遮陰條件下兩種短命植物的葉綠素?zé)晒馓匦约斑m應(yīng)性差異

付慧蓉，李 嫚，景玉婷，趙恒明，伍 勇，張城銘，劉紅玲，莊 麗

（1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 新疆 石河子 832000；2.成都師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 / 特色園藝生物資源開發(fā)與利用四川省高校重點實驗室, 四川 成都 611130）

光照作為植物光合作用的主要能源，是影響植物生理生態(tài)的重要環(huán)境因子，過強光照會引起植物的光抑制，造成光損傷，而過弱光強會使其養(yǎng)分供應(yīng)不足，限制光合速率，導(dǎo)致植物萎蔫或死亡。近年來，極端氣候事件頻繁發(fā)生，荒漠太陽輻射增強，植物生理功能和群落穩(wěn)定性受到嚴(yán)重威脅[1]。因此，研究荒漠植物對光照的光合適應(yīng)性，提高植物適應(yīng)能力，對荒漠化防治及生態(tài)環(huán)境建設(shè)有著重要意義。

古爾班通古特沙漠是中國第二大沙漠，植被覆蓋率約50%，生長有多年生灌木及一年生草本植物，其中，短命植物占植物總數(shù)的37.1%，綠色產(chǎn)量占群落總產(chǎn)量的60%以上，為春季主要草本植物類群[2]。它們常利用冬季降雪融水于每年3 月－5 月迅速完成生命周期[3]，整個生命期內(nèi)均具有較高的光能利用率。然而，此特性極易受水分、溫度和光照等外界環(huán)境的影響。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)作為植物光合作用的無損探針，其參數(shù)變化能夠準(zhǔn)確反映植物在各種環(huán)境下光能吸收、利用、傳遞及耗散過程[4]。在干旱高溫復(fù)合脅迫下，油菜(Brassica campestris)的初始熒光產(chǎn)量(Fo)和最大熒光產(chǎn)量(Fm)增加，最大光合效率(Fv/Fm) 和電子傳遞速率降低，光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受損，光合能力降低[5]；黃條金剛竹(Pleioblastus kongosanensis)隨著干旱程度增加光合效率、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和環(huán)式電子傳遞流量子產(chǎn)量Y(CEF)呈先升后降趨勢，在輕度干旱時啟動了光保護機制以消耗過剩光能，而重度干旱時光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受損，光保護能力減弱[6]；采用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)對13 種剛竹(Phyllostachys viridis)品種進行光合效率的測定，發(fā)現(xiàn)其中6 種光合效率較高，生長良好，是種植的優(yōu)選竹種[7]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在評估植物受脅迫程度、選育優(yōu)良植物品種中發(fā)揮了作用。然而，由于短命植物長期生長于荒漠環(huán)境中，其葉綠素?zé)晒夥矫嫜芯枯^少，對其光照的適應(yīng)性尚不清楚。植物光合日變化依據(jù)光照強度的增加或減弱表現(xiàn)出“單峰型”和“雙峰型”變化趨勢，其“雙峰型”植物在午間(12:00－15:00)光強最高時會發(fā)生明顯的光抑制[8]。短命植物東方旱麥草(Eremopyrum orientale)和狹果鶴虱(Lappula semiglabra)的光合日變化均呈“雙峰型”曲線，并存在明顯午間光抑制[9]，然而，卷果澀芥(Malcolmia scorpioides)和硬萼軟紫草(Arnebia decumbens)作為古爾班通古特沙漠南緣的優(yōu)勢短命植物[10]，是否也存在相同的午間光抑制，需進一步研究證實。

因此，本研究以卷果澀芥和硬萼軟紫草為研究對象，通過對自然環(huán)境和遮陰低光條件下兩種短命植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化、葉綠素含量和生物量的測定和分析，探索其葉綠素?zé)晒馊談討B(tài)變化規(guī)律，找出不同短命植物物種光合適應(yīng)性差異，揭示其光合生理機制，進而為短命植物資源保護和荒漠植被恢復(fù)提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠南緣莫索灣研究站(86.06° E，45.03° N，海拔364～359 m)，該地夏季干旱少雨，冬季寒冬少雪，是典型的溫帶大陸性干旱半干旱氣候，光熱資源豐富，年平均日照時間達(dá)3 100～3 200 h，平均溫度為4～6 ℃，晝夜溫差極大，年均降水量為160 mm，其中本研究進行期內(nèi)(2022 年5 月1 日－15 日)的白天平均溫度為31 ℃，夜間平均溫度為16.4 ℃，降水量為1.8 mm，平均光照強度日變化呈拋物線型(圖1)。土壤類型以風(fēng)沙土和灰漠土為主。植物群落由梭梭(Haloxylon ammodendron)、沙拐棗(Calligonum mongolicum)等灌木和尖喙?fàn)脚好?Erodium oxyrhinchum)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)等一年生植物組成。

圖1 試驗期內(nèi)(5 月1 日－15 日)莫索灣地區(qū)平均光照強度日變化Figure 1 Daily variation in average light intensity in the Mosuowan area during the test period (May 1 to 15)

1.2 試驗設(shè)計

于2022 年5 月在莫索灣研究站附近尋找一塊卷果澀芥和硬萼軟紫草分布較為密集的樣地，密度分別為39.7%和30.6%，將此樣地分為4 塊5 m × 5 m的小樣地，分別對應(yīng)試驗設(shè)置的4 個遮陰時間梯度(0、1、7、14 d)。對應(yīng)0 d 的樣地?zé)o需進行任何處理，其他3 塊樣地均用遮陰率為75% 的遮陰網(wǎng)于2022 年5 月1 日進行遮陰，遮陰高度為1.5 m，遮陰完成后用手持海博特光譜儀測定光強，確保遮陰率達(dá)到遮陰要求。其后在相應(yīng)天數(shù)對應(yīng)的樣方中選擇生長良好、葉片完整的植株測定兩種短命植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化，測定時間為0 d (5 月1 日)、1 d(5 月2 日)、7 d (5 月8 日)和14 d (5 月15 日)。這4 d的測定均從08:00 至20:00，每3 h 測定一次，共5 次，每次進行3 個重復(fù)(n= 3)，每一重復(fù)均選取不同植株中部、完全展開的葉片進行測定，并在測定完成后用紅繩進行標(biāo)記。待14 d 的數(shù)據(jù)測定完成后，在14 d 對應(yīng)的遮陰樣地和附近的未遮陰樣地中摘取葉片用于葉綠素含量的測定，并挖取完整的卷果澀芥和硬萼軟紫草植株，各25 株，制作為3 個重復(fù)，用于生物量的測定，將未遮陰樣地中的材料作為對照。

1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

參考Kramer 等[11]的方法，利用雙通道調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xDual-PAM-100 (Walz，Germany)測量PSⅠ和PSⅡ的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。首先，將植株葉片暗適應(yīng)30 min，于低光強[30 μmol·(m2·s)-1]下測定初始熒光(Fo)，并施加長約300 ms 的飽和脈沖光[10 000 μmol·(m2·s)-1]測定最大熒光(Fm)，其后使用遠(yuǎn)紅光代替光化光照射10 s，測定飽和脈沖光下的最大P700 信號(Pm)，以確定P700 的氧化還原狀態(tài)。最后，打開光化光持續(xù)4～5 min，每隔20 s 給予一個持續(xù)長約300 ms 的飽和脈沖光，待慢誘導(dǎo)曲線平穩(wěn)后，記錄最大熒光信號(Fm′) 和最大P700 信號(Pm′)，關(guān)閉光化光，通過計算機PAM 軟件自動計算相應(yīng)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，計算公式如下。

PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[quantum yield of non-regulated energy dissipation in PSⅡ,Y(NO)] =Fs/Fm；

PSⅠ供體側(cè)限制引起的非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量[quantum yield caused by PSⅠ donor-side limitation,Y(ND)] =P/Pm；

PSⅠ受體側(cè)限制引起的非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量[quantum yield caused by PSⅠ acceptor-side limitation,Y(NA)] = (Pm-Pm′)/Pm；

式中：0.84 為吸收率(葉子吸收的入射光的比例)，0.5 為到達(dá)PSⅠ或PSⅡ的吸收光的比例，PPFD為光合有效輻射強度。

1.4 葉綠素含量和生物量的測量

采用紫外光光度法在遮陰14 d 時摘取適當(dāng)植株葉片，剪碎，稱取0.10 g，用5 mL 的80% 丙酮避光浸提48 h，使用Unic7200 型分光光度計在470、646、652 和663 nm 的波長下測定吸光度，根據(jù)Lichtenthaler 和Wellburn[12]的方法計算葉綠素含量。

將挖取的植株用蒸餾水清洗后吸干水分，稱取鮮重，其后置于105 ℃的烘箱中，殺青1 h，再將溫度調(diào)至80 ℃，烘至恒重，稱取干重。

1.5 午間光抑制的主成分分析和逐步回歸分析

由于本研究中葉綠素?zé)晒鈪?shù)數(shù)量較多且各參數(shù)日變化復(fù)雜，參數(shù)之間存在高度相關(guān)性，嚴(yán)重增加了數(shù)據(jù)的分析難度，因此，采用主成分分析法(principal component analysis，PCA) 將多變量數(shù)據(jù)進行降維處理，以進一步探索午間(14:00) 自然強光(對照)和遮陰低光下兩種短命植物葉片光合機構(gòu)和功能的變化規(guī)律，并通過逐步回歸分析方法將光合活性及光損傷情況進行量化處理。

1.6 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019 整理數(shù)據(jù)；用SPSS 26.0進行兩種短命植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量和生物量的差異明顯性分析(P< 0.05)，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示結(jié)果；運用SPSS 26.0 回歸分析法進行逐步回歸分析；運用Origin 2021 作圖和PCA 聚類分析。

2 結(jié)果

2.1 遮陰對兩種短命植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

0 d，兩種短命植物Fv/Fm日變化呈“V”型(圖2)，在14:00－17:00 明顯下降，且硬萼軟紫草下降程度較卷果澀芥大；而對于Y(Ⅰ)，卷果澀芥趨于平穩(wěn)，硬萼軟紫草呈“雙峰型”，11:00 上升，14:00 明顯下降，下降率達(dá)51.7%；Y(Ⅱ)和qP 日變化均呈“雙峰”型，14:00 明顯下降。經(jīng)遮陰處理后，兩種短命植物的Fv/Fm日變化幅度較小，除卷果澀芥Fv/Fm在14 d的14:00 下降9.3%外，其他時間點Fv/Fm均介于0.80～0.85；而Y(Ⅰ)、Y(Ⅱ)和qP 日變化幅度較大，1 和7 d時，兩種短命植物Y(Ⅰ)、Y(Ⅱ) 和qP 日變化均呈“單峰型”，在14:00－17:00 上升至峰值，14 d 時，硬萼軟紫草仍保持“單峰型”，卷果澀芥變?yōu)椤半p峰型”，14:00 明顯下降，表明遮陰可改變兩種短命植物光合效率日變化規(guī)律，在未遮陰環(huán)境的強光下，14:00 光合效率下降，而遮陰后達(dá)到峰值。進一步比較各遮陰天數(shù)14:00 的Y(Ⅰ)、Y(Ⅱ) 和qP，可發(fā)現(xiàn)相較于0 d，卷果澀芥Y(Ⅰ)在1 和7 d 時上升了19%和4.5%，14 d 時下降47% (圖2C)，Y(Ⅱ)在1 d 時上升55.7%，7 與0 d 無明顯差異，14 d 下降52.0%；而硬萼軟紫草，14 d 內(nèi)的遮陰環(huán)境下午間Y(Ⅰ)、Y(Ⅱ)和qP 均高于0 d，表明隨遮陰時間的延長兩種短命植物PSⅠ和PSⅡ光合效率逐漸下降，相較于未遮陰環(huán)境(0 d)，1～7 d 的遮陰使午間光合效率有了明顯升高，但當(dāng)遮陰至14 d 時，反而不利于卷果澀芥光合效率的提升。

圖2 遮陰對兩種短命植物光合效率和光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響Figure 2 Effects of shading on photosynthetic efficiency and the photochemical quenching coefficient of two ephemeral plants

遮陰與未遮陰環(huán)境下Y(ND) 的日變化趨勢存在較大差異(圖3)，未遮陰環(huán)境(0 d)下兩種短命植物Y(ND) 在11:00 時明顯下降，14:00 和17:00 上升；遮陰后，除卷果澀芥在14 d 時呈“倒M”型外，其他天數(shù)中Y(ND) 日變化均呈“V”型，14:00－17:00時降至最低，并隨遮陰時間的延長而上升；且硬萼軟紫草下降程度較卷果澀芥大，表明在未遮陰的午間(14:00－17:00) 強光下，由PSⅠ供體側(cè)限制引起的量子產(chǎn)量增加，遮陰后午間PSⅠ供體側(cè)不受限制，但日變化總趨勢隨遮陰時間的延長而上升。Y(NA) 較Y(ND) 平穩(wěn)，兩種短命植物Y(NA) 均表現(xiàn)為0 d > 1 d > 7 d 和14 d，但其中，卷果澀芥14 d的午間14:00 明顯上升，較11:00 升高553.0%，其值正好與0 d 的Y(NA)相近，表明隨著遮陰時間的延長由PSⅠ受體端限制引起的量子產(chǎn)量逐漸下降，但當(dāng)遮陰時間延長至14 d 時卷果澀芥午間PSⅠ受體端限制引起的量子產(chǎn)量再次上升。Y(NO) 在0 d 的14:00 和卷果澀芥14 d 時的14:00 明顯上升外，其他時間趨于平穩(wěn)，表明在0 d 和14 d 的午間硬萼軟紫草和卷果澀芥的PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量增加，植物面臨光損傷。

遮陰處理使兩種短命植物的Y(CEF) 不同程度的升高(圖4)；0 d 時，卷果澀芥Y(CEF) 11:00 和17:00 下降，14:00 明顯升高，硬萼軟紫草Y(CEF)除11:00 明顯下降外，其他時間點較平穩(wěn)；經(jīng)過遮陰處理后，僅卷果澀芥在遮陰14 d 時呈“雙峰型”，其他天數(shù)中Y(CEF) 日變化均呈“單峰型”，在14:00－17:00 升高至峰值，表明自然午間強光下，卷果澀芥環(huán)式電子傳遞速率增加，硬萼軟紫草變化不明顯；遮陰后，1～7 d 午間兩種短命植物環(huán)式電子傳遞速率均增加，但遮陰延長至14 d 時卷果澀芥午間的環(huán)式電子速率下降。遮陰對NPQ 日變化影響較大，0 d時兩種植物NPQ 均在午間14:00－17:00 明顯升高；遮陰后，NPQ 隨遮陰時間的延長而上升，日變化均呈“雙峰型”，11:00 和17:00 上升至峰值，14:00 明顯下降，表明在自然午間強光下，兩種短命植物的熱耗散效率增加，遮陰下，隨著遮陰時間的延長，耗散效率逐漸下降。

2.2 遮陰對兩種短命植物葉綠素含量和生物量的影響

硬萼軟紫草的葉綠素含量較卷果澀芥高，生物量較低(表1)。經(jīng)過遮陰后，除卷果澀芥類胡蘿卜素含量和硬萼軟紫草生物量無明顯差異外，其他均明顯下降，其中，卷果澀芥生物量下降率最高，達(dá)68.6%，葉綠素b 含量次之；硬萼軟紫草葉綠素b 含量下降率達(dá)31.6%，類胡蘿卜素含量下降率最低，為13.8%。進一步比較兩種短命植物遮陰后葉綠素含量和生物量的下降率可發(fā)現(xiàn)，卷果澀芥總?cè)~綠素含量和生物量的下降率明顯高于硬萼軟紫草，表明75%的遮陰率不利于兩種短命植物葉綠素和生物量的積累，且卷果澀芥受遮陰影響較硬萼軟紫草大。

表1 遮陰對兩種短命植物葉綠素含量和生物量的影響Table 1 Effects of shading on chlorophyll content and biomass of two ephemeral plants

2.3 兩種短命植物午間葉綠素?zé)晒鈪?shù)的PCA聚類分析

卷果澀芥的PC1和PC2貢獻率為55.4%和18.1%(圖5)，PC1主要分布有簇1 和簇3，包括Y(Ⅰ)、qP、rETR(Ⅱ) 和Y(ND) 等參數(shù)，簇2 分布于PC2上，包括NPQ 和Y(NA)。結(jié)合各參數(shù)的生理意義，簇1 主要代表PSⅠ和PSⅡ的光合活性，簇2 和簇3 代表熱耗散效率和由PSⅡ供受體側(cè)限制引起的量子產(chǎn)量。根據(jù)遮陰與未遮陰的午間(14:00) 熒光參數(shù)聚類結(jié)果可發(fā)現(xiàn)，遮陰組主要位于第1、3 和4 象限的簇2 和簇3 下，未遮陰組位于第1 象限的簇1 和簇2 之間，表明未遮陰環(huán)境下卷果澀芥的PSⅠ和PSⅡ活性較高，而遮陰環(huán)境使熱耗散和光損傷程度升高。硬萼軟紫草的PC1和PC2貢獻率為75.5%和10.3%，熒光參數(shù)主要形成了兩簇，且兩簇均位于PC1 上，簇1 包括參數(shù)與卷果澀芥簇1 基本相同，簇2 包括Y(ND)和NPQ。另外，PC2上分布有Y(NO)和Y(NA)，簇1 代表著光合活性，簇2 與Y(NO)和Y(NA)代表著熱耗散效率和由PSⅠ供受體側(cè)限制引起的量子產(chǎn)量。根據(jù)聚類結(jié)果可知，未遮陰組位于第2、3 象限的簇1 和PC2上的兩個參數(shù)之間，而遮陰組位于第1、4 象限的簇2 下，表明硬萼軟紫草與卷果澀芥相反，遮陰環(huán)境提高了硬萼軟紫草光合活性，但未遮陰環(huán)境下光合活性較弱，且熱耗散效率增加。另外，需特別注意NPQ 和Y(CEF)的變化，卷果澀芥Y(CEF)和NPQ 分布于簇1 和簇2 中，位于未遮陰組下，而遮陰組下僅有NPQ 分布；硬萼軟紫草Y(CEF)位于遮陰組下，NPQ 位于未遮陰組下，表明Y(CEF)與兩種短命植物光合活性呈正相關(guān)關(guān)系。

圖5 兩種短命植物午間葉綠素?zé)晒鈪?shù)的PCA 聚類分析Figure 5 PCA cluster analysis of chlorophyll fluorescence parameters of two ephemeral plants at noon

2.4 基于兩種短命植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)PCA 分析的逐步回歸分析

為進一步了解遮陰對兩種短命植物午間葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響程度，用PCA 結(jié)果中的簇1 (X1)代表光合活性，簇2 (X2)和簇3 (X3)代表熱耗散效率和光損傷，以各處理下PSⅠ的實際光合效率Y(Ⅰ)為變量Y，進行逐步回歸分析。結(jié)果表明，與未遮陰相比，遮陰使卷果澀芥的光合活性下降95.3%，熱耗散效率提升25.0%，由PSⅠ供體側(cè)限制引起的量子產(chǎn)量和PSⅡ非調(diào)節(jié)性熱耗散量子產(chǎn)量增加95.0%；而硬萼軟紫草與卷果澀芥的結(jié)果相反，遮陰使光合活性上升4.0%，熱耗散效率下降18.6%，由PSⅠ受體端限制引起的量子產(chǎn)量和PSⅡ非調(diào)節(jié)性熱耗散量子產(chǎn)量上升52.2% (表2)。

表2 基于兩種短命植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)PCA 分析的逐步回歸分析Table 2 Stepwise regression analysis based on PCA analysis of chlorophyll fluorescence parameters of two ephemeral plants

3 討論

3.1 兩種短命植物存在午間光抑制

光照是植物光合作用的主要驅(qū)動力，過強或過弱會降低光能利用效率，即光抑制現(xiàn)象[12-14]。Fv/Fm是衡量植物光抑制的典型指標(biāo)，常介于0.80～0.85，遇到脅迫環(huán)境時會明顯降低[15]。在本研究中，兩種短命植物Fv/Fm在午間14:00 明顯下降，光合效率[Y(Ⅱ)、Y(Ⅰ)和qP]也隨之降低，說明存在午間光抑制，然而，有研究表示，當(dāng)植物處于午間高溫、強光環(huán)境時，植物會因避免自身光合機構(gòu)損傷和葉片水分過度流失而啟動保護機制，即光合午休現(xiàn)象，此現(xiàn)象發(fā)生時也會表現(xiàn)為光合效率的降低[16]。因此，為明確本研究中兩種短命植物光合效率下降的具體原因，對光合系統(tǒng)激發(fā)能分配的變化進行分析，發(fā)現(xiàn)當(dāng)午間光合效率Y(Ⅱ) 和Y(Ⅰ) 下降時，Y(NA)和Y(NO)升高，說明兩種短命植物吸收的光能多以非調(diào)節(jié)性熱耗散的方式進行釋放且光系統(tǒng)已受損，許多研究者將Y(NA)和Y(NO)升高作為植物光損傷指標(biāo)[17]，因此判斷兩種短命植物光合效率下降主要由光系統(tǒng)損傷所致。遮陰后，除卷果澀芥Fv/Fm在14 d 的午間下降外，其他天數(shù)中兩種短命植物日變化均趨于平穩(wěn)，且光合效率在14:00－17:00 上升至峰值，兩種短命植物午間光抑制得到明顯改善。這與湯正輝等[14]的研究結(jié)果一致，在遮陰環(huán)境下，鳳丹白牡丹(Paeonia suffruticosa)的午間光抑制被改善，且遮陰明顯提高了該物種的光合速率。不同植物對光照的需求及適應(yīng)性不同，卷果澀芥和硬萼軟紫草對遮陰的適應(yīng)性也存在差異。隨著遮陰時間的延長，兩種短命植物的午間光合效率均表現(xiàn)為1 d >7 d > 14 d，午間光抑制的改善效果隨遮陰時間的延長而逐漸減弱；而與未遮陰環(huán)境(0 d)相比，卷果澀芥僅1 和7 d 的午間光合效率高于0 d，硬萼軟紫草14 d 內(nèi)均高于0 d，說明遮陰時長超過7 d 時卷果澀芥的光合活性受到抑制，而硬萼軟紫草14 d 內(nèi)午間光抑制均被改善。

有研究者稱，光抑制程度取決于光系統(tǒng)損傷程度和植物光保護能力[18]。在本研究中，環(huán)式電子傳遞流對提升光合活性起到了重要作用，1～7 d 兩種短命植物午間光合活性隨著Y(CEF) 的增加而提高，且光損傷參數(shù)Y(NO)和Y(NA)維持較低水平[17]，14 d 時卷果澀芥午間Y(CEF) 下降，光合活性也隨之下降，光損傷參數(shù)升高，說明環(huán)式電子傳遞流在維持光系統(tǒng)供受體側(cè)電子傳遞速率、避免光損傷中起到了重要作用；另外，Y(CEF)與兩種短命植物午間光合活性呈正相關(guān)關(guān)系、與光損傷參數(shù)呈負(fù)相關(guān)也體現(xiàn)了這一點。環(huán)式電子傳遞流的光保護作用已在眾多研究中得到證實[19-20]。Huang 等[21]指出高活性的環(huán)式電子傳遞流可促進類囊體腔酸化，建立高的質(zhì)子梯度(ΔPH)，穩(wěn)定放氧復(fù)合體(oxygenevolving complex, OEC)結(jié)構(gòu)，耗散過余光能[22]；并且可增加P700 的氧化率，調(diào)節(jié)Y(ND)和Y(NA)的平衡，保持P700 較大的電子流出速率，避免供受體側(cè)電子積累造成光損傷[23]。

3.2 兩種短命植物對遮陰環(huán)境的適應(yīng)能力

根據(jù)植物對光照強度的需求，可將植物分為陽性植物、陰性植物和中性植物三大類[24]。卷果澀芥和硬萼軟紫草長期生長于光照強度較高的荒漠中，因此大量研究者將其歸類為陽性植物，但在本研究中兩種短命植物對未遮陰強光和遮陰低光的適應(yīng)性存在明顯差異，未遮陰的午間強光下(0 d)卷果澀芥光合效率、電子傳遞速率和Y(CEF)均較高，遮陰后Y(ND)、Y(NA) 上升，光損傷程度增加95.0%。硬萼軟紫草與其相反，未遮陰的午間強光下光損傷程度增加52.2%，經(jīng)遮陰后，光合效率升高4.0%，熱耗散能量降低18.6%，說明卷果澀芥較硬萼軟紫草耐強光，硬萼軟紫草比卷果澀芥耐陰。在遮陰環(huán)境下硬萼軟紫草類囊體ΔPH 較高，吸收的光能多用于CO2固定和光呼吸，具有較高的光能利用率[25]，而卷果澀芥對強光、高鹽和干旱等環(huán)境的強抗逆性在樊叢照等[10]的研究中也被證實，這也許正是莫索灣地區(qū)卷果澀芥物種豐富度高，硬萼軟紫草常生長于草甸下的原因之一[26]。另外，硬萼軟紫草的強耐陰性在遮陰后兩種短命植物葉綠素含量和生物量下降率中也可得到體現(xiàn)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為葉綠素含量變化的指針，其高低反映著植物光合作用的強弱及干物質(zhì)的積累情況[27]。經(jīng)過遮陰后硬萼軟紫草的午間光合活性明顯高于卷果澀芥，并且硬萼軟紫草的葉綠素含量和生物量下降率明顯低于卷果澀芥，說明遮陰對午間光抑制的改善效果在維持硬萼軟紫草葉綠素含量和生物量中起到了重要作用。

另外值得注意，經(jīng)過遮陰后兩種短命植物午間光合活性雖上升，但葉綠素含量和生物量均明顯下降，Smethurst 和Shabala[28]認(rèn)為Fv/Fm可作為的特征指數(shù)，反映葉綠素含量變化狀態(tài)，與葉綠素含量和生物量呈正相關(guān)關(guān)系，而本研究結(jié)果與此相悖，其原因與試驗處理中遮陰率太高有關(guān)。兩種短命植物光合效率Y(Ⅱ)和Y(Ⅰ)的日變化趨勢中可發(fā)現(xiàn)，75%的遮陰率雖可改善兩種短命植物的午間光抑制，但除午間14:00－17:00 以外的其他時間點光合效率均明顯低于自然環(huán)境，說明此遮陰率不宜作為最適遮陰率，對兩種植物的整體光合情況具有不利影響，更加適當(dāng)?shù)恼陉幝蔬€需進一步研究探索。

4 結(jié)論

綜上，在未遮陰環(huán)境的午間強光下兩種短命植物由于PSⅠ受體側(cè)受損和PSⅡ非調(diào)節(jié)性熱耗散增加使光能利用受到限制，發(fā)生明顯的光抑制；而在遮陰環(huán)境下兩種短命植物的環(huán)式電子傳遞鏈被高度激活，避免了PSⅠ供受體側(cè)電子的過度積累，使午間光抑制得到有效緩解，但其緩解效果隨遮陰時間延長而逐漸減小。另外，兩種短命植物的光合適應(yīng)性存在明顯不同，卷果澀芥在強光下具有較強的光保護能力，適于荒漠強光環(huán)境，可大面積種植擴繁；而硬萼軟紫草可在遮陰環(huán)境下保持較高的類囊體腔質(zhì)子梯度，具有高的光能利用率，適于弱光下生長，可采用適當(dāng)遮陰的方式進行種植。