松嫩草甸草原植物群落物種組成和多樣性對(duì)刈割和長(zhǎng)期放牧的響應(yīng)

盧彥達(dá)，豐 吉，邵 澤，付國(guó)猛，盧昱潤(rùn)，李海燕

（中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局哈爾濱自然資源綜合調(diào)查中心, 黑龍江 哈爾濱 150081）

物種組成是決定植物群落性質(zhì)的最重要因素[1]，物種多樣性作為生物多樣性的重要層次，對(duì)于群落演替預(yù)測(cè)、群落結(jié)構(gòu)維持、生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性保持等具有重要作用[2]。不同干擾下植物群落的物種組成和多樣性的變化能夠揭示植物種群與其干擾因子和生存環(huán)境間的關(guān)系[3]，以及預(yù)測(cè)植物群落對(duì)干擾因子變化的響應(yīng)程度和群落的演替趨勢(shì)[1]。

草原生態(tài)系統(tǒng)作為我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分[4]，在防止水土流失、指示氣候變化和促進(jìn)畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用[5]。刈割和放牧是草地利用的最主要兩種方式。已有研究發(fā)現(xiàn)，刈割能夠降低植物群落高度、蓋度和生物量等數(shù)量特征[3,6]，適度刈割在短期內(nèi)有利于群落物種多樣性的提高和穩(wěn)定性的維持[7]；長(zhǎng)期刈割的草甸停止刈割處理后群落開(kāi)始演替，導(dǎo)致物種組成變化以及生物多樣性減少[8]。同時(shí)，放牧也不斷影響并改變草地植被群落的結(jié)構(gòu)和功能，已有大量研究發(fā)現(xiàn)家畜的采食、踐踏和排泄能夠改變物種組成、豐富度、垂直結(jié)構(gòu)和群落生產(chǎn)力[9-10]。適度放牧能夠提高群落的物種多樣性，維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[11-12]；而長(zhǎng)期禁牧和過(guò)度放牧則分別造成優(yōu)勢(shì)種在群落的優(yōu)勢(shì)過(guò)高和退化演替，均降低了群落物種多樣性和豐富度[12-13]。刈割和放牧對(duì)草地的影響相似，但放牧比刈割的斑塊異質(zhì)性更強(qiáng)[14]。因此，開(kāi)展兩種利用方式對(duì)草地群落組成和多樣性影響的研究，對(duì)群落演替的預(yù)測(cè)和草地的合理利用有著重要意義。

松嫩草原為我國(guó)東北地區(qū)重要的碳匯資源和生態(tài)屏障[15]，黑龍江省西部松嫩草原的地帶性植被為草甸草原，為優(yōu)良的天然割草地和放牧地，刈割和放牧為該地區(qū)草地的主要利用方式[16]。本研究選取該區(qū)草甸草原兩個(gè)典型群落-羊草(Leymus chinensis)群落和野古草(Arundinella hirta)群落，通過(guò)比較和分析刈割和長(zhǎng)期放牧對(duì)兩個(gè)群落植物物種組成、數(shù)量特征和物種多樣性以及相似性的影響，旨在闡明植物群落種類組成、結(jié)構(gòu)和多樣性等對(duì)兩種利用方式的響應(yīng)，為草原植被恢復(fù)和草地資源的合理利用提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在黑龍江省大慶市杜爾伯特蒙古族自治縣(46°39′ N，124°14′ E)進(jìn)行。該地區(qū)位于松嫩平原西北部的半濕潤(rùn)氣候向半干旱氣候過(guò)渡地帶，屬于中溫帶大陸性氣候。年均氣溫為4～5 ℃，年均降水量為470 mm，主要集中在夏季，年均蒸發(fā)量為1 600～1 800 mm，該地區(qū)的地帶性植被為草甸草原，土壤類型主要為淡黑鈣土[15]。

研究區(qū)分別選設(shè)在具有代表性的松嫩草甸草原刈割和長(zhǎng)期放牧兩種利用方式[16]下的羊草群落和野古草群落樣地。刈割羊草群落：刈割方式為補(bǔ)播后刈割，補(bǔ)播前為暖季放牧場(chǎng)，2014 年開(kāi)始處理，補(bǔ)播每輪6 年，每輪補(bǔ)播牧草均為紫花苜蓿(Medicago sativa)，補(bǔ)播后每年9 月初刈割，取樣時(shí)為第二輪補(bǔ)播的第二年，該樣地中羊草呈大小不同的斑塊狀分布，斑塊大小為4～40 m2，植株高大。長(zhǎng)期放牧羊草群落：為刈割圍欄外部自由放牧場(chǎng)，暖季放牧達(dá)10 年以上，羊草呈2～4 m2大小不同的斑塊狀分布，植株矮小，重度放牧。刈割野古草群落：基本無(wú)退化，斑塊大小為10～40 m2，9 月初刈割，植被蓋度大，草叢高大，種類豐富，為當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)最好的地帶性植被。長(zhǎng)期放牧野古草群落：為刈割圍欄外部自由放牧場(chǎng)，暖季放牧超過(guò)20 年，植被低矮，野古草呈現(xiàn)斑塊狀分布，斑塊大小為2～4 m2。

1.2 研究方法

2021 年8 月初，在上述4 個(gè)群落中分別選擇面積相近的羊草群落斑塊和野古草群落斑塊，在每個(gè)斑塊的中心設(shè)置1 m × 1 m 的樣方進(jìn)行測(cè)定和取樣，刈割羊草群落設(shè)5 個(gè)重復(fù)，長(zhǎng)期放牧羊草群落、刈割野古草群落和長(zhǎng)期放牧野古草群落均3 個(gè)重復(fù)。計(jì)測(cè)各個(gè)樣方內(nèi)植物種類、植株高度(每種測(cè)定5 株，不足5 株的全部測(cè)定)、密度和蓋度，每種植物齊地面刈割后于65 ℃烘干至恒重后稱其生物量。對(duì)每種植物進(jìn)行飼用價(jià)值類型分類，按休眠芽位置，將植物根據(jù)Raunkiaer 生活型分類[17]。

1.3 指標(biāo)計(jì)算

1.3.1 植物群落物種重要值計(jì)算

重要值(importance value, IV)是反映群落中某個(gè)物種在群落中地位和相對(duì)重要性的重要指標(biāo)。本研究選擇相對(duì)高度、相對(duì)蓋度、相對(duì)密度和相對(duì)生物量作為計(jì)算依據(jù)，計(jì)算公式如下：

式中：IV為重要值，RH為相對(duì)高度，RC為相對(duì)蓋度，RD為相對(duì)密度，RB為相對(duì)生物量。

1.3.2 植物群落物種多樣性計(jì)算

本研究采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)分析群落內(nèi)生物多樣性(α多樣性)。采用S?rensen 指數(shù)和Cody 指數(shù)分析群落間生物多樣性(β多樣性)。計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：

Simpson 多樣性指數(shù)：

式中：S為物種數(shù)目，Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占所有物種的個(gè)體數(shù)的比值，N為所有物種個(gè)體總數(shù)。

S?rensen 指數(shù)：

Cody 指數(shù)：

式中：a、b為兩個(gè)群落的植物物種數(shù)，c為兩群落共有的物種數(shù)。

S?rensen 指數(shù)能夠反映樣方或群落間物種組成的相似性；Cody 指數(shù)反映樣方或群落物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 和SPSS 23.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理計(jì)算和分析，數(shù)據(jù)用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示。通過(guò)雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)群落類型、利用方式及其交互作用對(duì)植物群落物種組成數(shù)量特征和物種多樣性指數(shù)影響的顯著性。采用獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)比較不同利用方式下兩種草甸草原群落間物種組成的飼用價(jià)值、數(shù)量特征和植物群落物種多樣性指數(shù)的顯著性差異(P< 0.05)；采用Origin 2022 進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落的物種組成和結(jié)構(gòu)

2.1.1 植物群落的物種組成

刈割利用下羊草群落共出現(xiàn)植物18 種，一年生草本8 種，多年生草本10 種，隸屬于11 科17 屬，主要科為禾本科(6 種)，占總數(shù)的33.33%；其次為豆科和藜科各兩種，均占11.11%；其余8 個(gè)科均為單種科(表1)。羊草的重要值達(dá)46.57，在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是寸草(Carex duriuscula)，為22.28。長(zhǎng)期放牧利用下羊草群落共出現(xiàn)植物21 種，一年生草本6 種，多年生草本15 種，隸屬11 科18 屬，主要科為禾本科(5 種)，占總數(shù)的23.81%；其次為豆科4 種、菊科3 種和薔薇科2 種，分別占比為19.05%、14.29%和9.52%；其余7 個(gè)科均為單種科。羊草重要值僅為14.39，而豬毛蒿(Artemisia scoparia)、馬唐(Digitaria sanguinalis)、寸草和糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)的重要值則分別達(dá)到了27.11、23.05、22.60 和20.50，表明指示群落退化的物種已經(jīng)在長(zhǎng)期放牧群落中占據(jù)一定的優(yōu)勢(shì)。

刈割利用下野古草群落共出現(xiàn)植物39 種(表2)，一年生草本4 種，多年生草本35 種，隸屬18 科36 屬，主要科為禾本科9 種，占總物種的23.08%；其次為菊科和百合科均4 種，占10.26%；豆科3 種，占7.69%；薔薇科、石竹科、唇形科、毛茛科和傘形科均兩種，均占5.13%；其余9 個(gè)科均為單種科。野古草的重要值為35.70，在該群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其次是草(Koeleria macrantha)，為24.53。長(zhǎng)期放牧利用下野古草群落共出現(xiàn)植物32 種，一年生草本6 種，多年生草本27 種，隸屬17 科28 屬；主要科為禾本科7 種，占總物種的21.88%；其次為豆科和百合科均4 種，占12.50%；菊科、薔薇科和唇形科均兩種，占6.25%；其余11 個(gè)科為單種科。野古草的重要值減少為24.57，而糙隱子草重要值達(dá)到了30.03，其次為豬毛蒿和地錦草(Euphorbia humifusa)為13.56 和9.14，表明指示群落退化的物種已經(jīng)在野古草群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

表2 兩種利用方式下野古草群落植物種類和結(jié)構(gòu)組成Table 2 Plant species and structure composition of Arundinella hirta community under two grassland utilization patterns

2.1.2 植物群落組成的生活型譜

根據(jù)Raunkiaer 的生活型分類，刈割利用下羊草群落植物生活型以一年生植物種類最多，共8 種，占總種數(shù)的44.44% (表1)，其中包括1 個(gè)兼具地面芽的物種；其次為兼具地面芽和地下芽的植物及地面芽植物，均有4 種，各占22.22%；地上芽植物和地下芽植物均僅有1 種，各占5.56%。長(zhǎng)期放牧利用下羊草群落中地面芽植物種類為10 種，所占總種數(shù)比例最大，為47.62%；其次為一年生植物種類有5 種，占比為23.81%，也包括1 個(gè)兼具地面芽的物種；兼具地面芽和地下芽的植物和地上芽植物均有3 種，均占14.26%。表明補(bǔ)播后的刈割增加了羊草群落中一年生植物種類，相比之下長(zhǎng)期放牧群落則增加地面芽植物的種類。

刈割利用下野古草群落植物生活型以地面芽植物種類最多，共19 種占總種數(shù)48.72% (表2)；其次為兼具地面芽和地下芽的植物，共6 種占比15.38%；地上芽植物和地下芽植物均有5 種，占12.82%；一年生植物種類最少，4 種占比為10.26%，且包括1 個(gè)兼具地面芽的物種。長(zhǎng)期放牧利用下野古草群落地面芽植物種類為12 種，所占總種數(shù)比例最大為37.50%；其次為一年生植物種類有7 種，占比為21.88%，也包括1 個(gè)兼具地面芽的物種；兼具地面芽和地下芽的植物有6 種，占18.75%；地上芽植物有5 種，占15.63%；地下芽植物僅有兩種，占6.25%。既表明了兩種利用方式下野古草群落均已地面芽植物占優(yōu)勢(shì)，同時(shí)長(zhǎng)期放牧下一年生植物種類和占比均明顯增加。

2.1.3 植物群落組成的飼用價(jià)值類型

按植物的飼用價(jià)值進(jìn)行分類(表3)，刈割和長(zhǎng)期放牧利用下羊草群落和野古草群落的飼用價(jià)值特點(diǎn)均以優(yōu)良牧草的種類占比最多，其羊草群落中占比分別為58.76% 和53.33%，在野古草群落的占比分別46.56% 和46.63%，兩種利用方式對(duì)羊草群落和野古草群落影響的差異均不顯著(P> 0.05)。其次占比較高的為中低等飼用價(jià)值的植物，羊草群落的兩種利用方式間該飼用價(jià)值類型占比差異不顯著；而野古草群落中，長(zhǎng)期放牧利用下該類型占比顯著增高(P< 0.05)；劣質(zhì)和有毒或不食的植物占比最小，刈割利用能顯著增高野古草群落中該類型植物占比。由此反映了兩種利用方式下該草甸草原群落均擁有較高比例的優(yōu)良飼用價(jià)值植物種類，刈割和長(zhǎng)期放牧對(duì)野古草群落中植物組成飼用價(jià)值類型的影響不同。

表3 兩種利用方式下羊草群落和野古草群落植物組成的飼用價(jià)值類型占比Table 3 Plant composition and proportion of forage value type plants in Leymus chinensis and Arundinella hirta communities under the two grassland utilization patterns%

2.2 植物群落種類組成的數(shù)量特征

群落種類組成的數(shù)量特征從蓋度、密度、高度和生物量4 項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行分析比較(表4)。長(zhǎng)期放牧利用下羊草群落植物高度、蓋度和生物量顯著低于刈割利用(P< 0.05) (圖1)，長(zhǎng)期放牧利用下野古草群落植物蓋度和生物量也顯著低于刈割利用；長(zhǎng)期放牧使羊草群落植物密度、野古草群落植物高度和密度呈下降趨勢(shì)，但均未達(dá)到顯著水平(P> 0.05)。表明長(zhǎng)期放牧顯著影響了兩個(gè)植物群落的特征，特別是顯著降低了群落的生物量。

圖1 兩種利用方式下羊草群落和野古草群落植物組成的數(shù)量特征Figure 1 Quantitative characteristics of plant composition in Leymus chinensis and Arundinella hirta communities under the two grassland utilization patterns

表4 群落類型和利用方式對(duì)植物群落種類組成數(shù)量特征影響的二因素方差分析Table 4 Two-way ANOVA for vegetation community, grassland utilization pattern, and their interactions with respect to their effect on the quantitative characteristics of the plant community

2.3 植物群落物種的多樣性

利用方式對(duì)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)均產(chǎn)生極顯著的影響(表5）。長(zhǎng)期放牧利用下羊草群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)高于刈割利用，野古草群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)也高于刈割利用，但均未達(dá)到顯著水平(圖2)。表明長(zhǎng)期放牧能在一定程度上提高草甸草原兩種群落的物種多樣性，減小群落中不同物種蓋度、密度和高度等數(shù)量特征間的差距。

圖2 兩種利用方式對(duì)羊草群落和野古草群落物種多樣性的影響Figure 2 Effects of the two grassland utilization patterns on species diversity in Leymus chinensis and Arundinella hirta communities

表5 群落類型和利用方式對(duì)植物群落物種多樣性影響的二因素方差分析Table 5 Two-way ANOVA for vegetation community, grassland utilization pattern, and their interaction with respect to their effect on the plant community species diversity

2.4 群落物種的相似性

刈割利用下羊草群落和野古草群落有5 種共有種(表1、表2)，S?rensen 指數(shù)為0.18，Cody 指數(shù)為23.5 (表6)；長(zhǎng)期放牧下羊草群落和野古草群落有13 種共有種，S?rensen 指數(shù)為0.49，Cody 指數(shù)為13.5。長(zhǎng)期放牧利用下兩種群落共有種的種類數(shù)更高；S?rensen 指數(shù)表明刈割和長(zhǎng)期放牧均影響兩個(gè)群落的物種組成，長(zhǎng)期放牧對(duì)羊草群落和野古草群落物種組成變化的影響相比刈割更低；刈割的Cody 性指數(shù)更高，也表明刈割利用下兩個(gè)群落物種組成的變化幅度更大，長(zhǎng)期放牧下兩個(gè)群落的植物相似度更高。

表6 兩種利用方式對(duì)羊草群落和野古草群落物種相似性的影響Table 6 Effects of the two grassland utilization patterns on species similarity between Leymus chinensis and Arundinella hirta communities

3 討論與結(jié)論

3.1 群落物種組成和結(jié)構(gòu)的差異

物種組成是體現(xiàn)群落特征的重要指標(biāo)，研究不同利用方式對(duì)群落物種組成結(jié)構(gòu)的影響對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理和利用具有重要的科學(xué)價(jià)值[1]。本研究發(fā)現(xiàn)，刈割和長(zhǎng)期放牧利用下的羊草群落和野古草群落均以禾本科植物更占優(yōu)勢(shì)，其次為豆科或菊科。此外，放牧利用較刈割利用增加了羊草群落的物種數(shù)，減少了野古草群落的物種數(shù)(表1)，已有研究發(fā)現(xiàn)不同放牧強(qiáng)度對(duì)群落物種數(shù)的影響不一致，夏季放牧草地物種數(shù)低于冬季放牧草地和刈割草地[12,18-19]，表明植物群落物種數(shù)可能與其放牧的時(shí)間和強(qiáng)度或群落自身性質(zhì)有關(guān)，放牧下的野古草群落中一年生植物如比例增加且出現(xiàn)退化(表2)，原因在于放牧利用的時(shí)間過(guò)長(zhǎng)導(dǎo)致多年生植物比例減少[20]。本研究還發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期放牧利用降低了優(yōu)勢(shì)種羊草和野古草的重要值，放牧利用下的羊草群落中，豬毛蒿、馬唐、寸草和糙隱子草的重要值均高于優(yōu)良牧草羊草；放牧利用下的野古草群落中，群落退化重要指示物種糙隱子草的重要值高于野古草，豬毛蒿和狗尾草的重要值也均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于圍欄刈割(表1、表2)，原因可能在于刈割和放牧抑制了優(yōu)勢(shì)種的發(fā)育而促進(jìn)了其他物種的生長(zhǎng)[19]。

植物生活型是植物在不斷適應(yīng)環(huán)境因素過(guò)程中，生理、結(jié)構(gòu)和形態(tài)上呈現(xiàn)的綜合形態(tài)，能夠反映群落局部環(huán)境條件和發(fā)展方向，是描述群落特征的重要指標(biāo)之一。本研究發(fā)現(xiàn)刈割和放牧利用方式下草甸草原羊草群落為地面芽植物9 種和13種，分別占總物種數(shù)50.00%和61.90% (表1)，野古草群落為25 種和18 種，占64.10%和56.25% (表2)，與以往松嫩平原羊草草甸的研究一致[21]，均表現(xiàn)為典型的草甸草原地面芽植物氣候特征，這可能是因?yàn)榈孛嫜恐参镞M(jìn)行更新地芽苗更貼近地面，在刈割和牲畜取食后更容易保留下來(lái)繼續(xù)發(fā)育生長(zhǎng)。已有研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期放牧能使草地的地面芽植物比例增加[22]，本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)羊草群落長(zhǎng)期放牧利用下的地面芽植物占比高于刈割利用，但野古草群落則相反且一年生植物占比明顯增加，這有可能是由于野古草群落放牧年限較長(zhǎng)，草原發(fā)生退化導(dǎo)致耐踐踏適口性差的一年生植物增加[13]；此外，群落植物生活型還受到其他自然因素的影響，因此放牧利用方式對(duì)植物群落生活型的影響機(jī)制仍需進(jìn)一步探討。

群落植物種類的飼用價(jià)值組成能夠在一定程度上反映草地的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。與松嫩平原貝加爾針茅草甸草原種類組成不同[23]，本研究發(fā)現(xiàn)刈割和放牧利用下草甸草原羊草群落和野古草群落中均以優(yōu)良牧草種類最多，其次為中低等飼用價(jià)值牧草(表1、表2)?？梢?jiàn)，盡管長(zhǎng)期放牧，但是諸多優(yōu)良飼用價(jià)值植物仍然存在于群落中，及時(shí)的圍封禁牧等恢復(fù)措施將有利于群落的恢復(fù)[24]。已有研究發(fā)現(xiàn)過(guò)度放牧能夠?qū)е聝?yōu)良牧草減少，適口性差的避牧型和耐牧型植物大量增加[13]，而本研究中放牧利用進(jìn)一步增加了優(yōu)良牧草和中低等飼用價(jià)值牧草的種類占比(表1、表2)，這可能是因?yàn)閮煞N放牧方式強(qiáng)度適度，適度放牧能促進(jìn)植物再生以及增強(qiáng)植物適應(yīng)能力，利于草甸草原的持續(xù)發(fā)展[25]。此外，放牧導(dǎo)致處于上層的禾草被采食，優(yōu)勢(shì)植物競(jìng)爭(zhēng)力降低，可能會(huì)緩解上下層植物之間對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)，為其他物種的生長(zhǎng)創(chuàng)造條件，進(jìn)而促進(jìn)物種豐富度[26-27]，從而出現(xiàn)不同飼用價(jià)值的牧草種類占比發(fā)生改變的現(xiàn)象。

3.2 群落物種組成的數(shù)量特征分析

植物物種組成的數(shù)量特征是反映群落特征變化的重要指標(biāo)。已有大量研究發(fā)現(xiàn)，刈割和放牧兩種利用方式能夠改變草地的群落數(shù)量特征[3,13,19]，放牧利用下草地群落的高度、蓋度、密度和生物量均低于割草地[19,28]。本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)放牧利用下草甸草原兩個(gè)植物群落的上述4 個(gè)指標(biāo)較刈割利用均顯著下降或呈下降趨勢(shì)(圖1)。原因在于草食動(dòng)物對(duì)植物的采食和踩踏導(dǎo)致群落植物高度和蓋度顯著下降，同時(shí)大量葉片因采食而損失，抑制了植物的光合作用，地上生物量的補(bǔ)償降低導(dǎo)致植物死亡，密度也因此呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[4,13]，當(dāng)數(shù)量特征降低到一定水平以下，草地開(kāi)始退化，本研究中放牧利用下羊草群落和野古草群落，雖然多年生植物的種類較多，但均呈低矮狀，匍匐地面生長(zhǎng)，其高度、蓋度和生物量均顯著低于刈割利用，可見(jiàn)長(zhǎng)期放牧已經(jīng)嚴(yán)重影響了群落的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力，群落已經(jīng)處于退化之中。此外，放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響取決于放牧本身的性質(zhì)和強(qiáng)度以及植物群落的特征[18-19]。

3.3 物種多樣性變化分析

一般認(rèn)為α多樣性為物種多樣性，能夠指示群落內(nèi)部和環(huán)境的關(guān)系，包括多樣性、優(yōu)勢(shì)度、均勻度和豐富度，受不同利用方式的影響[28]。已有研究表明草甸草原植物多樣性受放牧?xí)r間和強(qiáng)度的影響，適度放牧能夠使物種多樣性增加[4,29]，本研究發(fā)現(xiàn)草甸草原兩個(gè)群落在長(zhǎng)期放牧利用方式下Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)較刈割利用均呈增高趨勢(shì)(圖2)，該地區(qū)的放牧方式適宜植物多樣性的提高。家畜采食和踐踏導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)物種減少，減輕了優(yōu)勢(shì)種對(duì)土壤中其他植物種子萌發(fā)的抑制作用，為更多植物種子萌發(fā)及其生長(zhǎng)提供了空間和資源[19]，從而提高了各項(xiàng)多樣性指數(shù)。

β多樣性是在時(shí)空尺度上度量物種組成的變化，能夠評(píng)估人類生產(chǎn)活動(dòng)對(duì)生物多樣性的影響，S?rensen 指數(shù)和Cody 指數(shù)則能夠進(jìn)一步分析不同利用方式下群落物種組成的相似性。本研究中不同利用方式對(duì)群落間物種組成差異的影響程度不同，刈割對(duì)羊草群落和野古草群落物種組成變化影響比長(zhǎng)期放牧更大，刈割下兩個(gè)群落植物物種組成在相似性小于長(zhǎng)期放牧(表6)，其物種更替的速率也高于長(zhǎng)期放牧。可見(jiàn)，長(zhǎng)期放牧比刈割更有可能使不同群落的植物物種組成逐漸趨于一致，這可能由于隨著放牧程度不斷增加至超過(guò)一定閾值，植物繁殖和更新速率降低，群落植物多樣性降低且相似性不斷增高[4,29]。因此，各種程度的不同利用方式均可影響草地群落物種的演替趨勢(shì)，根據(jù)草地生境和利用程度的差異選擇合適的管理方式將更有利于對(duì)草地資源的利用和保護(hù)。