不同農(nóng)藝措施與發(fā)草種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系

何 斌，張 敏，王彥龍，劉 穎，馬玉壽

（青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院 / 青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810006）

發(fā)草(Deschampsia cespitosa)為禾本科多年生草本植物，在中國(guó)的華北、西北、東北及西南地區(qū)均有分布，生長(zhǎng)于海拔1 500～4 500 m 的灌叢、河灘地及草甸草原，其適應(yīng)性強(qiáng)，具有耐季節(jié)性水淹、耐旱、耐刈割、發(fā)芽率高、對(duì)土壤要求不嚴(yán)等特性[1-2]?；诖颂匦?，發(fā)草可作為理想的退化高寒沼澤濕地恢復(fù)植物，但由于其種子產(chǎn)量低，無(wú)法進(jìn)行機(jī)械化生產(chǎn)，因此發(fā)草未大規(guī)模用于退化高寒沼澤濕地植被恢復(fù)治理項(xiàng)目。目前，關(guān)于發(fā)草配套的高產(chǎn)栽培技術(shù)報(bào)道極少且不全面。

栽培措施與牧草種子產(chǎn)量密切相關(guān)，栽培措施包括播種量、施肥量、行距、灌水等。對(duì)合理地改變牧草播種量、施肥量和行距能夠提升其種子產(chǎn)量已有很多報(bào)道[3-6]。研究表明，在一定范圍內(nèi)，蘇丹草(Sorghum sudanense)種子產(chǎn)量隨播種量的增加而增加[7]。適宜的行距能夠顯著提升‘塔烏庫(kù)姆’冰草(Agropyron cristatum‘Tawukumu’)[8]、苜蓿(Medicago sativa)[9]及無(wú)芒雀麥(Bromus inermis)[10]的種子產(chǎn)量，且行距是影響種子產(chǎn)量的主要因素。適量的磷酸二銨能夠提升胡麻(Sesamum indicum)[11]、‘蒙農(nóng)4 號(hào)’新麥草(Psathyrostachys juncea‘Mengnong No.4’)[12]的種子產(chǎn)量，且種子產(chǎn)量隨施肥量的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。由于牧草品種、地區(qū)以及氣候條件不同，最佳播種量、行距及施肥量具有很大差異。

盡管發(fā)草作為理想的濕地治理的優(yōu)勢(shì)品種，但其種子產(chǎn)量低、配套的高產(chǎn)栽培技術(shù)極少等問(wèn)題嚴(yán)重制約了發(fā)草種子產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，深入探究發(fā)草高產(chǎn)栽培技術(shù)勢(shì)在必行。因此，本研究采用3 因素5 水平的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究不同播種量、磷酸二銨施用量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，旨在找到發(fā)草的最佳高產(chǎn)栽培技術(shù)，為發(fā)草高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省貴南縣過(guò)馬營(yíng)鎮(zhèn)，地處101°10′ E，35°44′ N，海拔3 200.0 m。試驗(yàn)地為大陸性高原氣候，氣候特點(diǎn)為干旱少雨，寒冷，四季不分明。試驗(yàn)地最高氣溫29.3 ℃，最低氣溫-29.2 ℃；年均降水量391.0 mm，多集中在7 月－8 月；年蒸發(fā)量為1 300.0 mm 以上，年均日照時(shí)數(shù)為2 703.0 h，歷史最大風(fēng)速為15.5 m·s-1。

試驗(yàn)地土勢(shì)平整，土質(zhì)松軟，屬優(yōu)良牧草繁育基地，牧場(chǎng)周邊設(shè)有圍欄，平均坡度≤5°。播種前試驗(yàn)地的土壤理化性質(zhì)為：pH 8.5，土壤全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)含量分別為0.063%、0.17%、4.8%，速效鉀、速效磷含量分別為6.9、129.47 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院選育馴化品種，肥料選擇磷酸二銨(有效成分為N 含量18%、P2O5含量46%)，播種方式為人工開溝條播。播種前對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行深耕(20.0 cm)，耙細(xì)并平整土地，去除雜草，除雜15 d 后于2021 年7 月1 日進(jìn)行播種。試驗(yàn)采用播種量、施肥量及行距的3 因素5 水平隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分別設(shè)置5 個(gè)播種量(7.5、15.0、22.5、30.0、37.5 kg·hm-2)、5 個(gè)施肥量(0、150.0、300.0、450.0、600.0 kg·hm-2)及5 個(gè)行距(10.0、20.0、30.0、40.0、50.0 cm)，共25 個(gè)處理組合(表1)，試驗(yàn)重復(fù)4 次，小區(qū)面積12.0 m2(3.0 m × 4.0 m)，小區(qū)間隔為80.0 cm，試驗(yàn)?zāi)晗逓閮赡辍?/p>

表1 分配有因素和水平的 L25 (56) 正交表Table 1 L25 (56) orthogonal table with factors and levels assigned

1.3 各項(xiàng)指標(biāo)與種子產(chǎn)量測(cè)定

1)形態(tài)指標(biāo)

穗長(zhǎng)：于發(fā)草成熟期內(nèi)，每個(gè)小區(qū)中隨機(jī)選取20 個(gè)植株，用卷尺測(cè)量從穗末端至穗頂端的長(zhǎng)度。

穗寬：于發(fā)草成熟期內(nèi)，每小區(qū)隨機(jī)選取20 個(gè)植株，用卷尺測(cè)定穗部在自然展開狀態(tài)下的最大寬度。

2)產(chǎn)量構(gòu)成因素

每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝小花數(shù)、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)：于發(fā)草成熟期內(nèi)，在每小區(qū)隨機(jī)選取20 個(gè)生殖枝，測(cè)定每生殖枝的小穗數(shù)、每生殖枝小花數(shù)與每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)。

每單位面積株數(shù)：于發(fā)草成熟期內(nèi)，在每小區(qū)選取1.0 m × 1.0 m 樣方，進(jìn)行全樣方收取發(fā)草，后對(duì)株數(shù)進(jìn)行測(cè)定，留茬高度10.0 cm。

結(jié)實(shí)率：結(jié)實(shí)率 = 每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)/每生殖枝小花數(shù)。

單株穗重：于發(fā)草成熟期內(nèi)，在每小區(qū)隨機(jī)選取20 個(gè)生殖枝，從最末端小穗處進(jìn)行截取，測(cè)定單株穗重。

千粒重：種子風(fēng)干清選后，每個(gè)處理選取1 000粒種子稱重，計(jì)算種子的千粒重，重復(fù)3 次。

3)產(chǎn)量指標(biāo)

種子產(chǎn)量：在產(chǎn)量構(gòu)成因素測(cè)定完成后，對(duì)全小區(qū)進(jìn)行刈割，收獲種子，曬干，脫粒，清選后稱重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪制圖表。種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素結(jié)果正交試驗(yàn)結(jié)果采用Q 檢驗(yàn)法進(jìn)行分析，在SPSS 19.0 上進(jìn)行多因素方差分析、多元回歸和通徑分析。通過(guò)F值檢驗(yàn)分析主效應(yīng)及主效應(yīng)間的交互作用，使用Duncan 法對(duì)不同處理進(jìn)行多重比較，使用Pearson 法對(duì)種子產(chǎn)量構(gòu)成因素與種子產(chǎn)量之間進(jìn)行相關(guān)性分析，用相關(guān)分析和通徑分析評(píng)價(jià)發(fā)草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量的影響

如表2 所列，播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著水平(P< 0.01)，影響發(fā)草種子產(chǎn)量的主次因子順序?yàn)椴シN量 > 行距 > 施肥量。播種量和施肥量、播種量和行距及行距和施肥量的互作效應(yīng)對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量影響均達(dá)到極顯著水平(P< 0.01)，播種量、行距和施肥量對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量無(wú)互作效應(yīng)。

表2 不同播種量、行距、施肥量對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量的三因素方差分析Table 2 ANOVA of Deschampsia cespitosa seed yield under different seeding densities, row spacings,and fertilization quantities

如表3 所列，在播種量不同處理水平間，A3(22.5 kg·hm-2)處理的平均種子產(chǎn)量最高，達(dá)到143.87 kg·hm-2，A5(37.5 kg·hm-2)處理平均種子產(chǎn)量最低，為46.81 kg·hm-2，A3處理與其他處理差異顯著(P< 0.05)。施肥量不同處理水平間，B2(150 kg·hm-2)處理平均種子產(chǎn)量較高，達(dá)到123.65 kg·hm-2，B5(600.0 kg·hm-2)處理平均種子產(chǎn)量最低，為82.13 kg·hm-2，B2處理與B4、B5處理差異顯著(P< 0.05)，與B1、B3處理差異不顯著(P> 0.05)。在行距不同處理水平間，C3(30.0 cm)處理平均種子產(chǎn)量最高，達(dá)到124.83 kg·hm-2，C5(50.0 cm)處理平均種子產(chǎn)量最低，為81.22 kg·hm-2，C3處理與C1、C5處理存在顯著差異(P< 0.05)，與C2、C4處理差異不顯著。分析可知，A3B2C3組合下第2 年發(fā)草種子產(chǎn)量最高，為130.78 kg·hm-2，較種子產(chǎn)量最低組合(A5B5C5)高300.07%。

表3 不同播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量的影響Table 3 Effects of different seeding density, fertilizationquantity, and row spacing on Deschampsia cespitosa seed yield

2.2 不同播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

播種量對(duì)穗寬和每生殖枝小穗數(shù)影響達(dá)到極顯著水平(P< 0.01) (表4)，施肥量和行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量構(gòu)成因素影響不顯著，播種量和施肥量及施肥量和行距的互作效應(yīng)對(duì)每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝小花數(shù)及每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，播種量和行距的互作效應(yīng)對(duì)每生殖枝小花數(shù)和每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)影響達(dá)到極顯著水平(P< 0.01)，對(duì)每生殖枝小穗數(shù)影響達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。

表4 不同播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量構(gòu)成因素影響的方差分析Table 4 Variance analysis of the effects of different sowing densities, fertilization quantities,and row spacings on the yield components of Deschampsia cespitosa seeds

如表5 所列，播種量對(duì)發(fā)草穗長(zhǎng)、每生殖枝小花數(shù)、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)、結(jié)實(shí)率、單株穗重及千粒重的影響未達(dá)到顯著差異，對(duì)穗寬、每生殖枝小穗數(shù)的影響達(dá)到顯著差異(P< 0.05)。在A1播種量下發(fā)草穗寬最大，在A3播種量下發(fā)草每生殖枝小穗數(shù)最大，分別為7.06 cm 和54 個(gè)。施肥量及行距對(duì)發(fā)草各項(xiàng)指標(biāo)均未達(dá)到顯著差異，說(shuō)明播種量對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量構(gòu)成因素影響較大。

表5 不同播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量構(gòu)成因素差異比較Table 5 Comparison of different seeding densities, fertilization quantities, and row spacings on the components of Deschampsia cespitosa seed yield

如表6 所列，穗寬、每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝小花數(shù)和每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)與發(fā)草種子產(chǎn)量極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.372、0.337、0.339和0.359，穗長(zhǎng)與種子產(chǎn)量顯著正相關(guān)(P< 0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.247，種子產(chǎn)量與其他指標(biāo)相關(guān)性不顯著。在產(chǎn)量構(gòu)成因素中，每生殖枝小穗數(shù)與結(jié)實(shí)率和單株穗重顯著正相關(guān)(P< 0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.266和0.239，每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)與結(jié)實(shí)率間極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.503；每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝小花數(shù)、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)及結(jié)實(shí)率與千粒重相關(guān)性不顯著；其余各指標(biāo)間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)。產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)程度為穗寬 > 每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù) > 每生殖枝小花數(shù) > 每生殖枝小穗數(shù) > 穗長(zhǎng) > 千粒重 > 單株穗重 > 結(jié)實(shí)率。

2.3 不同播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的多元回歸及通徑分析

通過(guò)對(duì)發(fā)草產(chǎn)量構(gòu)成因素與種子產(chǎn)量的逐步多元回歸分析得到種子產(chǎn)量最優(yōu)方程為Y= 616.398 +27.585 × 穗寬 + 2.948 × 每生殖枝小穗數(shù) + 1.514 × 每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù) + 1.390 × 每生殖枝小花數(shù) + 555.938 ×千粒重，結(jié)果顯示，穗寬、每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)、每生殖枝小花數(shù)及千粒重與種子產(chǎn)量密切相關(guān)，當(dāng)試驗(yàn)中其他條件不變時(shí)，穗寬、每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)、每生殖枝小花數(shù)及千粒重每增加一個(gè)單位，種子產(chǎn)量分別增加27.585、2.948、1.514、1.390 和555.938 g。

以篩選的5 個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素與種子產(chǎn)量的通徑分析結(jié)果顯示，5 個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)種子產(chǎn)量的直接影響(表7)，以穗寬的直接作用最大(0.622)，其次為每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)(0.491)，千粒重直接作用最小(0.409)。各產(chǎn)量構(gòu)成因素與種子產(chǎn)量的間接作用發(fā)現(xiàn)，每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)通過(guò)對(duì)穗寬、每生殖枝小花數(shù)、每生殖枝小穗數(shù)及千粒重對(duì)種子產(chǎn)量間接作用最大，達(dá)到1.253 890。

表7 不同播種量、行距及施肥量下發(fā)草產(chǎn)量構(gòu)成因素與發(fā)草種子產(chǎn)量間通徑分析Table 7 Path analysis between yield components of hay and seed yield of Deschampsia cespitosa different seeding densities, row spacings, and fertilization quantities

3 討論

種子生產(chǎn)過(guò)程中首先要解決的就是種子產(chǎn)量問(wèn)題，通過(guò)調(diào)整播種量、施肥量及行距并合理地進(jìn)行組合，便可得到高效田間栽培技術(shù)，使種子產(chǎn)量大幅度提高[13]。影響發(fā)草種子產(chǎn)量的主要因素中，播種量、施肥量及行距是能夠人為控制、也是對(duì)種子產(chǎn)量影響最為關(guān)鍵的栽培措施[14]。本研究采用播種量、施肥量及行距的3 因素5 水平試驗(yàn)設(shè)計(jì)，通過(guò)探究適合發(fā)草的的播種量、施肥量及行距，從而達(dá)到提高發(fā)草種子產(chǎn)量的效果。

3.1 不同播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量的影響

合理的播種量、行距及施肥量是提升牧草種子產(chǎn)量的重要措施。播量越大，出苗數(shù)越多，但隨著植株生長(zhǎng)，種群密度逐漸增加，隨著密度的增加，會(huì)影響植株對(duì)光能的利用效率和對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而降低其種子產(chǎn)量[15-17]。俄勒岡州的葦狀羊茅(Festuca arundinacea)種子生產(chǎn)試驗(yàn)表明，設(shè)置播量梯度為2.5、5.0 和10.0 kg·hm-2時(shí)，第2 年在2.5 kg·hm-2播量時(shí)種子產(chǎn)量最高[18]。汪海波和王彥龍[19]對(duì)發(fā)草種子生產(chǎn)的研究表明，播種量和行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量無(wú)交互效應(yīng)，播種量 7.5 kg·hm-2時(shí)，種子產(chǎn)量達(dá)到465.6 kg·hm-2。在增加播種量但不增加行間距時(shí)，蘇丹草種子產(chǎn)量可達(dá)到8 151.2 kg·hm-2[20]。本研究結(jié)果表明，在22.5 kg·hm-2播種量的平均種子產(chǎn)量最高，達(dá)到143.87 和37.5 kg·hm-2播種量平均種子產(chǎn)量最低，為46.81 kg·hm-2，在播種量處理水平上，隨著播種量的增加，種子產(chǎn)量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，這是由于增加發(fā)草播種量直接增加單位面積發(fā)草數(shù)量和有效株數(shù)，使前期發(fā)草種子產(chǎn)量呈升高趨勢(shì)，當(dāng)播種量超過(guò)一定限度，單位面積植株數(shù)量過(guò)多，通風(fēng)透光性差，影響發(fā)草正常光合作用，使得發(fā)草種子產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

合理施肥是增加牧草種子產(chǎn)量的又一重要因素[21]。禾本科牧草沒有固氮功能，對(duì)肥料的需求較高，所以禾本科牧草施肥多以氮肥為主，氮磷結(jié)合。鞏青[12]研究表明，166.7 g·m-2磷酸二銨可以顯著提升 ‘蒙農(nóng)4 號(hào)’新麥草種子產(chǎn)量，種子產(chǎn)量達(dá)到最大值，為1 546.44 kg·hm-2，比對(duì)照提高了355.0%。在苜蓿上研究同樣證明，苜蓿種子產(chǎn)量隨磷酸二銨量的增加而增加，施用180.0 kg·hm-2磷酸二銨 + 50.0 kg·hm-2硫酸鉀的效果最好，平均種子產(chǎn)量587.2 kg·hm-2[22]。本研究結(jié)果表明，在施肥量不同處理水平間，150.0 kg·hm-2施肥量平均種子產(chǎn)量最高，為123.65 kg·hm-2，600.0 kg·hm-2施肥量平均種子產(chǎn)量最低，為82.13 kg·hm-2，種子產(chǎn)量隨施肥量的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)，在150.0 kg·hm-2施肥量時(shí)達(dá)到最高。這與前人的研究結(jié)果基本一致，出現(xiàn)這種變化趨勢(shì)的首要原因可能是由于施肥量過(guò)多導(dǎo)致土壤酸性化嚴(yán)重，對(duì)肥料中的元素的吸收能力下降。其次大量施肥破壞土壤微生物之間的平衡，最后肥料施用過(guò)多會(huì)影響發(fā)草的正常呼吸，降低其種子產(chǎn)量。

適當(dāng)?shù)男芯嘁彩翘岣吣敛莘N子產(chǎn)量的重要因素。行距過(guò)小會(huì)增加植株的無(wú)效分蘗，影響最終種子產(chǎn)量的形成，行距過(guò)大則易造成單位面積植株數(shù)量下降和土壤資源浪費(fèi)，直接導(dǎo)致種子產(chǎn)量下降[23]。通過(guò)改變行距影響分蘗數(shù)、營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝的比例，進(jìn)而影響種子產(chǎn)量[24]。通過(guò)改變老芒麥(Elymus sibiricus)種植時(shí)的行距，會(huì)對(duì)其生殖生長(zhǎng)造成極顯著影響，在60.0 cm 行距時(shí)，種子產(chǎn)量最高達(dá)1 764.85 kg·hm-2[25]。馬元成等[26]研究表明，在播種量相同的情況下，30.0 cm 行距下疏花針茅(Stipa penicillata)種子產(chǎn)量高于15.0 cm 行距的種子產(chǎn)量，說(shuō)明較大的行距能夠得到較高的種子產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，在行距不同處理水平間，30.0 cm 行距的平均種子產(chǎn)量最高，種子產(chǎn)量為124.83 kg·hm-2，50.0 cm 行距平均種子產(chǎn)量最低，種子產(chǎn)量為81.22 kg·hm-2。這是由于當(dāng)行距過(guò)大，發(fā)草稀疏，光照和養(yǎng)分無(wú)法充分利用，種子產(chǎn)量降低。行距過(guò)小，密度過(guò)大時(shí)，也會(huì)導(dǎo)致發(fā)草種子產(chǎn)量下降，首要原因是由于種植過(guò)密不能保證發(fā)草能夠充分地進(jìn)行光合作用，影響種子產(chǎn)量；其次是由于種植過(guò)密后會(huì)導(dǎo)致發(fā)草間通風(fēng)不良，影響發(fā)草的授粉，進(jìn)而影響發(fā)草種子產(chǎn)量；最后由于種植過(guò)密滿足不了所有發(fā)草的生長(zhǎng)發(fā)育，最終影響種子產(chǎn)量。

綜上所述，適量的播種量、施肥量和行距下發(fā)草種子產(chǎn)量可達(dá)到最高，過(guò)大的播種量、施肥量和過(guò)寬的行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量起到抑制作用。

3.2 不同播種量、施肥量及行距對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響、相關(guān)性及通徑分析

種子產(chǎn)量由各產(chǎn)量構(gòu)成因子決定，播種量、施肥量及行距對(duì)禾本科牧草的產(chǎn)量構(gòu)成因素影響很大，適宜的播種量、施肥量及行距不僅能夠使植物充分利用光照及土地水肥等有效資源，還能使植株最大限度地生長(zhǎng)發(fā)育，發(fā)揮生產(chǎn)潛力，從而獲得最大的產(chǎn)量收益。研究表明，播種量、施肥量及行距對(duì)植物的產(chǎn)量構(gòu)成因素存在一定影響，播種量和行距過(guò)大或過(guò)小均不利于植株的生長(zhǎng)發(fā)育，影響種子產(chǎn)量[27-31]。一方面，播種量過(guò)大或行距過(guò)小會(huì)造成播種密度高，導(dǎo)致植物葉片相互重疊，無(wú)法充分利用光照以及增加發(fā)草間的競(jìng)爭(zhēng)作用，抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育[32]。另一方面，播種量過(guò)小或行距過(guò)大則會(huì)造成植物對(duì)光照及土地水肥等有效資源的浪費(fèi)，無(wú)法發(fā)揮其生產(chǎn)潛力，不利于生產(chǎn)[33]。對(duì)施肥量的研究同樣證明，施肥量過(guò)大或過(guò)小同樣影響植株的產(chǎn)量構(gòu)成因素[34]，施肥量過(guò)小無(wú)法滿足植株的生長(zhǎng)發(fā)育[35]，而施肥量過(guò)大則會(huì)造成肥料浪費(fèi)，使土壤酸化，產(chǎn)生土壤板結(jié)，影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，造成產(chǎn)量降低[36]。本研究表明，發(fā)草各產(chǎn)量構(gòu)成因素在不同處理水平下均會(huì)發(fā)生改變。穗長(zhǎng)和穗寬隨播種量的增加呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明隨著播種量的增加，加劇單位面積內(nèi)發(fā)草的競(jìng)爭(zhēng)，影響穗部發(fā)育；隨施肥量和行距的增加無(wú)明顯變化趨勢(shì)，分別在施肥量150.0 kg·hm-2和行距20.0 cm 處達(dá)到最高，說(shuō)明合理的肥料用量會(huì)增強(qiáng)發(fā)草的生長(zhǎng)發(fā)育，而較多或較少的肥料用量會(huì)影響發(fā)草的生長(zhǎng)發(fā)育起；而隨著行距的加大，單位面積上的植株密度降低，植株分配到的水、肥、光、空間及土壤養(yǎng)分等資源充足，促進(jìn)了地上部分器官的生長(zhǎng)。發(fā)草的每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝小花數(shù)、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)分別在播種量22.5 kg·hm-2、施肥量300.0 kg·hm-2和行距30.0 處達(dá)最高，說(shuō)明發(fā)草在合理的種植密度下，可利用有效資源，滿足正常生長(zhǎng)發(fā)育，其每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝小花數(shù)、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)達(dá)最高，在單位面積發(fā)草密度過(guò)大時(shí)，發(fā)草的每生殖枝小穗數(shù)、小花數(shù)及結(jié)實(shí)數(shù)降低以保證合理的群體結(jié)構(gòu)，這與發(fā)草的調(diào)控群體動(dòng)態(tài)的能力有關(guān)，而隨著施肥量的增加，發(fā)草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)變得旺盛，而生殖生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，導(dǎo)致發(fā)草的每生殖枝小穗數(shù)、小花數(shù)及結(jié)實(shí)數(shù)降低。單株穗重和千粒重分別在播種量22.5 kg·hm-2和施肥量150.0 kg·hm-2處達(dá)到最大，在行距變化下無(wú)明顯變化規(guī)律，各處理單株穗重和千粒重差異不顯著。此外本研究發(fā)現(xiàn)，播種量處理下發(fā)草穗寬和每生殖枝小穗數(shù)存在顯著差異(P< 0.05)，而其他指標(biāo)在各處理下無(wú)顯著差異，說(shuō)明播種量對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量的影響大于施肥量和行距處理。

種子產(chǎn)量由產(chǎn)量構(gòu)成因素決定，產(chǎn)量構(gòu)成因素主要包括小穗數(shù)、結(jié)實(shí)數(shù)、小花數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率及單株穗重等。種子產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)種子產(chǎn)量的影響可根據(jù)相關(guān)系數(shù)的大小，來(lái)確定產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)種子產(chǎn)量影響的關(guān)系。多元回歸和通徑分析可以建立各產(chǎn)量構(gòu)成因素與種子產(chǎn)量的關(guān)系模型，分析產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)種子產(chǎn)量的作用，為提高種子產(chǎn)量、指導(dǎo)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。本研究結(jié)果表明，種子產(chǎn)量與穗寬、每生殖枝小穗數(shù)、每生殖枝小花數(shù)和每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，與穗長(zhǎng)存在顯著正相關(guān)(P< 0.05)。各產(chǎn)量構(gòu)成因子與種子產(chǎn)量的相關(guān)程度由大到小依次為穗寬 > 每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù) > 每生殖枝小花數(shù) > 每生殖枝小穗數(shù) > 穗長(zhǎng) > 千粒重 >單株穗重 > 結(jié)實(shí)率。通過(guò)多元回歸和通徑分析可以看出，穗寬、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)、每生殖枝小花數(shù)、每生殖枝小穗數(shù)及千粒重與種子產(chǎn)量密切相關(guān)，穗寬的直接作用最大，其次為每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)。相關(guān)性分析結(jié)果與通徑分析結(jié)果基本一致，縱觀整個(gè)分析結(jié)果，與發(fā)草種子產(chǎn)量關(guān)系最為密切的3 個(gè)因素為穗寬、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)和每生殖枝小花數(shù)，對(duì)種子產(chǎn)量的直接影響和總影響均為最大。這與前人的研究結(jié)果[37-38]不同，這是由于各因素間相互作用關(guān)系，且環(huán)境因子對(duì)種子產(chǎn)量的影響也很重要。

綜上所述，適宜播種量、施肥量和行距配置能夠有效發(fā)揮發(fā)草種子高產(chǎn)潛力，但影響發(fā)草種子產(chǎn)量的因素復(fù)雜，并且種子產(chǎn)量在每年的表現(xiàn)有所不同，未來(lái)還需要對(duì)本研究未來(lái)幾年種子產(chǎn)量及環(huán)境變化對(duì)發(fā)草種子產(chǎn)量試驗(yàn)進(jìn)一步展開深入研究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，發(fā)草在播種量22.5 kg·hm-2、施肥量150.0 kg·hm-2及行距30.0 cm 的組合下種子產(chǎn)量最高，具有在該地區(qū)及青海省同類海拔氣候條件下推廣的潛力和意義。從研究結(jié)果看，播種量是影響發(fā)草種子產(chǎn)量種子產(chǎn)量的主要因子，施肥量和行距是次要因子；通過(guò)多元回歸方程分析，穗寬、每生殖枝結(jié)實(shí)數(shù)和每生殖枝小花數(shù)對(duì)種子產(chǎn)量的直接或間接作用較大。綜合考慮，為保證發(fā)草種子產(chǎn)量，在同類海拔氣候條件下，發(fā)草在播種量22.5 kg·hm-2左右，施肥量150.0 kg·hm-2左右，行距30.0 cm 條件下進(jìn)行種植，其種子產(chǎn)量可達(dá)到較高水平。