葉面噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜蓿內(nèi)源激素及碳代謝的調(diào)控效應(yīng)

李浩天，隋曉青，楊 靜，王鑫堯

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052）

紫花苜蓿(Medicago sativa)為豆科苜蓿屬多年生草本植物，是我國(guó)人工種植面積最大的草種，素有“牧草之王”之稱[1-2]。紫花苜?；ㄆ谳^長(zhǎng)且具有無限開花的習(xí)性，由于其自身的生物學(xué)特性，只有一部分花最終能夠發(fā)育為成熟的莢果，目前在大田生產(chǎn)中易因花序大量發(fā)育和開放而消耗大量營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致坐果率低，甚至出現(xiàn)不結(jié)果的情況[3]。因此，如何有效地降低苜蓿大田生產(chǎn)中由于花莢脫落而帶來的損失，成為當(dāng)前生產(chǎn)中亟需解決的一個(gè)重要問題。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators，PGRs)是一種由人工合成的對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有調(diào)節(jié)作用的化學(xué)物質(zhì)，可作為植物內(nèi)源激素合成與代謝的重要外源信號(hào)物質(zhì)[4]，施用調(diào)節(jié)劑調(diào)控已廣泛應(yīng)用于作物增產(chǎn)的研究[5-6]，不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在調(diào)節(jié)植物開花時(shí)間、花的形成及果實(shí)的發(fā)育中發(fā)揮著不同的作用[7]。植物激素作為信息傳遞物質(zhì)，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中具有重要的調(diào)控作用，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠影響植物內(nèi)源激素的含量，在生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)時(shí)期維持內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)平衡，以保障作物的豐產(chǎn)[8]。增強(qiáng)源-庫(kù)關(guān)系是包括紫花苜蓿在內(nèi)所有作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)，源器官產(chǎn)生的碳同化物向庫(kù)器官的運(yùn)輸及分配效率最終影響產(chǎn)量高低[9]。已有研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以增加源器官光合產(chǎn)物的輸出和庫(kù)器官碳同化物的輸入，進(jìn)而促進(jìn)作物庫(kù)器官的生長(zhǎng)和發(fā)育[10-11]。烯效唑(uniconazole，S-3307) 是一種高效、低毒、低殘留、低污染的新型植物生長(zhǎng)延緩劑，具有控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)、縮短節(jié)間、矮化植株，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)和花芽形成，可以明顯增加花芽形成百分率，加速花芽分化的進(jìn)程。胺鮮酯(diethyl aminoethyl hexanoate，DA-6) 是一種促進(jìn)劑，可以提高光合效率，促進(jìn)光合產(chǎn)物合成積累，促進(jìn)碳代謝，能夠有效調(diào)控源庫(kù)系統(tǒng)碳水化合物代謝平衡，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)提質(zhì)。

表1 S-3307 和DA-6 處理濃度Table 1 Treatment concentrations of S-3307 and DA-6

目前關(guān)于S-3307 和DA-6 調(diào)控紫花苜蓿開花后內(nèi)源激素含量及碳同化物代謝動(dòng)態(tài)變化的研究還鮮見報(bào)道。本研究通過噴施S-3307 和DA-6 處理，探討外源調(diào)控措施對(duì)紫花苜蓿花后內(nèi)源激素、碳同化物動(dòng)態(tài)平衡及對(duì)脫落的影響，旨在為紫花苜?；ㄇv脫落生理機(jī)制的研究以及豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗(yàn)材料選取紫花苜蓿品種‘新牧4 號(hào)’，由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑選用S-3307 和DA-6，均購(gòu)于上海源葉生物科技有限公司。

以葉面噴施S3307、DA-6 為處理，以噴施清水為對(duì)照(CK)，每個(gè)處理3 次重復(fù)，各小區(qū)噴施時(shí)均采用擋板遮擋處理，噴施濃度如表1 所列。試驗(yàn)小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積3 m × 2 m，播種行距為60 cm，株距為20 cm，每穴3～4 粒種子。噴施時(shí)期為初花期，噴施溶液量為200 mL·m-2。每小區(qū)于晴朗、無風(fēng)、陽(yáng)光不強(qiáng)烈的早晨09:30 之前人工手持式噴壺噴施。

1.2 試驗(yàn)地概況

大田試驗(yàn)于2022 年在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)三坪農(nóng)場(chǎng)草業(yè)綜合試驗(yàn)站(87°21′13″ E，43°56′58″ N)進(jìn)行。該站年均溫7.20 ℃，年均降水量229 mm，土壤類型多為黃板土、灰黃土和白板土，試驗(yàn)地土壤為灰漠土。試驗(yàn)地土壤pH 為7.1，堿解氮含量為45.14 mg·kg-1，速效磷含量為13.3 mg·kg-1，速效鉀含量為188 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為14.6 g·kg-1。

1.3 測(cè)定內(nèi)容及方法

初花期噴施調(diào)節(jié)劑后，于第3 天開始取樣。

農(nóng)藝性狀：1) 花莢脫落數(shù)的統(tǒng)計(jì)，脫落花莢采用倒置網(wǎng)袋法定期收集，調(diào)查植株上花莢和脫落花莢數(shù)目并做記錄。收集后統(tǒng)一計(jì)算花莢脫落率。2)小花數(shù)/花序，在取樣行內(nèi)隨機(jī)選取30 個(gè)生殖枝，在已選取的30 個(gè)生殖枝的不同部位隨機(jī)選取30 個(gè)花序，統(tǒng)計(jì)小花數(shù)/花序。3)結(jié)莢數(shù)/花序，測(cè)定過程在種子成熟期完成，在取樣行內(nèi)隨機(jī)選取30 株紫花苜蓿，分別對(duì)植株的所有花序及其對(duì)應(yīng)的結(jié)莢數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

內(nèi)源激素與碳代謝：處理組和對(duì)照組分別采集葉片、小花，采集后將樣品在液氮中速凍30 min，取出保存于-80 ℃超低溫冰柜中，用于內(nèi)源激素、碳代謝指標(biāo)的測(cè)定(各指標(biāo)均進(jìn)行3 次生物學(xué)重復(fù))。脫落酸(abscisic acid，ABA)、赤霉素(gibberellen，GA3)及玉米素核甘(zeatin riboside，ZR)均采用酶聯(lián)免疫法(ELISA)測(cè)定，試劑盒由諾敏科達(dá)(武漢)生物科技有限公司提供?？扇苄蕴?、淀粉和蔗糖采用生化法進(jìn)行測(cè)定，具體操作參考敏科達(dá)(武漢)生物科技有限公司提供的試劑盒說明書。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2021 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 26.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one way-ANOVA)，GraphPad Prism 9.5 繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 S-3307 和DA-6 對(duì)紫花苜?；ㄇv脫落的影響

2.1.1 S-3307 和DA-6 對(duì)紫花苜蓿小花數(shù)的影響

初花期噴施PGRs 對(duì)紫花苜蓿小花數(shù)的影響情況表明，噴施S-3307 處理，紫花苜蓿小花數(shù)較對(duì)照呈現(xiàn)出“低濃度促進(jìn)高濃度抑制”的趨勢(shì)(圖1)，75 mg·L-1S-3307 處理，紫花苜蓿小花數(shù)達(dá)到最大，顯著高于對(duì)照(P< 0.05)，100 mg·L-1S-3307 處理，紫花苜蓿小花數(shù)降到最低，但與對(duì)照差異并不顯著(P>0.05)；不同濃度的DA-6 處理，與S-3307 處理不同，紫花苜蓿小花數(shù)較對(duì)照呈先上升后下降趨勢(shì)，但均高于對(duì)照，但僅高濃度(60、80 mg·L-1)處理與對(duì)照差異顯著(P< 0.05)，60 mg·L-1DA-6 處理下紫花苜蓿小花數(shù)達(dá)到最大。

圖1 初花期噴施不同調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜蓿植株小花數(shù)的影響Figure 1 Effect of spraying different regulators on the number of florets in alfalfa plants during early blooming

綜上，初花期噴施75 mg·L-1以下S-3307 和較高濃度的DA-6 均可有效提高紫花苜蓿小花數(shù)。

2.1.2 S-3307 和DA-6 對(duì)紫花苜蓿結(jié)莢數(shù)的影響

如圖2 所示，噴施不同濃度的S-3307 處理間差異明顯，25、50 mg·L-1處理雖提高紫花苜蓿結(jié)莢數(shù)，但與對(duì)照差異不顯著(P> 0.05)，75 mg·L-1處理紫花苜蓿結(jié)莢數(shù)達(dá)最大值且與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，100 mg·L-1結(jié)莢數(shù)較對(duì)照下降，但并無顯著差異；隨著噴施DA-6 濃度的增加，紫花苜蓿結(jié)莢數(shù)呈現(xiàn)出整體上升的趨勢(shì)，較低濃度DA-6 處理(20、40 mg·L-1)雖能提高紫花苜蓿結(jié)莢數(shù)，但與對(duì)照無顯著差異，噴施高濃度(60、80 mg·L-1)均可顯著增加紫花苜蓿結(jié)莢數(shù)，其中以60 mg·L-1表現(xiàn)最佳。

圖2 初花期噴施不同調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜蓿植株結(jié)莢數(shù)的影響Figure 2 Effect of spraying different regulators on the number of pods in alfalfa plants during early blooming

綜上，初花期噴施75 mg·L-1以下S-3307 和較高濃度的DA-6 均可有效提高紫花苜蓿結(jié)莢數(shù)。

2.1.3 S-3307 和DA-6 對(duì)紫花苜蓿花莢脫落率的影響

噴施S-3307 處理與對(duì)照相比，紫花苜蓿花莢脫落率呈先升高后降低再升高趨勢(shì)(圖3)，25 mg·L-1處理可提高紫花苜?；ㄇv脫落率，50 mg·L-1處理較對(duì)照脫落率降低，但與對(duì)照間均無顯著性差異(P>0.05)，噴施75 mg·L-1紫花苜?；ㄇv脫落率最小，與對(duì)照差異顯著(P< 0.05)；噴施DA-6 處理結(jié)果與S-3307不同，隨著噴施濃度的增加，紫花苜蓿花莢脫落率呈先降低后升高的趨勢(shì)，但均低于對(duì)照。20 mg·L-1處理花莢花莢脫落率與對(duì)照無顯著差異，其他噴施濃度均可顯著降低脫落率，其中60 mg·L-1處理紫花苜?；ㄇv脫落率最小。

圖3 初花期噴施不同調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜?；ㄇv脫落的影響Figure 3 Effect of spraying different regulators on the abscission rate of flowers/pods in alfalfa during early blooming

綜上，初花期噴施較高濃度S-3307、DA-6 均可降低紫花苜蓿花莢脫落率，以噴施75 mg·L-1S-3307和60 mg·L-1DA-6 表現(xiàn)最佳。

2.2 S-3307 和DA-6 對(duì)紫花苜蓿內(nèi)源激素含量的影響

2.2.1 紫花苜蓿內(nèi)源脫落酸含量變化

初花期噴施S-3307，隨著處理濃度的增加，葉片內(nèi)源ABA 含量呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)(圖4)，100 mg·L-1S-3307 處理，葉片內(nèi)源ABA 含量達(dá)到最大，顯著高于對(duì)照(P< 0.05)；小花內(nèi)源ABA 含量變化跟葉片類似，隨著處理濃度的增加，小花內(nèi)源ABA 含量呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，100 mg·L-1的S-3307 處理，小花內(nèi)源ABA 含量達(dá)到最大，顯著高于對(duì)照。

圖4 初花期噴施不同調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜蓿內(nèi)源脫落酸含量的影響Figure 4 Effect of spraying different regulators on the endogenous abscisic acid content of alfalfa during early blooming

隨初花期噴施DA-6 濃度的增加，葉片內(nèi)源ABA 含量整體呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)(圖4)，20 mg·L-1DA-6 處理，葉片內(nèi)源ABA 含量與對(duì)照無顯著差異(P> 0.05)，80 mg·L-1DA-6 處理，內(nèi)源ABA 含量達(dá)到最大，顯著高于對(duì)照(P< 0.05)；不同濃度的DA-6 處理，小花內(nèi)源ABA 含量整體呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，80 mg·L-1的DA-6 處理下，內(nèi)源ABA 含量達(dá)到最大，顯著高于對(duì)照。

2.2.2 紫花苜蓿內(nèi)源玉米素核甘含量變化

如圖5 所示，噴施S-3307 處理，葉片內(nèi)源ZR 含量差異顯著(P< 0.05)，隨噴施濃度的增加紫花苜蓿葉片內(nèi)源ZR 含量呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，100 mg·L-1S-3307 處理下，葉片內(nèi)源ZR 含量達(dá)到最大，顯著高于對(duì)照；小花內(nèi)源ZR 含量與葉片內(nèi)源ZR 含量變化趨勢(shì)相同，呈逐漸上升的趨勢(shì)，在100 mg·L-1時(shí)達(dá)最大，與對(duì)照差異顯著。

圖5 初花期噴施不同調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜蓿內(nèi)源玉米素核苷含量的影響Figure 5 Effect of spraying different regulators on the endogenous zeatin riboside content of alfalfa during early blooming

不同濃度的DA-6 處理，與S-3307 處理類似，葉片內(nèi)源ZR 含量呈逐漸上升的趨勢(shì)(圖5)，80 mg·L-1DA-6 處理葉片內(nèi)源ZR 含量達(dá)最大，與對(duì)照差異顯著(P< 0.05)；小花內(nèi)源ZR 含量與葉片變化一致，隨DA-6 濃度增加呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，在80 mg·L-1時(shí)達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照。

2.2.3 紫花苜蓿內(nèi)源赤霉素含量變化

如圖6 所示，隨噴施S-3307 濃度增加，紫花苜蓿葉片內(nèi)源GA3含量變化呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，在100 mg·L-1S-3307 處理下達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照(P< 0.05)；小花內(nèi)源GA3含量變化與葉片內(nèi)源GA3含量變化類似，隨著噴施濃度的增加，紫花苜蓿小花內(nèi)源GA3含量變化呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，在100 mg·L-1S-3307 處理下達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照。

圖6 初花期噴施不同調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜蓿內(nèi)源赤霉素含量的影響Figure 6 Effect of spraying different regulators on the endogenous gibberellin content of alfalfa during early blooming

不同濃度的DA-6 處理，葉片與小花內(nèi)源GA3含量變化趨勢(shì)相似(圖6)，隨著噴施濃度的增加，葉片內(nèi)源GA3含量呈逐漸上升的趨勢(shì)，20 mg·L-1DA-6處理葉片內(nèi)源GA3含量與對(duì)照差異不顯著(P> 0.05)，80 mg·L-1DA-6 處理葉片內(nèi)源GA3含量達(dá)最大值，與對(duì)照差異顯著(P< 0.05)；小花內(nèi)源GA3含量變化也呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，在80 mg·L-1DA-6 處理下，小花內(nèi)源GA3含量達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照。

2.3 S-3307 和DA-6 對(duì)紫花苜蓿碳同化代謝的影響

2.3.1 紫花苜蓿可溶性糖含量的變化

如圖7 所示，噴施S-3307 處理，葉片可溶性糖含量變化趨勢(shì)與小花可溶性糖含量變化趨勢(shì)一致。隨S-3307 濃度增加紫花苜蓿葉片可溶性糖含量變化呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，100 mg·L-1S-3307 處理下葉片可溶性糖含量達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照(P<0.05)；小花可溶性糖含量隨著噴施濃度增加呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，在100 mg·L-1S-3307 處理下達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照。

圖7 初花期噴施不同調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜?？扇苄蕴呛康挠绊慒igure 7 Effect of different regulators on the soluble sugar content of alfalfa by spraying during early blooming

隨DA-6 濃度增加，葉片可溶性糖含量較對(duì)照呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，在80 mg·L-1DA-6 處理下達(dá)最大值，較對(duì)照差異顯著(P< 0.05)；小花可溶性糖含量也呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，在80 mg·L-1DA-6處理下達(dá)最大值，較對(duì)照差異顯著。

2.3.2 紫花苜蓿淀粉含量的變化

如圖8 所示，噴施S-3307 處理，葉片和小花淀粉含量變化趨勢(shì)一致，變化均呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，且顯著高于對(duì)照(P< 0.05)，100 mg·L-1S-3307 處理下淀粉含量達(dá)到最大值。

隨DA-6 濃度增加，紫花苜蓿葉片淀粉含量變化呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，濃度越高，增長(zhǎng)量越快，在80 mg·L-1DA-6 處理下達(dá)到最大值，較對(duì)照差異顯著(P< 0.05)；紫花苜蓿小花淀粉含量呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，較高濃度處理，小花淀粉含量增長(zhǎng)變快，20 mg·L-1DA-6 處理，小花淀粉含量最小，80 mg·L-1DA-6 處理，小花淀粉含量達(dá)最大值，較對(duì)照差異顯著。

2.3.3 紫花苜蓿蔗糖含量的變化

如圖9 所示，噴施S-3307 處理，紫花苜蓿葉片蔗糖含量變化呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，但含量均高于對(duì)照，75 mg·L-1S-3307 處理，葉片蔗糖含量達(dá)到最大值，與對(duì)照差異顯著(P< 0.05)；小花蔗糖含量與葉片蔗糖含量變化趨勢(shì)差異較大，呈現(xiàn)出“先降低后上升再降低”的趨勢(shì)，與對(duì)照未表現(xiàn)出顯著差異(P> 0.05)，25 mg·L-1S-3307 處理，小花蔗糖最小，75 mg·L-1S-3307 處理，小花蔗糖含量達(dá)到最大值。

圖9 初花期噴施不同調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜蓿蔗糖含量的影響Figure 9 Effect of different regulators on the sucrose content of alfalfa by spraying during early blooming

隨DA-6 處理濃度增加，紫花苜蓿葉片蔗糖含量呈現(xiàn)出“W”變化(圖9)，且均低于對(duì)照，但與對(duì)照無顯著差異(P> 0.05)；小花蔗糖含量變化與葉片相類似，隨著噴施DA-6 濃度的增加，紫花苜蓿小花蔗糖含量變化整體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，20 mg·L-1DA-6 處理，小花蔗糖含量最小，與對(duì)照差異顯著(P< 0.05)。

2.4 紫花苜蓿內(nèi)源激素與碳同化物相關(guān)關(guān)系分析

2.4.1 紫花苜蓿內(nèi)源ABA 與淀粉和可溶性糖含量相關(guān)關(guān)系分析

如圖10 所示，葉片內(nèi)源ABA 含量變化與淀粉含量極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，與可溶性糖含量極顯著正相關(guān)(P< 0.01)。

圖10 初花期紫花苜蓿內(nèi)源脫落酸與淀粉、可溶性糖含量的相關(guān)性Figure 10 Correlation between endogenous abscisic acid and starch and soluble sugar content in alfalfa during early blooming

小花內(nèi)源ABA 含量變化與淀粉含量極顯著相關(guān)(P< 0.01)與可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2.4.2 紫花苜蓿內(nèi)源ZR 與淀粉和可溶性糖含量相關(guān)關(guān)系分析

如圖11 所示，葉片內(nèi)源ZR 含量變化與淀粉含量表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，與可溶性糖含量極顯著正相關(guān)(P< 0.01)。

圖11 初花期紫花苜蓿內(nèi)源玉米素核苷與淀粉、可溶性糖含量的相關(guān)性Figure 11 Correlation between endogenous zeatin ribosomal, starch, and soluble sugar content in alfalfa during early blooming

小花內(nèi)源ZR 含量變化與淀粉含量及可溶性糖含量均極顯著正相關(guān)(P< 0.01) (圖11)。

2.4.3 紫花苜蓿內(nèi)源激素與碳同化物間相關(guān)關(guān)系分析

如圖12 所示，初花期葉片內(nèi)源激素間具有較大的相關(guān)性( + )，內(nèi)源激素與淀粉、可溶性糖具有較大的相關(guān)性( + )，與蔗糖相關(guān)性并不顯著。小花內(nèi)源激素間同樣表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，內(nèi)源激素與淀粉、可溶性糖具有較大的相關(guān)性( + )，與蔗糖未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。

圖12 初花期紫花苜蓿內(nèi)源激素與碳同化物的相關(guān)性Figure 12 Correlation between endogenous hormones and carbon assimilates in alfalfa during early blooming

3 討論

3.1 S-3307 和DA-6 處理對(duì)紫花苜蓿內(nèi)源激素的影響

植物激素通過參與植物細(xì)胞的分裂與分化過程影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，內(nèi)源激素系統(tǒng)是影響葉片生長(zhǎng)、發(fā)育和生理功能提高的主要內(nèi)在原因[12]，有研究表明細(xì)胞分裂素(cytokinin，CTK) 可以顯著延緩葉片衰老，并可能作為一種引導(dǎo)同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的重要信號(hào)，誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物向其移動(dòng)，維持或改變植物源庫(kù)關(guān)系[13]；趙春江等[14]研究發(fā)現(xiàn)，CTK 及GA3均可以抑制衰老，而ABA 具有明顯促進(jìn)衰老作用；El-Saeid等[15]研究發(fā)現(xiàn)噴施生長(zhǎng)素(Indole-3-acetic acid，IAA)可提高豇豆(Vigna unguiculata)內(nèi)源激素的含量，從而減少小花的脫落，進(jìn)而提高坐果率；王廷芹和楊暹[16]在青花菜(Brassica oleracea)上的研究發(fā)現(xiàn)，噴施油菜素內(nèi)酯可調(diào)控其體內(nèi)IAA 和GA3含量，進(jìn)而影響青花菜的花芽分化過程及花球的形成；葉面噴施多效唑，可以提高荔枝(Litchi chinensis)體內(nèi)ABA、ZR 含量，降低GA3、IAA 含量，從而促進(jìn) ‘妃子笑’荔枝花芽分化和孕育[17]；噴施矮壯素，可以促進(jìn)葡萄(Vitis vinifera)枝條生長(zhǎng)發(fā)育內(nèi)ABA 和 ZR 的增加，控制葡萄的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，從而促進(jìn)其花芽發(fā)育[18]。本研究結(jié)果表明，S-3307、DA-6 處理均不同程度地提高了葉片及小花的ABA、ZR 和GA3含量，促進(jìn)了葉片碳同化物的積累，進(jìn)一步促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)，延長(zhǎng)葉片功能性，有效延緩葉片的衰老，在一定程度上提高制造光合產(chǎn)物的“源器官”的強(qiáng)度，從而更好地為“庫(kù)器官”輸入碳同化物，同時(shí)加強(qiáng)紫花苜?；ㄑ糠只哪芰?，可見，S-3307、DA-6 對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用與其對(duì)內(nèi)源激素水平的調(diào)控有關(guān)，但其中具體的調(diào)節(jié)機(jī)制尚需進(jìn)一步探究。

3.2 S-3307 和DA-6 處理對(duì)紫花苜蓿碳同化物代謝的影響

碳代謝是植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和降解的代謝過程，其代謝強(qiáng)度在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的動(dòng)態(tài)變化直接影響光合產(chǎn)物形成、運(yùn)輸及營(yíng)養(yǎng)的吸收[19]。想要獲得高產(chǎn)不僅要求“源器官”(葉片)利用光能的效率高，“庫(kù)器官”(小花) 接受同化物的量大，更要求源器官分配同化物質(zhì)的能力強(qiáng)，紫花苜蓿源-流-庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)即為其獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。葉片中的可溶性糖、蔗糖和淀粉是植物體內(nèi)主要的碳水化合物, 在植株代謝過程中起著重要的作用[20]。大量研究均表明，噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物碳代謝過程具有調(diào)控作用[21]，開花之前植物各器官的有機(jī)物累積較為緩慢，開花期過程中則大量增加可溶性糖的積累量，之后淀粉含量也開始迅速積累[22]。不同濃度的DA-6 浸種能有效調(diào)控糜子(Panicummiliaceum)的光合特性，提高葉片蔗糖含量，使其健壯生長(zhǎng)[23]；齊德強(qiáng)等[24]研究發(fā)現(xiàn)，噴施S-3307 和DA-6 可以增加馬鈴薯(Solanum tuberosum)前期葉片內(nèi)淀粉和蔗糖的含量，促進(jìn)葉片中淀粉含量向莖中轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)了源器官的物質(zhì)輸出，顯著提高馬鈴薯產(chǎn)量；孫福東等[25]在大豆(Glycine max)上的研究表明，葉面噴施S-3307 和 DA-6 可有效促進(jìn)植株地上各器官物質(zhì)積累，促進(jìn)同化物向庫(kù)器官籽粒運(yùn)輸，從而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)；Liu 等[10]研究認(rèn)為，S-3307 和DA-6 有效調(diào)控源庫(kù)系統(tǒng)碳水化合物代謝平衡。本研究結(jié)果表明，噴施調(diào)節(jié)劑對(duì)葉片中碳同化物的積累起到重要作用，顯著促進(jìn) “源器官” 葉片的物質(zhì)積累，同時(shí)加強(qiáng)“源器官”向“庫(kù)器官”輸入的能力，即小花碳同化物積累能力顯著加強(qiáng)，S-3307、DA-6 處理葉片和小花淀粉、可溶性糖含量表現(xiàn)為有效增加，S-3307 處理葉片和小花蔗糖含量總體上表現(xiàn)為有效增加，DA-6 處理葉片蔗糖含量未與對(duì)照表現(xiàn)出差異，小花蔗糖含量較對(duì)照表現(xiàn)為下降的狀態(tài)，這一結(jié)果與前人使用調(diào)節(jié)劑普遍提增加蔗糖含量的結(jié)果并不完全一致，分析認(rèn)為這可能與年際差異有關(guān)。本研究中只針對(duì)紫花苜蓿的部分碳同化產(chǎn)物進(jìn)行了分析，S-3307、DA-6 對(duì)紫花苜蓿生理活性的調(diào)控, 可能還受植株體內(nèi)其他信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和相關(guān)基因的調(diào)控，其機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

初花期噴施S-3307、DA-6 可增加紫花苜蓿的小花數(shù)和結(jié)莢數(shù)，同時(shí)降低紫花苜?；ㄇv脫落率，兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均不同程度地提高了紫花苜蓿葉片及小花內(nèi)源ABA、ZR 和GA3含量，同時(shí)可有效增加紫花苜蓿葉片及小花中可溶性糖、淀粉的含量，與對(duì)照相比，S-3307 可提高葉片蔗糖含量，有利于改善源庫(kù)關(guān)系。兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均有效的調(diào)控了紫花苜蓿碳同化產(chǎn)物合成、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，即“源”(葉片)和“庫(kù)”(小花)之間的協(xié)調(diào)。結(jié)合本研究結(jié)果，噴施75 mg·L-1S-3307 效果最佳，60 mg·L-1DA-6 次之。