有涌現(xiàn)性功能的合成菌群在作物育種上的應(yīng)用前景

高春輝，楊寧，王創(chuàng)，侯時(shí)季，嚴(yán)建兵，3，鄭金水，李錦，吳塵聊，蔡鵬

（1 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)微生物資源發(fā)掘與利用全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430070； 2 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，作物遺傳改良全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430070； 3 湖北省洪山實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430070；4 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)信息學(xué)院，微生物農(nóng)藥國家工程研究中心，湖北 武漢 430070）

過去十多年來，人們逐漸認(rèn)識到微生物群落幾乎與所有多細(xì)胞生物體相關(guān)，對宿主的健康和發(fā)育有巨大影響，這被認(rèn)為是生物學(xué)界最重要的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一［1-2］。微生物組的影響通常是由多個物種的聯(lián)合作用介導(dǎo)的，既不是單個物種的功能，也不是多個物種功能的簡單相加，而是由于系統(tǒng)復(fù)雜性的增加而產(chǎn)生的新特性，因此被稱為是微生物組的“涌現(xiàn)性特征”（emergent property）［3-4］。

作為復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，微生物群落的涌現(xiàn)性特征在塑造群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)功能方面發(fā)揮了關(guān)鍵作用，與微生物群落的恢復(fù)力、生態(tài)位擴(kuò)張和空間自組織等現(xiàn)象的產(chǎn)生密切相關(guān)［4］。微生物群落與植物互作的研究已經(jīng)證明群落的涌現(xiàn)性特征可以在植物的生長、營養(yǎng)的吸收、抗病抗逆性能等多個方面發(fā)揮重要調(diào)節(jié)功能［2，5］。

菌群的涌現(xiàn)性特征，是群落內(nèi)物種之間通過相互作用、代謝偶聯(lián)、結(jié)構(gòu)和功能分化，在系統(tǒng)層面產(chǎn)生的新功能，不能被單獨(dú)的一個或少數(shù)幾個物種的功能代替。因此，具有涌現(xiàn)性的功能很難通過先驗(yàn)知識預(yù)測。例如，早在20世紀(jì)初就已經(jīng)有抑病土壤的報(bào)道［6］，通過移植“抑病型土壤”到“導(dǎo)病型土壤”，能夠保護(hù)植物免受病原體侵襲［7］；然而，從抑病型土壤中提取的生防菌在單菌接種后卻經(jīng)常出現(xiàn)存活率低、抑菌效果不理想的現(xiàn)象［8］。需要指出的是，整體移植雖然保留了菌群涌現(xiàn)性特征，但也不可避免地引入了高冗余度，帶來了一些潛在的生態(tài)與環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。因此，發(fā)展綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)必然要求進(jìn)一步認(rèn)識植物-微生物相互作用，發(fā)掘、利用有涌現(xiàn)性特征的，即“小而精”且具備有益功能的人工合成微生物群落［9-10］。

本文主要探討利用合成菌群改造種子菌群的理念，闡釋利用簡單合成菌群發(fā)揮有益微生物功能的立足點(diǎn)，剖析如何通過研究菌群涌現(xiàn)性功能的產(chǎn)生機(jī)制提高對合成菌群的理性設(shè)計(jì)能力，并在此基礎(chǔ)上討論植物-微生物聯(lián)合育種的潛在途徑。

1 使用合成菌群的原因

合成菌群被認(rèn)為是促進(jìn)有益的宿主（人類、動物或植物）-微生物相互作用的理想工程化途徑之一［10-11］。特別對于在土壤中生長的植物來說，微生物在原生態(tài)位上相互作用模式太復(fù)雜，很難在原位條件下進(jìn)行研究。在人為可控的條件下借助人工合成菌群開展研究，就有可能對植物-微生物互作動態(tài)過程進(jìn)行定量評估［12］，發(fā)現(xiàn)某些涌現(xiàn)性特征的產(chǎn)生機(jī)制［13］。

合成菌群一方面增加了實(shí)驗(yàn)的可控性，容易得到一些明確的認(rèn)識，另一方面，更為重要的是人們發(fā)現(xiàn)菌群的特定功能只需要少數(shù)幾個物種組合就可以產(chǎn)生。例如：牛犇等［14］構(gòu)建的由7種生防細(xì)菌組成的合成菌群可有效抑制玉米苗枯病的發(fā)生；由7個物種組成的合成菌群就能夠促使玉米雜交種表現(xiàn)出預(yù)期的雜種優(yōu)勢［15］；在擬南芥中接種由根莖枯草芽孢桿菌、解淀粉類芽孢桿菌、氧化微桿菌和逆曲折桿菌組成的4物種合成菌群，可以產(chǎn)生大量的生物膜并顯著提高擬南芥在遭受21 d干旱之后的存活率［16］；西北農(nóng)林科技大學(xué)韋革宏教授團(tuán)隊(duì)［8］使用從患根腐病黃芪根際分離得到的微生物，先構(gòu)建了一個含有13株菌的合成菌群，后又將其簡化至僅含有4株菌，均可實(shí)現(xiàn)防控黃芪根腐病的目的。上述研究表明，“小而精”的菌群客觀上是存在的，從而為開展合成菌群的工程化應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)，也為利用合成菌群操縱植物-微生物互作，支撐農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展提供了新路徑［5］。

利用合成菌群體系研究涌現(xiàn)性特征的另一個重要原因是微觀尺度下微生物在自然環(huán)境中本身亦是以小群體存在的［17］。以土壤為例，雖然總體的微生物生物量很高［2］，但是土壤中擁有更加豐富的界面，微生物所占的面積可能只占億分之一［18］，且主要以生物膜的形式異質(zhì)性地分布在根際、有機(jī)質(zhì)、礦物和團(tuán)聚體等區(qū)域［19-20］。此外，復(fù)雜菌群在微生境條件下具有收斂演化的現(xiàn)象也普遍存在［21-22］，最終的結(jié)果無疑將使相應(yīng)的菌群結(jié)構(gòu)簡化。對真實(shí)土壤進(jìn)行切片觀察的結(jié)果同樣顯示：土壤中微生物群落的作用半徑通常只有數(shù)十微米，僅能作用數(shù)百細(xì)胞以及更少的物種［23］。這些證據(jù)都表明，自然環(huán)境中的微生物功能單位可能與合成菌群的結(jié)構(gòu)一樣簡單，而宏觀尺度下微生物的復(fù)雜功能本質(zhì)上就是通過微尺度下的“微群落”或者“合成菌群”產(chǎn)生的。因此，合成菌群不僅是一種研究涌現(xiàn)性特征的手段［11，24］，也是構(gòu)建在自然環(huán)境中具有特定功能微生物群落的有效途徑［25］。

2 種子菌群在植物共生菌群演化中的作用

種子菌群包括細(xì)菌、真菌、古菌等各種類群：細(xì)菌以變形菌門為主，真菌以子囊菌門為主，古菌以奇古菌門與廣古菌門為主［26］。種子菌群的構(gòu)建受到土壤類型、植物品種、母本種子內(nèi)生、植物馴化過程、植物基因型、地理因素、空氣、傳粉者等多種因素的影響［26］。因?yàn)榉N子菌群的生物多樣性相對于土壤、根際菌群要低得多，且相對于結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定的土壤、根際菌群而言，對種子菌群進(jìn)行消殺和移植等操作非常便捷，所以種子菌群是調(diào)控植物菌群時(shí)最易于開展的對象。

在微生物群落的構(gòu)建過程中，物種到達(dá)的先后順序是群落最終組成和結(jié)構(gòu)的重要決定因素之一，即優(yōu)先效應(yīng)（priority effect）［27］。受優(yōu)先效應(yīng)的影響（圖1），植物-微生物的互作關(guān)系建立在植物生命的初期，受種子菌群的影響很大［27］。例如，在水稻幼苗中，保留了源于種子的91種細(xì)菌和11種真菌，且其中大多數(shù)保留在根部組織中［28］。種子菌群可以從不同的來源獲得，包括母體、同種和非同種接種（例如來自土壤、非同種植物或地衣），可發(fā)生在種子的成熟、儲存、播種等各個階段，其中母體貢獻(xiàn)的菌群在種子的整個生命周期中持續(xù)存在，是塑造植物相關(guān)菌群的重要因素［29］。

圖1 調(diào)節(jié)種子菌群涌現(xiàn)性功能的潛在因子Fig. 1 Potential factors regulating emergent functions of the seed microbiome

在人體中，嬰幼兒時(shí)期的腸道菌群對健康的影響異常深遠(yuǎn)，與成年后發(fā)生的肥胖、糖尿病、自身免疫缺陷疾病等均有相關(guān)性乃至因果聯(lián)系［1］，植物菌群同樣如此。2019年韋中等［30］的一項(xiàng)研究表明，土傳病原菌入侵作物的能力與苗期土壤中病原菌的數(shù)量及土壤理化性質(zhì)無關(guān)，而與苗期根際菌群結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，菌群中的假單胞菌和芽孢桿菌在此過程中起關(guān)鍵作用。2021年美國科羅拉多大學(xué)Fierer團(tuán)隊(duì)［31］的一項(xiàng)成果進(jìn)一步明確了通過調(diào)節(jié)種子初生菌群操縱幼苗微生物組的可行性。該研究中，在保持其他環(huán)境因素不變的情況下，作者用219種不同的土壤漿液接種同一品種小麥種子，使用組織培養(yǎng)法確定了種子、土壤和幼苗細(xì)菌群落的組成，結(jié)果發(fā)現(xiàn)盡管種子微生物組對幼苗微生物組的貢獻(xiàn)是可變的，會受到土壤細(xì)菌群落的影響，但是與幼苗微生物組最相關(guān)的還是種子衍生的微生物群落。這些證據(jù)表明，通過改變種子菌群來改善植物健康不僅是可行的，而且還可能是一個調(diào)控植物微生物組的關(guān)鍵方法。

3 調(diào)節(jié)種子菌群涌現(xiàn)性功能的潛在因素

當(dāng)前，以種子菌群涌現(xiàn)性特征或功能為重點(diǎn)的研究十分欠缺，人們對于利用多種微生物構(gòu)建一個有功能的合成菌群時(shí)需要遵循的指導(dǎo)原則也缺乏了解。不過，關(guān)于植物宿主-共生微生物相互作用的研究較多，已經(jīng)揭示了植物不同微生境中微生物功能的發(fā)揮會受到某些共同因素（如植物代謝物、生物多樣性、種間互作關(guān)系等）的影響，而其中許多被證明可影響植物共生微生物的涌現(xiàn)性功能［32-35］。有理由相信，這些能夠影響植物共生微生物功能的因素，同樣適用于種子菌群涌現(xiàn)性功能的調(diào)控，具體概括如圖1。

3.1 植物宿主的特異性

植物在整個發(fā)育階段都會釋放根系分泌物（如有機(jī)酸、糖類和次生代謝物），可達(dá)光合產(chǎn)物總量的10%～40%［36-37］；植物根系分泌物中的活性化學(xué)成分和微生物的底物偏好性協(xié)同驅(qū)動根際菌群的組裝［38］。此外，植物的一些分泌物可以作為信號分子調(diào)節(jié)植物菌群，宿主免疫系統(tǒng)還存在一些菌群調(diào)節(jié)機(jī)制等［39-41］。例如，在鐵限制條件下，植物分泌的香豆素可以作為植物與微生物群落相互作用的有利媒介，通過改變根系微生物群落的組成，介導(dǎo)植物對鐵的吸收和調(diào)節(jié)植物免疫［39］。擬南芥中的FERONIA受體激酶通過調(diào)節(jié)根內(nèi)活性氧水平促進(jìn)熒光假單胞桿菌在根際富集，進(jìn)而塑造一個可遺傳的、具有抗病活性的根際菌群［40］。植物中的轉(zhuǎn)錄因子RIN可以通過調(diào)節(jié)根系分泌物改變招募的共生菌群結(jié)構(gòu)，從而增強(qiáng)植物對青枯菌的抗性［41］。這些結(jié)果表明，植物宿主在植物-微生物互作中占主導(dǎo)地位。

反過來看，菌群對植物的有益功能也是可以穩(wěn)定存在的。例如，使用抗病番茄的根際菌群處理易感番茄品種，可提高后者對枯萎病的抗病能力［42］。此外，微生物群落可以通過氧化、溶解或螯合土壤中的礦物質(zhì)，將其轉(zhuǎn)化為植物可利用的養(yǎng)分，并在代謝過程中釋放植物生長的必需元素。例如，水稻根際中的叢枝菌根真菌不僅能夠幫助水稻更有效地獲得生長所需的養(yǎng)分，而且還可以幫助植物在蟲害受損后進(jìn)行自我修復(fù)，提高水稻的產(chǎn)量和減少農(nóng)藥的使用［43］。此外，微生物還可以調(diào)節(jié)植物激素平衡，保護(hù)其免受一系列害蟲、寄生蟲和其他病原體的侵害，是植物免疫系統(tǒng)的主要塑造者［6］。這些結(jié)果表明，盡管宿主“決定”菌群，但是微生物對植物宿主的生長和健康有“反作用”。宿主和菌群之間的關(guān)系猶如唯物主義中的物質(zhì)與意識一般，前者決定后者，后者對前者有反作用，不能過度強(qiáng)調(diào)后者，但是也不能忽視后者對前者帶來的積極影響。微生物對宿主具有的這種作用恰恰也是人類能夠通過改造菌群改良植物的必要條件［44］。

對于種子來說，其分泌物主要來源于胚乳的代謝，數(shù)量較少，對菌群涌現(xiàn)性特征的影響程度可能相對較小；反之，菌群對種子的發(fā)芽和生長的影響程度則可能相對較大，但是同一菌群在不同植物宿主身上的功能差異尚不明確。盡管如此，種子的特性決定了同一微生物群落對不同植物宿主的作用可能存在差異。通過評估不同植物和同一植物不同品種帶來的宿主特異性對菌群功能的影響，進(jìn)一步理解植物招募、激活微生物伙伴的機(jī)制以及應(yīng)用微生物技術(shù)改造種子菌群的特異性［45］，是一項(xiàng)值得開展的基礎(chǔ)性研究工作。

3.2 菌群的重要特征

從合成菌群自身出發(fā)，菌群下列特征與菌群功能之間存在重要關(guān)聯(lián)：

3.2.1 生物多樣性

微生物群落的多樣性是植物生長和土壤健康的驅(qū)動力。盡管微生物群落的多樣性不等于群落的功能，但是生物多樣性與群落的功能和穩(wěn)定性之間存在相關(guān)性［46-47］。一般認(rèn)為，多樣性高的合成菌群對土傳病原菌的抵抗能力較高，但是合成菌群的多樣性并非越多越好［25］。對于菌群抗病性能而言，相較于多樣性低的土壤，多樣性高的土壤中外源病原菌入侵和存活都會受到顯著抑制［48］。在譜系生物多樣性指標(biāo)基礎(chǔ)上，需要加強(qiáng)對系統(tǒng)發(fā)生多樣性、功能基因多樣性等因素的關(guān)注［5］。理論上一個有功能的合成菌群，應(yīng)當(dāng)在物種數(shù)量、系統(tǒng)發(fā)生結(jié)構(gòu)和關(guān)鍵功能基因等方面都具有一定的多樣性，這樣的一個合成群落才能具有一定的功能冗余性及穩(wěn)定性（或魯棒性）［24］，更好地發(fā)揮有益于人類的作用。值得注意的是，多篇研究提示一個有涌現(xiàn)性功能的合成菌群所包含的物種數(shù)量可能介于4～7個之間，一般不超過10個物種［8，14，49-51］。

3.2.2 種間互作關(guān)系

以種間互作對菌群抗病功能影響的研究為例，擬南芥根際微生物中的絲狀真菌對植物生長有害，而細(xì)菌則是有利的；細(xì)菌群落是植物生存所必需的，幫助植物抵御真菌的侵染［52］。番茄青枯病的發(fā)病過程中，對抗型的菌群比便利型的菌群更能降低發(fā)病的程度［53］。在植物育苗階段提前加入鐵載體產(chǎn)量高且專一性強(qiáng)的有益微生物，就可以通過操縱鐵載體改變根際菌群間的互作關(guān)系，進(jìn)而有效阻斷病原菌在根際的傳播，保護(hù)植物健康［54］。通過抑制病原菌的幫手，也可以降低植物病原菌入侵的成功率［55］。微生物的來源、代謝等都可能通過改變相互作用關(guān)系影響其功能［56］，不同類型的互作關(guān)系對菌群功能的影響可能截然不同［57］。

3.2.3 生物膜形成能力

生物膜是微生物在固-液、固-氣等界面定殖并分泌胞外聚合物（如多糖、蛋白質(zhì)、細(xì)胞外DNA和脂質(zhì)等）形成的聚集體，是自然環(huán)境中微生物的主要存在形式［58］。雖然對于大眾來說相對不為人知，但它們在自然界和人造環(huán)境中無處不在。不管是在根際還是植物表面，微生物主要都以生物膜形式存在。植物產(chǎn)生的化合物和信號不僅能誘導(dǎo)生物膜的產(chǎn)生，還能影響生物膜的結(jié)構(gòu)。微觀尺度下，細(xì)菌的群體感應(yīng)系統(tǒng)［59］、雙組分系統(tǒng)［60］以及c-di-GMP第二信使系統(tǒng)［61］驅(qū)動的微生物途徑通過調(diào)節(jié)參與生物膜形成基因的表達(dá)，介導(dǎo)細(xì)菌細(xì)胞間的交流和生物膜的生命周期。根際微生物生物膜可以幫助保存和釋放關(guān)鍵營養(yǎng)素，在穩(wěn)定微生物群落方面具有重要生態(tài)功能。宏觀尺度下，生物膜不僅是微生物在宿主植物定殖和內(nèi)生的重要形式［9］，而且還是其發(fā)揮促生、耐鹽、抗旱等涌現(xiàn)性有益功能的重要載體［16，62］。合成菌群在種子表面形成生物膜的能力可被認(rèn)為是種子表面特性、微生境條件、微生物生物膜形成能力和種間相互作用等因素的綜合體現(xiàn)，可能會與菌群涌現(xiàn)性特征有顯著關(guān)聯(lián)。

3.2.4 群落包含的關(guān)鍵物種

關(guān)鍵物種是在微生物組高度連接、對群落結(jié)構(gòu)和功能中起重要作用且不因豐度和時(shí)空變化而改變的物種。目前，大量研究利用網(wǎng)絡(luò)分析方法推測菌群中的關(guān)鍵物種，缺乏相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證其功能［63］。當(dāng)采用合成菌群體系時(shí)，此類驗(yàn)證試驗(yàn)可以順利開展。例如，牛犇等［14］利用一個由 7個物種組成的簡化玉米根系群落探索了種間互作如何影響菌群的組裝過程，他們發(fā)現(xiàn)僅當(dāng)一種陰溝腸桿菌去除時(shí)，才會使另一種短小桿菌占據(jù)優(yōu)勢地位且使群落中其他5個成員顯著減少，表明這種陰溝腸桿菌是影響群落聚集的關(guān)鍵物種。2020年發(fā)表在Nature上的一篇研究中，單一細(xì)菌屬的微生物（Variovoraxspp.）就能逆轉(zhuǎn)由多種細(xì)菌菌株以及整個185個成員群落引起的根系嚴(yán)重生長抑制［64］。這些研究都凸顯出關(guān)鍵物種在群落功能上的決定性作用。種子自身的生物量小，可能會更加容易受到關(guān)鍵物種的影響。因此，需要重點(diǎn)考察關(guān)鍵物種對合成菌群涌現(xiàn)性特征的影響。

3.2.5 特有的功能基因

基因的功能是微生物及菌群功能的根源。針對不同的菌群功能，發(fā)揮作用的功能基因可能是有差別的。例如，在芽孢桿菌屬內(nèi)，次級代謝產(chǎn)物合成基因簇（含自我免疫基因）分布與系統(tǒng)發(fā)育的一致性驅(qū)動了菌株間拮抗強(qiáng)度與遺傳距離的正相關(guān)關(guān)系；如果將芽孢桿菌中的次級代謝產(chǎn)物合成基因敲除掉，則其對其他芽孢桿菌的拮抗作用會顯著下降［65］。除此之外，微生物的氨基酸合成能力、分泌系統(tǒng)、運(yùn)動性等相關(guān)的功能基因也在種間互作、群落演化中發(fā)揮重要作用［66-67］，是菌群功能的重要決定因素。

4 種子合成菌群的應(yīng)用前景

基于上述認(rèn)識，我們有理由相信，種子菌群的涌現(xiàn)性特征是由多個因素共同決定的。而且，針對不同的菌群功能（如抗旱、抗病、促生等），各因素發(fā)揮的作用可能是存在顯著差異的。在探究菌群結(jié)構(gòu)和菌群功能的理論時(shí)，借助于標(biāo)準(zhǔn)化的合成菌群體系，有望通過控制實(shí)驗(yàn)逐步明確這些因素在塑造特定菌群功能中的貢獻(xiàn)度，最終實(shí)現(xiàn)合成菌群涌現(xiàn)性特征產(chǎn)生機(jī)制的解析，為構(gòu)建有功能的種子合成菌群提供理論指導(dǎo)。達(dá)成這一目標(biāo)需要合成生物學(xué)、微生物學(xué)、作物育種等方面的專家合作，立足于綜合利用生物學(xué)、信息科學(xué)和物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)發(fā)展的現(xiàn)代智慧農(nóng)業(yè)體系，最終實(shí)現(xiàn)種子合成菌群的研究發(fā)展和應(yīng)用落地?；镜墓ぷ鲀?nèi)容可能包括以下幾點(diǎn)：

4.1 發(fā)掘植株特異、區(qū)域特有、精簡高效的合成菌群種質(zhì)資源

因植物物種、品種及種植條件的差異，其根系分泌物的成分會產(chǎn)生差異，進(jìn)而孕育出不同的根際菌群。植物宿主存在的這些因素可能會對菌群涌現(xiàn)性功能產(chǎn)生決定性作用。這一方面要求我們發(fā)掘具有更廣泛代表性的微生物種質(zhì)資源，針對不同的品種、區(qū)域（包括不同氣候條件、不同土壤類型等）分離微生物菌株；另一方面，也需要在分離的過程中利用宏培養(yǎng)組學(xué)的方法，并通過開發(fā)人工合成的、化學(xué)成分特異的根系分泌物培養(yǎng)基以及土壤原位培養(yǎng)設(shè)備等，為在常見的土壤益生菌（如芽孢桿菌、假單胞菌等）之外獲得生物多樣性更加豐富的資源類群提供條件。更為關(guān)鍵的是，要能夠立足于國家微生物肥料種質(zhì)資源庫等生物資源庫，實(shí)現(xiàn)分離株的共享、高效利用以及資源庫的可持續(xù)運(yùn)營，為應(yīng)對氣候變化下的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供充足的種質(zhì)資源。

4.2 解析合成菌群涌現(xiàn)性特征的產(chǎn)生機(jī)制，提高合成菌群的理性設(shè)計(jì)能力

依托于高通量的菌群合成生物學(xué)設(shè)施和植物表型檢測技術(shù)產(chǎn)生的生物大數(shù)據(jù)，一方面可以借助高通量的篩選手段發(fā)現(xiàn)具有更好選定功能的合成群落，另一方面還可以應(yīng)用人工智能技術(shù)解析合成菌群涌現(xiàn)性特征的產(chǎn)生機(jī)制，揭示涌現(xiàn)性的高維有序，增強(qiáng)菌群的理性設(shè)計(jì)能力。通過人為構(gòu)造一個有功能的合成菌群，改造一個有益的種子菌群，誘導(dǎo)一個健康的根際菌群，最終促進(jìn)植物整體健康。高通量篩選可以被視為該研究中的“本手”，人工智能技術(shù)的應(yīng)用則可以被視為“妙手”。如同人工智能大模型的發(fā)展一樣，“妙手”的實(shí)現(xiàn)依賴于“本手”產(chǎn)生的大量數(shù)據(jù)；足夠多的數(shù)據(jù)也會促成人工智能模型的“涌現(xiàn)”，實(shí)現(xiàn)研究發(fā)現(xiàn)從量變到質(zhì)變的過程。

4.3 發(fā)展種子菌群生物膜包衣和智慧種子技術(shù)

優(yōu)選適宜的基質(zhì)和佐劑，將有功能的合成菌群以包衣的形式接種到種子上。通過在種子（特別是玉米等比較大的種子）內(nèi)部植入射頻芯片、微傳感器等，借助智慧農(nóng)業(yè)平臺實(shí)時(shí)跟蹤攜帶不同合成菌群的種子在田間的生長情況，評估菌群包衣在真實(shí)場景下的產(chǎn)品性能，為大規(guī)模篩選潛在的可用組合提供支撐，為區(qū)域性、品種特異性的合成菌群應(yīng)用打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。此外，因?yàn)楹铣删号浞降亩鄻有裕ɡ?0個物種的完全組合數(shù)有1024之多），自動化將是開展合成菌群涌現(xiàn)性研究的內(nèi)在要求。因此，需要發(fā)展基于微流控、微液滴技術(shù)的自動化工作站（含傳統(tǒng)的移液工作站）等大型儀器平臺，為合成菌群配伍的便捷性和可及性，降低合成菌群研究中的人力資源消耗提供必要的支撐條件。

5 總 結(jié)

本文主要介紹了涌現(xiàn)性在菌群復(fù)雜功能產(chǎn)生中扮演的重要角色，指出“合成菌群+種子菌群”的途徑可能是未來微生物-作物聯(lián)合育種發(fā)展的新方向。與之相對，要利用合成菌群這一工程化手段變革作物育種的方法，可能的一個重點(diǎn)就是通過揭示種子菌群涌現(xiàn)性功能產(chǎn)生的機(jī)制，為人工設(shè)計(jì)制造具有特定功能的合成菌群提供可以遵循的理性設(shè)計(jì)法則，最終解決微生物菌群在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的工程化應(yīng)用瓶頸。