基于無人機采集樣本預(yù)測黃河源區(qū)小花草玉梅的時空分布

趙茜蕾，斗尕杰布，沈羽彤，扎西加措，孫子墨，唐鳳霓，廖雅芳，劉坤博，黨澤加，斗拉加，孫 義

（1.南通大學(xué)脆弱生態(tài)環(huán)境研究所/南通大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,江蘇 南通 226019；2.黃南州澤庫縣草原工作站,青海 澤庫 811400；3.甘南州瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū),甘肅 瑪曲 747300；4.黃南州澤庫縣農(nóng)牧水利綜合行政執(zhí)法大隊,青海 澤庫 811400）

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在全球氣候調(diào)節(jié)、區(qū)域生態(tài)平衡維持以及生物多樣性保護等方面具有不可替代的作用[1]，也為人類生存提供重要的生態(tài)屏障和食物源[2]。黃河源區(qū)位于青藏高原的東北邊緣，是我國重要的水源涵養(yǎng)地和生態(tài)安全屏障[3]，也是最主要的畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)基地之一。高寒草地約占源區(qū)總面積的 80%，是源區(qū)主要的自然資源和生態(tài)環(huán)境載體[4]。然而，其自身脆弱的生態(tài)環(huán)境、氣候變化和不合理的利用導(dǎo)致其持續(xù)退化[5]，毒雜草泛濫加劇這一進程。因此，預(yù)測高寒草地植物物種的生境分布及其對氣候變化的響應(yīng)對草地的合理開發(fā)與高寒草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[6]。

小花草玉梅(Anemone rivularis)屬毛茛科銀蓮花屬多年生草本植物，花器官在環(huán)境條件(尤其是小生境)的脅迫及誘發(fā)作用下變異率高，且變異表型多樣[7]。而且其為自交植物，比異交植物受花粉限制完成有性繁殖更適應(yīng)青藏高原獨特的環(huán)境條件[8-9]，但是其對生境的氣溫和降水敏感[10-11]。小花草玉梅在生長季適口性差，株高大、粗壯，可直接通過資源競爭或者間接通過化感作用影響優(yōu)質(zhì)牧草的生長并降低牧草品質(zhì)，亦改變草地植物群落結(jié)構(gòu)并導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和服務(wù)功能下降，是黃河源區(qū)主要的毒雜草之一[12]。另一方面，小花草玉梅根系發(fā)達，有較強的蓄水固沙能力，而且小花草玉梅也是傳統(tǒng)藥用植物[13]。因而明晰其潛在分布區(qū)并根據(jù)閾值因地制宜防控具有重要的生態(tài)和生產(chǎn)意義。但是，目前尚沒有區(qū)域尺度小花草玉梅時空分布格局及其對氣候變化響應(yīng)的研究。

物種分布模型(species distribution model, SDMs)在自然資源管理、環(huán)境科學(xué)研究及生物多樣性保護方面具有重要的應(yīng)用價值，被廣泛應(yīng)用于全球氣候變化下物種的潛在分布研究[14]，尤其BIOMOD(BIOdiversity MODeling)模擬平臺能夠利用多個模型進行組合分析使得物種適宜生境預(yù)測精度更高并推斷其主要影響因子[15-16]。物種基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)是準確模擬和預(yù)估其時空分布的基礎(chǔ)。傳統(tǒng)地面調(diào)查方法受限于效率低、成本高和標準不一等因素而難以在有限的時間內(nèi)開展大范圍、高密度調(diào)查[17]，而且可能對植物生境造成破壞[18]。目前普遍使用的網(wǎng)絡(luò)標本館和文獻查閱等被動獲取物種分布數(shù)據(jù)的方法通常缺乏時效性及準確的地理定位信息[19]，且通常數(shù)據(jù)量偏少、代表性受限，尤為關(guān)鍵的是其無法提供物種“不存在”樣本[20]。無人機(unmanned aerial vehicle, UAV) 技術(shù)日趨成熟[19]，其所具備的高時效性、高分辨率、低成本等優(yōu)點，再結(jié)合路徑規(guī)劃和信息提取技術(shù)(例如fragmentation monitoring and analysis with aerial photography, FragMAP[21])，可為克服環(huán)境限制，獲取時效性高、結(jié)構(gòu)完整和代表性強的小花草玉梅基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)提供了新的方法。

本研究采用無人機和FragMAP 系統(tǒng)獲取黃河源區(qū)小花草玉梅的基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)。利用BIOMOD物種分布集成平臺，結(jié)合氣候、地形和土壤等環(huán)境數(shù)據(jù)，分析小花草玉梅在黃河源區(qū)的潛在分布，并預(yù)測在未來不同的氣候情景下小花草玉梅在黃河源區(qū)的空間分布規(guī)律和生境適宜性的變化，以期為高寒草地毒雜草的合理防治、特色農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展提供方法和數(shù)據(jù)支撐，并為黃河源區(qū)生態(tài)恢復(fù)和高寒地區(qū)的生態(tài)建設(shè)提供必要的理論和實踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃河源區(qū)位于青藏高原的東北端(95.5°～103.5° E，31.5°～36.5° N)，面積約為13 萬km2，橫穿青海、四川和甘肅省[22](圖1)。黃河源區(qū)地貌復(fù)雜，自然生境獨特，地勢西高東低，平均海拔超過4 000 m；氣候?qū)儆诎敫珊蛋霛駶櫺?，多年平均降水量自東南向西北呈下降趨勢，且多集中在夏季，年均氣溫東高西低，晝夜溫差大[23]。植被以高寒類型的草甸和草原為主[24]，土壤類型主要分為高山草甸土和高山草原土。土壤的主要特征是土壤層薄，土壤質(zhì)粗，土壤中砂礫較多[25]。

圖1 黃河源區(qū)小花草玉梅樣本采集點分布Figure 1 Sampling points of Anemone rivularis in the SRYR

1.2 小花草玉梅基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)獲取

本研究的小花草玉梅基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)源自2017年至2021 年黃河源區(qū)生長季(7 月－8 月) 調(diào)查結(jié)果(圖1)。研究區(qū)內(nèi)共設(shè)置了404 個固定采樣點，每個采樣點監(jiān)測2～5 次，每個樣本采集點選擇最近一次拍攝進行信息提取和統(tǒng)計(通常后期的無人機穩(wěn)定性更強、搭載鏡頭分辨率更高；共計404 條航線 ×16 張航拍照片 = 6 464 張航拍照片)，樣點的布設(shè)依據(jù)實地考察、經(jīng)驗積累以及交通通達性確定，并且兼顧成本和效率[26]。

樣本利用FragMAP 系統(tǒng)的Belt 航拍模式進行定點垂直向下航拍，飛行高度為2 m，航線含蓋范圍為40 m × 40 m。每個樣本采集點包含16 張航拍照片，單張航拍照片覆蓋地面范圍約為9.1 m2(3.5 m ×2.6 m)，分辨率為0.55 mm[17](圖2)。通過目視辨別樣本采集點航拍照片的小花草玉梅，并以“0” (不存在)、“1” (存在)的形式記錄[27]。具體的，依次查看每個樣本采集點的16 張航拍照片，直至發(fā)現(xiàn)小花草玉梅存在的數(shù)據(jù)，標記為“1”，同時記錄下該照片的位置信息，若16 張照片中均未發(fā)現(xiàn)小花草玉梅，則標記為“0”，對應(yīng)記錄該樣本采集點的首張航拍照片位置信息(圖1)，該過程由3 位長期開展野外實地調(diào)查和室內(nèi)航拍照片分析的研究人員完成，對出現(xiàn)不同辨認結(jié)果的樣本重新核對，如還是無法確定則可參考距離最近的3 個固定采樣點樣本確定最終結(jié)果(因為小花草玉梅植株較為高大、形態(tài)特征明顯，而且生長季家畜不采食，需用該方法最終確定樣本 < 1‰，對總體結(jié)果的影響有限)。

圖2 基于FragMAP 系統(tǒng)的Belt 航線控制界面 (A) 以及小花草玉梅信息提取 (B)Figure 2 Control panel using Belt flight mode in the FragMAP system (A) and identification of Anemone rivularis (B)

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

1.3.1 氣候因子數(shù)據(jù)

生物氣候變量是物種環(huán)境生態(tài)位模擬的關(guān)鍵要素。本研究的生物氣候變量的數(shù)據(jù)自WorldClim-Global Climate Data (www.worldclim.org/bioclim)下載，該數(shù)據(jù)集包括氣溫、降水數(shù)據(jù)共計19 個的柵格圖層，分辨率全部重采樣到250 m × 250 m。未來氣候模式選擇CMIP6 (Coupled Model Intercomparison Project version 6)發(fā)布的由不同社會經(jīng)濟模式驅(qū)動的溫室氣體排放情景(Shared Socioeconomic Pathways,SSPs)。SSPs 是一系列綜合的濃縮和排放情景，本研究選擇了SSP1-2.6、SSP3-7.0 和SSP5-8.5 情景。SSP1-2.6情景下，全球CO2排放量大幅削減，在2050 年后達到凈零，到2100 年地球表面溫度將上升1.8 ℃左右。SSP3-7.0 情景下，排放量和溫度穩(wěn)步上升，到2100 年CO2排放量將比目前水平增加大約一倍且平均氣溫上升3.6 ℃。SSP5-8.5 情景下，到2050 年CO2排放水平將增長一倍，到2100 年，全球平均氣溫將高4.4 ℃。同時，本研究選擇了SSP1-2.6、SSP3-7.0 和SSP5-8.5 排放情景下2030 年(2021－2040年的平均)、2070 年(2061－2080 年的平均)和2090年(2081－2100 年的平均)，能夠更好展示黃河源區(qū)小花草玉梅的潛在概率分布的變化趨勢。

1.3.2 地形因子數(shù)據(jù)

地形因子包括高程、坡度和坡向。采用的數(shù)字高程模型(digital elevation model, DEM)來自美國地質(zhì)勘探局(www.usgs.gov)，為SRTM 90 m DEM 數(shù)據(jù)，并使用QGIS Desktop 提取3 個柵格圖層，并重新采樣為250 m × 250 m 的分辨率。

1.3.3 土壤因子數(shù)據(jù)

本研究使用SoilGrids 系統(tǒng)(www.soilgrids.org)中黃河源區(qū)范圍內(nèi)的8 個土壤因子數(shù)據(jù)，綜合考慮數(shù)據(jù)集結(jié)構(gòu)(0－5、5－15、15－30、30－60、60－100 和100－200 cm)、研究區(qū)土層厚度以及小花草玉梅根系分布等特征，下載土層厚度以及0－5、5－15 和15－30 cm 土層有機碳含量、粗屑體積、砂粒含量、土壤容重、黏粒含量、粉粒含量和土壤pH，并利用“梯形法則”進行數(shù)8 據(jù)集整合獲得0－30 cm的對應(yīng)因子的數(shù)據(jù)集[28]，并且統(tǒng)一重采樣為250 m ×250 m 的分辨率。

1.3.4 環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)處理

為了降低環(huán)境變量的多重共線性，對19 個氣候因子、8 個土壤因子、3 個地形因子進行相關(guān)性分析(圖3)，即計算每一對變量之間的 Pearson 相關(guān)系數(shù)。當兩個環(huán)境變量之間的相關(guān)系數(shù)高度相關(guān) (| r | >0.8)時，其中一個將被剔除。最終篩選出5 個氣候因子(年均降水量、年平均溫度、晝夜溫差與年溫差比值、最干月降水量、晝夜溫差月均值)、3 個地形因子(坡度、坡向、高程)以及4 個土壤因子(土壤pH、土壤粉粒含量、土壤砂粒含量、土層有機碳含量)，來探討小花草玉梅對氣候變化的響應(yīng)。

1.4 模型構(gòu)建與評價

基于R 語言的BIOMOD 是一個用于物種分布預(yù)測的計算機平臺[16]，該平臺共提供了10 種主流的物種分布模型，并且可通過不同指標計算模型精度進行精度評估以便使用者選擇最優(yōu)模型。它們包括廣義線性模型(generalized linear model, GLM)、廣義增強回歸模型(generalized boosted regression models,GBM)、廣義加性模型(generalized additive model, GAM)、分類樹分析(classification tree analysis, CTA)、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(artificial neural network, ANN)、表面分布區(qū)分室模型(surface range envelope, SRE)、彈性判別分析(flexible discriminant analysis, FDA)、多元自適應(yīng)回歸樣條(multiple adaptive regression splines, MARS)、隨機森林(random forest, RF)和最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)。

為了評估模型預(yù)測的準確性，將小花草玉梅基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)樣本隨機分為兩個數(shù)據(jù)子集，70%的樣本用于10 個模型的構(gòu)建，30%的樣本用于檢驗。本研究使用真實技巧統(tǒng)計值(true skill statistics, TSS)和曲線下面積(area under curve, AUC)兩個常用指標用于模型精度評估。計算公式為TSS=TPR–FPR。式中：FPR(false positive rate)為假陽性率，TPR(true positive rate)為真陽性率。TSS 值的范圍在0～1，TPR與FPR 的比差值越大，模型預(yù)測結(jié)果越準確[29]。ROC 曲線以假陽性率為橫軸，真陽性率為縱軸，AUC 被定義為ROC 曲線與坐標軸所圍成的面積[30]。AUC 值一般在0.5～1，值越接近1 表示模型預(yù)測越準確，越接近0.5 表示模型預(yù)測越差。

考慮到不同物種分布模型的算法不同，而且對基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的要求不一，因而單一模型模擬結(jié)果的不確定性較大。本研究將綜合表現(xiàn)好的n 種模型按照AUC 權(quán)重構(gòu)建組合模型，在10 次重復(fù)運行中后，選擇組合模型最好的一次結(jié)果在ArcGIS 中進行繪圖，未來預(yù)測也按照同樣的方法在對應(yīng)氣候情境下進行模擬和計算[6]。使用ArcToolbox 的重分類工具對物種生境適宜性(Habitat suitability, HS)分布進行了重分類，即將生境適宜性劃分為5 個概率等級：極度適宜生境(HS = 0.8～1.0)、高度適宜生境(HS =0.6～0.8)、中等適宜生境(HS = 0.4～0.6) 和不適宜生境(HS = 0.2～0.4)。

2 結(jié)果分析

2.1 小花草玉梅基礎(chǔ)分布

在本研究以FrgMAP 系統(tǒng)的Belt 航線為基本樣本單位，在404 個樣本采集點中55 個小花草玉梅“存在”和349 個“不存在”樣本采集點，即在12.66%的觀測點有小花草玉梅的出現(xiàn)，并且集中分布于黃河源區(qū)的東南部(圖1)。

2.2 模型精度評估

BIOMOD 的10 種模型模擬過程中，GAM 模型運行失敗。在9 種成功運行的模型中，MaxEnt 模型的模擬效果最佳，TSS 的平均值為0.774，AUC 平均值為0.924，表現(xiàn)出較高的精度和良好的穩(wěn)定性(10 次模擬結(jié)果中無異常值出現(xiàn))。其次是GLM、GBM、FDA、MARS 和RF 模型，屬于次優(yōu)模型(圖4)。其中CTA 和ANN 模型在運行過程中有一定的不穩(wěn)定性，SRE 模型在運行過程中表現(xiàn)較差。

圖4 BIOMOD 所含10 種模型的曲線下面積(AUC)和真實技巧統(tǒng)計值(TSS)統(tǒng)計結(jié)果Figure 4 The AUC and TSS performance scores for 10 BIOMOD models in the simulation of Anemone rivularis

2.3 環(huán)境因子貢獻率

在參與建模的12 個環(huán)境變量中，年均降水量、土壤pH 和年平均溫度的貢獻率最高。其中，年均降水量貢獻率占比近40%，三者貢獻率之和的權(quán)重占70%以上。根據(jù)環(huán)境因子重要性的排序結(jié)果，坡度和土壤粉粒含量對小花草玉梅時空分布重要性次之，坡向、土層有機碳含量及砂粒含量等因子影響力較弱(表1)。

表1 環(huán)境因子重要性排序結(jié)果Table 1 Results of ranking the importance of environmental factors

2.4 當前氣候情景下小花草玉梅分布預(yù)測

根據(jù)模型模型精度的綜合評估結(jié)果，MaxEnt、GLM、GBM、FDA、MARS 和RF 模型預(yù)測結(jié)果較為穩(wěn)定和一致?；谝陨? 種模型構(gòu)建組合模型顯示小花草玉梅在當前氣候情景下的適宜生長分布區(qū)域主要在黃河源區(qū)的東南部，即四川省的紅原縣、松藩縣和阿壩縣，以及甘肅省的瑪曲縣，其次是四川省的若爾蓋縣和青海省的久治縣，而在青海省的河南縣、瑪沁縣、達日縣、甘德縣、興?？h等區(qū)域則不適宜其生長。黃河源區(qū)西北部在當前氣候條件下基本無條件生長小花草玉梅，中部有可能存在較小生長概率。就面積上而言，黃河源區(qū)小花草玉梅極度適宜生境僅占總面積的2.19%，高度適宜生境，中等和不適宜生境分別占黃河源區(qū)的5.01%、5.15%和7.04%，高度不適宜生境占比80.61%(圖5)。

圖5 當前氣候情景下基于組合模型的黃河源區(qū)小花草玉梅分布預(yù)測Figure 5 The prediction of suitable habitats of Anemone rivularis in the SRYR under current climate scenarios based on ensemble models

2.5 未來氣候情景下小花草玉梅分布預(yù)測

小花草玉梅的適宜生境有向黃河源區(qū)中部擴展的趨勢，但仍集中分布在東南部，其中以若蓋爾縣的適宜生境面積增長最為明顯，未來若蓋爾縣將成為小花草玉梅防治的重點區(qū)域。在同樣的時間節(jié)點下，SSP1-2.6 情景下的小花草玉梅極適宜生境分布面積均最大，分布更為穩(wěn)定，可以判斷此氣候條件下最適宜小花草玉梅生長，更高的氣溫則可能降低其分布范圍(圖6)。

圖6 基于組合模型的黃河源區(qū)小花草玉梅在未來氣候情景下的分布預(yù)測Figure 6 The prediction of suitable habitats of Anemone rivularis in the SRYR under future climate scenarios based on ensemble models

在SSP1-2.6 的情景下(圖7)，小花草玉梅適宜生境面積總體呈增長趨勢，到2070 年前小花草玉梅的適宜生境均呈增長趨勢，而到了2090 年則略有減少，其極適宜生境面積在2030 年達到最大。與當前氣候下的生境分布相比，小花草玉梅的高概率分布區(qū)在瑪曲縣和阿壩縣有所減少，轉(zhuǎn)而向北的若蓋爾縣大幅度增加。

圖7 SSP1-2.6 情景下黃河源區(qū)小花草玉梅生境適宜性變化Figure 7 Changes in Anemone rivularis habitat suitability in the SRYR under SSP1-2.6

在SSP3-7.0 的情景下(圖8)，小花草玉梅適宜生境面積總體呈增長趨勢，到2070 年前達到最大值，在2090 年小花草玉梅極適宜生境面積驟減。與當前氣候下的生境分布相比，小花草玉梅的極適宜生境由紅原縣、阿壩縣逐漸轉(zhuǎn)為若蓋爾縣，其適宜生境有向黃河源區(qū)中部擴張的趨勢。

圖8 SSP3-7.0 情景下黃河源區(qū)小花草玉梅生境適宜性變化Figure 8 Changes in Anemone rivularis habitat suitability in the SRYR under SSP3-7.0

在SSP5-8.5 的情景下(圖9)，黃河流域未來氣溫增加幅度較大且降水變化幅度增大，即極端濕潤或極端干旱的幾率增多，但隨著時間的推移，小花草玉梅的高度不適宜生境大幅度減少。在2030 年，小花草玉梅的極適宜生境面積達到最大值后驟減。到2070 年，小花草玉梅的極適宜生境由紅原縣、阿壩縣逐漸轉(zhuǎn)為若蓋爾縣，但到2090 年極適宜生境面積只在若蓋爾縣和瑪曲縣北部有零星分布。

圖9 SSP5-8.5 情景下黃河源區(qū)小花草玉梅生境適宜性變化Figure 9 Changes in Anemone rivularis habitat suitability in the SRYR under SSP5-8.5

3 討論

3.1 小花草玉梅的分布格局及主要影響因子

不同SDMs 的算法不同，模擬結(jié)果也存在不確定性和差異性[29]。本研究利用 BIOMOD 對單個模型進行評估和模擬后加權(quán)構(gòu)建組合模型，可有效降低單種模型模擬引起的偏差[30]。本研究采取Pearson 相關(guān)分析法剔除部分相關(guān)性較強的因子，選取5 種氣候因子、4 種土壤因子和3 種地形因子進行建模。結(jié)果表明，當前氣候情景下，小花草玉梅的適宜生境主要集中于黃河源區(qū)的東南部，影響其空間分布的主要因子是年均降水量、土壤pH 和年均氣溫等，即主要集中在降水量 > 600 mm且年均氣溫相對較高的阿壩縣、紅原縣及久治縣的東南部(圖6)。這一結(jié)果可能與李小艷等[11]發(fā)現(xiàn)氣溫較高有助于提前草玉梅屬植物始花時間并延長其花期有關(guān)。同時，這一結(jié)果與徐正茹等[10]的研究結(jié)論一致，即小花草玉梅對干旱敏感、耐受能力有限。此外，小花草玉梅的空間分布還受到多種因素的共同影響，例如本研究發(fā)現(xiàn)的土壤pH 可能對其分布產(chǎn)生較為重要的影響，盡管這一關(guān)系還有待于進一步證實。另外，需要注意的是本研究的研究區(qū)域是高寒草地，具有很長的放牧歷史，即人類活動也是影響小花草玉梅空間分布格局的重要因子。但是，因為沒有適宜的數(shù)據(jù)集，本研究未能定量揭示人類活動的影響強度，但為后續(xù)研究提供了必要的參考。

小花草玉梅在黃河源區(qū)分布面積有限(適宜分布區(qū)約占12.35%)，但呈現(xiàn)出集中分布的特征(圖6)。因此，本研究明晰小花草玉梅分布格局和重要影響因素的同時，也為其危害等級劃分和精準防治提供重要的實踐基礎(chǔ)[12]。

3.2 全球氣候變化對小花草玉梅分布的影響

隨著全球氣溫的升高，小花草玉梅的適宜生境呈現(xiàn)擴張趨勢(圖7、圖8、圖9)，這一預(yù)測結(jié)果與Shang 等[31]對青藏高原“黑土灘”毒雜草化問題的研究結(jié)論吻合，即青藏高原降水量與氣溫上升，未來“暖濕化”的氣候趨勢[32]將會使小花草玉梅等毒雜草擁有更多潛在的棲息地。與此同時，在SSP5-8.5 情境下，溫度升高過快，小花草玉梅的極適宜生境呈明顯減少趨勢，可見過高的溫度則會抑制其生長(圖9)，該結(jié)果與徐正茹等[10]研究得出的小花草玉梅抗旱能力較差結(jié)果一致，即在溫度過度升高的情況下，小花草玉梅的適宜生境可能將會產(chǎn)生縮減現(xiàn)象。

在兩種氣候情景下，小花草玉梅適宜生境面積都呈現(xiàn)出總體增長的趨勢。小花草玉梅的高度適宜生境向若蓋爾縣發(fā)展的趨勢尤為明顯，其高度適宜生境的擴張可能會侵占其他植物的生存空間，改變草地植物群落結(jié)構(gòu)和功能，并間接影響當?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展，給未來黃河源區(qū)小花草玉梅的有效防控與管理提出更為嚴苛的要求。在大空間尺度上，未來小花草玉梅分布面積主要呈增長趨勢，雖然有向中部遷移的趨勢，但仍主要集中分布于黃河源區(qū)東南部地區(qū)，阿壩縣、紅原縣、瑪曲縣及若蓋爾縣為主的地區(qū)在未來將會是小花草玉梅的重點防控區(qū)，但未來小花草玉梅的防治重心可能會由紅原縣轉(zhuǎn)向若蓋爾縣。

3.3 物種分布基礎(chǔ)數(shù)據(jù)新型獲取途徑

完備的基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)是準確模擬物種時空分布的前提和保障[33]。傳統(tǒng)植物空間分布、群落大小以及演替趨勢的研究中，所使用的物種基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)的途徑主要是地面調(diào)查、網(wǎng)絡(luò)標本館以及文獻查閱[34]。地面調(diào)查因受制于人力成本和效率等因素限制而難以在大尺度(尤其是環(huán)境惡劣和生境脆弱的區(qū)域)獲取具備代表性的、完整的基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)；網(wǎng)絡(luò)標本館以及文獻查閱獲取的物種基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)的時效性和完整性較差(如通常無法提供精確的位置信息，更為重要的是難以提供物種缺失信息)[19]。近年興起并快速發(fā)展的無人機技術(shù)為物種分布基礎(chǔ)數(shù)據(jù)提供了全新獲取途徑，尤其其與操控和分析系統(tǒng)(如FragMAP)有機結(jié)合突破傳統(tǒng)數(shù)據(jù)采集方式的限制[35]，實現(xiàn)：1)低成本運維和數(shù)據(jù)傳輸，無人機和信息傳輸產(chǎn)業(yè)鏈日趨完善使其硬件成本下降而穩(wěn)定性持續(xù)提高，可確保數(shù)據(jù)觀測和傳輸?shù)统杀具\行；2)高觀測效率、頻率，無人機動靈活、便攜的特征以及FragMAP 系統(tǒng)高效的操作流程可確保野外調(diào)查，并通過將野外調(diào)查和信息提取有機拆分大幅提升時間利用效率和實驗人員的參與度[18]；3)統(tǒng)一標準、協(xié)同監(jiān)測，操控軟件通過統(tǒng)一的航拍模式形成統(tǒng)一的監(jiān)測標準，實現(xiàn)充分考慮異質(zhì)性特征和取樣代表性進行監(jiān)測的同時，也為協(xié)同監(jiān)測和分析奠定基礎(chǔ)。因此，基于無人機的基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)監(jiān)測方法適宜開展大范圍調(diào)查和監(jiān)測[36]，切實保證物種基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的準確性和統(tǒng)一性，為物種時空分布研究提供了新的途徑和思路。

3.4 研究局限性與展望

本研究結(jié)果可為揭示黃河源區(qū)小花草玉梅的時空分布、高效防控以及其對氣候變化的響應(yīng)提供重要參考，但在研究過程中尚存在一些局限性。首先，盡管本研究采用無人機技術(shù)的效率高，但是小花草玉梅基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)大多沿公路分布，即樣本采集的非均勻性可能導(dǎo)致模擬結(jié)果欠佳，而且本研究選擇的是每一個樣本采集點最近一次所采集樣本分析(綜合考慮室內(nèi)分析工作量和無人機搭載鏡頭分辨率的提高)，而忽視了小花草玉梅年際間的改變。在后續(xù)物種基礎(chǔ)樣本采集時應(yīng)通過增設(shè)非沿路區(qū)域的樣本采集點和更長時間序列的分析數(shù)據(jù)以提升樣本的隨機性、代表性和完整性。其次，本研究依據(jù)高分辨率航拍照片提取“0”、“1”數(shù)據(jù)的過程中主要使用目視識別，并且為了保證信息提取的準確性，通常要求三位以上具有豐富野外和航拍照片分析經(jīng)驗的人員進行重復(fù)檢測(例如圖2b)，因而較為耗費時間和精力。后續(xù)研究中可結(jié)合人工智能方法(例如卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，convolution neural network) 等技術(shù)實現(xiàn)目標物種圖像自動識別以進一步提升數(shù)據(jù)獲取的效率和準確率。此外，在判斷影響因子的重要性時，本研究主要考慮了氣候、土壤、地形等環(huán)境因子，而沒有考慮到潛在的人為和自身生活習(xí)性影響因子，如放牧活動的時空差異直接對小花草玉梅獲取資源的數(shù)量和效率產(chǎn)生影響，從而改變其種間和種內(nèi)的相互作用；再如根據(jù)源－庫理論可以把物種的分布生境劃分為源生境和庫生境，在源生境中物種的出生率大于死亡率，而在庫生境反之，在后者中物種往往不能進行種群延續(xù)[37]。隨著放牧活動監(jiān)測技術(shù)的完善以及源－庫理論的應(yīng)用，物種分布模型預(yù)測結(jié)果的精度也將進一步提升。

4 結(jié)論

本研究通過組合物種分布模型預(yù)測了小花草玉梅的時空分布以及主要的影響因素。在黃河源區(qū)，影響小花草玉梅分布的影響因子主要有年均降水量、土壤pH、年平均氣溫；當前氣候情景小花草玉梅在黃河源區(qū)的極適宜生境占比為2.189%，主要集中于黃河源區(qū)的東南部，在未來氣候情景下，小花草玉梅的極適宜生境先增加后減少，但總體呈增長趨勢，空間分布上小幅向中部擴張，但依舊主要集中分布于東南部。數(shù)據(jù)采樣點分布、人類活動及物種本身生活習(xí)性均可能對小花草玉梅的預(yù)測結(jié)果產(chǎn)生直接影響，在后續(xù)研究中需將這些因素納入考慮，提高預(yù)測結(jié)果的準確性。本研究為高寒草地的生態(tài)建設(shè)提供了參考依據(jù)，也為小花草玉梅的適時防控、合理管理和利用提供了技術(shù)支持，能夠更好地推動黃河源區(qū)的生態(tài)修復(fù)和經(jīng)濟發(fā)展，促進當?shù)夭輼I(yè)及畜牧業(yè)的發(fā)展。