡萄糖是反芻動(dòng)物重要的供能物質(zhì)之一，而血糖濃度可反映機(jī)體的能量穩(wěn)態(tài)。當(dāng)飼糧能量供應(yīng)不足時(shí)，血液葡萄糖濃度會(huì)隨之降低[50]；然而，由于受到激素的調(diào)控作用，血糖濃度一般維持在一定的正常范圍內(nèi)[51]。本研究中，NG 和HF 組牦牛的血糖濃度分別是4.19 和4.32 mmol·L-1，均在生長(zhǎng)期牦牛血糖的正常數(shù)值范圍內(nèi)(3.9～5.3 mmol·L-1)[52]。血液中β-羥基丁酸可用于評(píng)估反芻動(dòng)物能量盈虧狀態(tài)，其濃度會(huì)因機(jī)體脂肪酸氧化和酮體積累而增加[53]。一般認(rèn)為，當(dāng)β-羥基丁酸濃度大于1.0 mmol·L-1時(shí)，動(dòng)物機(jī)體已經(jīng)處于能量負(fù)平衡狀態(tài)[54]。本研究中，NG 和HF 組牦牛的血液β-羥基丁酸濃度分別為317.67 和329.41 μmol·L-1，且組間無(wú)差異，這說(shuō)明試驗(yàn)牦牛的能量攝入水平相對(duì)充足?？偟鞍子砂椎鞍缀颓虻鞍變刹糠纸M成，是血清固體成分中最多的一類(lèi)物質(zhì)，其可間接反映動(dòng)物機(jī)體的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況，亦可用于判斷肝臟的蛋白質(zhì)合成功能和腎臟的濾過(guò)作用[55]。另外，球蛋白與動(dòng)物機(jī)體的免疫功能密切相關(guān)[56]。本研究中，血清總蛋白、白蛋白和球蛋白含量均在正常范圍之內(nèi)[57]，且組間無(wú)差異，這說(shuō)明試驗(yàn)牦牛蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝狀況良好。

3.4 不同育肥模式對(duì)牦牛血清抗氧化指標(biāo)的影響

動(dòng)物體內(nèi)的氧化還原系統(tǒng)若失衡則會(huì)增加發(fā)生疾病的風(fēng)險(xiǎn)。谷胱甘肽過(guò)氧化物酶是一種可以清除自由基的抗氧化酶，其能夠使有氧代謝的細(xì)胞免受自由基損害，也能為被氧化的細(xì)胞膜提供修復(fù)機(jī)制[58]。本研究中，NG 組牦牛血液的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性顯著高于HF 組，這與蒙成志[59]在山羊上的研究結(jié)果一致。其原因可能是：與舍飼相比，放牧動(dòng)物由于需要覓食而具有更大的運(yùn)動(dòng)量，而運(yùn)動(dòng)時(shí)自由基的生成會(huì)增加，這時(shí)機(jī)體需要通過(guò)刺激清除自由基酶(谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶等)的增加或者提高非酶系的利用率，以使自由基的產(chǎn)生和清除達(dá)到平衡狀態(tài)[60-61]。另外，研究發(fā)現(xiàn)，高寒植物中含有非常豐富的酚類(lèi)、多不飽和脂肪酸和維生素等生物活性物質(zhì)，而這些物質(zhì)與動(dòng)物機(jī)體抗氧化作用密切相關(guān)[62]。因此，NG 組牦牛血液中更高的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性可能與其采食富含抗氧化活性物質(zhì)的天然牧草有關(guān)。

4 結(jié)論

與傳統(tǒng)放牧模式相比，短期舍飼育肥可以改善牦牛瘤胃發(fā)酵功能，提高其日增重，具有更高的生產(chǎn)效率和肥育效果；然而，放牧牦牛在血液學(xué)方面表現(xiàn)出更高的攜氧與抗氧化能力，表明其對(duì)高原環(huán)境具有更好的適應(yīng)能力。