絨毛白蠟耐鹽生理與解剖結構研究

燕麗萍，吳德軍，王因花，高鋮鋮，任飛，劉翠蘭

（山東省林業(yè)科學研究院/山東省林木遺傳改良重點實驗室，濟南 250014）

0 引言

絨毛白蠟(Fraxinusvelutina)是木犀科(Oleaceae)白蠟屬(FraxinusLinn.)的一種落葉喬木，抗逆能力強。研究證明，絨毛白蠟比刺槐、苦楝等林木的適應性更強[1-2]。因此，了解和研究絨毛白蠟這一樹種，掌握它的耐鹽功能及機制，具有重大意義。

已有一些學者開展了關于絨毛白蠟耐鹽機理的相關研究。燕麗萍等[3]研究了鹽脅迫下4 種白蠟植物的抗氧化酶的活性變化、葉綠素含量等相關生理指標并進行耐鹽評價。王友平等[4]試驗得出絨毛白蠟根、莖、葉中的鹽離子分布情況影響其耐鹽特性。劉海曼等[5]測定了NaCl 脅迫后絨毛白蠟的生物量、光合指標、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及根、莖、葉中的鈉鉀離子含量等指標進行耐鹽研究。同時，段麗君等[6]也對分根區(qū)鹽脅迫下絨毛白蠟幼苗營養(yǎng)器官中的離子分配以及葉片中脯氨酸積累和可溶性糖含量進行了分析。武德等[7-8]初步研究和探明了鹽堿脅迫下絨毛白蠟葉綠素含量及保護酶系統(tǒng)的變化規(guī)律。盡管許多文章對絨毛白蠟在鹽脅迫下的反應進行了相關研究，但目前對于其品種間的耐鹽研究基礎資料較少，研究指標不夠全面。本研究通過對絨毛白蠟4 個不同品種進行形態(tài)、生理等的研究與分析，并選擇耐鹽品種和鹽敏感型品種進行根莖葉解剖結構觀察，旨在為掌握絨毛白蠟的相關耐鹽機制、篩選耐鹽品種、推動中國鹽堿地的開發(fā)利用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地及材料

試驗地位于山東省濟南市歷城區(qū)山東省林業(yè)科學研究院苗圃基地，地理坐標為117°4′52″E，36°43′11″N，地處中緯度地帶，屬暖溫帶半濕潤區(qū)的大陸性季風氣候，年平均氣溫為14.3℃，年平均降水量為665.7 mm。選擇苗木長勢一致的二年生扦插苗‘金箭’(F.Velutina‘jinjian’)、‘華雄’(F.Velutina‘huaxiong’)、‘魯蠟3 號’(F.Velutina‘lula3’)、‘鹽蠟’(F.Velutina‘yanla’) 4 個絨毛白蠟品種進行盆栽鹽處理實驗，盆栽口徑為35 cm，高為25 cm，盆栽置于苗圃塑料棚下進行培養(yǎng)。

1.2 試驗方法

1.2.1 鹽脅迫處理方法本試驗于2020年6月31日開始。參照閆文華的研究結果[9]，絨毛白蠟不同品種在0.9%鹽濃度時能較快出現(xiàn)耐鹽癥狀差異。因此本試驗選擇用0.9%的NaCl 處理濃度澆灌植株，每盆4 L（試驗前用水澆透以確定需要澆灌的鹽溶液體積），以等體積清水為對照，盆底墊塑料托盤回收外滲液防止鹽分損失。盆栽口徑為35 cm，高為40 cm，置于苗圃塑料棚下進行培養(yǎng)，每個水平處理4株。在處理期間，保持其他條件不變，每7 d 定時澆灌4 L 9%的鹽溶液。在0、14、28 d時分別對各品種的絨毛白蠟進行生理指標測定。每株取相同部位葉片適量，每個指標測定4次重復（每株一個重復）。

1.2.2 各指標的測定方法根據(jù)李合生等[10]的方法測定抗氧化酶活性、細胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等；Fv/Fm采用Hansatech 熒光儀在葉片暗處理30 min 后進行測定。每次鹽處理之后用電導法測定土壤含鹽量[11]，同時定時觀察記錄各植株葉片的顏色及脅迫癥狀。

1.2.3 解剖結構制片與觀察方法鹽處理28 d，每個品種每一植株在同一著生位置上選擇根、莖、葉（取植株的第6～10片功能葉，將取得的葉片用切片沿主脈長度1/2 的位置切成幾個長10 mm，寬5 mm 的小塊；在根的成熟區(qū)切取約0.3 cm長的小段；在植株莖或側(cè)枝的相同部位切取0.3 cm 的小段），用FAA 固定液（甲醛：冰醋酸：70%乙醇=1:1:18）固定24 h 以上。參照王振猛的方法[12]，采用常規(guī)石蠟制片法，番紅-固綠雙重染色，中性樹膠制成永久切片。每一個處理每一植株制5張切片（切片厚度8～10μm），在光學顯微鏡下進行觀察拍照，同時用二維測量軟件對視野中各指標進行測量。每個處理隨機選擇20個視野進行觀測，記錄觀測值，單位為μm。

1.2.4 耐鹽性綜合評價方法利用EXCEL和SPSS 21.0對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與相關方差分析，同時采用隸屬函數(shù)綜合分析法對絨毛白蠟4個品種進行耐鹽性強弱排序，得出結果。

2 生理實驗結果與分析

2.1 鹽處理下絨毛白蠟形態(tài)特征及表型增長量的變化

鹽處理14 d 時，4 個品種的株高增長量和地徑增長量無明顯差異，而在處理28 d時，‘鹽蠟’的株高增長量最高且顯著高于‘金箭’和‘華雄’，與‘魯蠟3 號’無顯著差異。處理28 d 時，4 個品種的地徑增長量相互之間有顯著差異，其中‘鹽蠟’的地徑增長量最高，而‘華雄’的地徑增長量最低，說明其受到的脅迫影響較大(P＜0.05)（圖1）。

圖1 鹽脅迫下各品種的株高增長量及地徑增長量

隨著鹽脅迫時間的不斷增加，4 個不同品種的形態(tài)特征出現(xiàn)不同的變化（表1）。鹽處理14 d之前各品種生長形態(tài)正常，當鹽處理21 d時，‘華雄’的少數(shù)葉片葉尖開始出現(xiàn)干枯變黃，其余品種無異常；鹽處理28 d時，‘華雄’的發(fā)黃葉片增多，且少量逐漸脫落，其余3個品種的葉片都開始變黃，‘魯蠟3 號’和‘鹽蠟’變黃葉片很少；而在處理34 d時，‘華雄’的大多數(shù)葉片開始變黃脫落，‘金箭’也有部分葉片脫落變黃，‘魯蠟3號’和‘鹽蠟’的少數(shù)底部葉片變黃?？梢钥闯觯A雄’最先出現(xiàn)鹽害癥狀，且癥狀最為嚴重，而‘魯蠟3 號’和‘鹽蠟’比較耐鹽。

表1 不同鹽脅迫時間下絨毛白蠟的形態(tài)特征變化

2.2 鹽處理下絨毛白蠟質(zhì)膜透性的變化

鹽處理14 d，4個品種的相對電導率無明顯差異，鹽處理28 d時，‘華雄’的相對電導率比處理前增加了134.4%，‘金箭’、‘魯蠟3 號’和‘鹽蠟’分別增加了48.5%、55.9%、54.0%，‘魯蠟3 號’的相對電導率最低，且顯著低于‘鹽蠟’，‘華雄’受到影響最大（圖2）。

圖2 鹽脅迫下各品種的相對電導率

2.3 鹽脅迫下絨毛白蠟及葉綠素熒光參數(shù)的變化

鹽害影響葉綠體的結構及植物的光合作用。處理28 d，4個品種的Fv/Fm都低于對照，‘魯蠟3號’和‘金箭’的Fv/Fm明顯高于‘鹽蠟’，且和對照相比降低較少，說明‘魯蠟3 號’和‘金箭’的光合結構未受到嚴重損傷(P＜0.05)（圖3）。

圖3 鹽脅迫下絨毛白蠟各品種的Fv/Fm參數(shù)

2.4 鹽處理下絨毛白蠟可溶性蛋白含量的變化

鹽處理條件下，植物對逆境脅迫的反應也可以通過可溶性蛋白含量的變化來判斷。如圖5 所示，處理14 d 時，‘魯蠟3 號’的可溶性蛋白含量上升最快且數(shù)值達到最大，‘鹽蠟’的含量僅次于‘魯蠟3 號’，而‘華雄’的可溶性蛋白含量最低；處理28 d時，‘鹽蠟’的可溶性蛋白含量達到最大，其次是‘魯蠟3號’，‘金箭’的可溶性蛋白含量數(shù)值最小，‘華雄’的含量隨鹽脅迫增加變化不大（圖4）。

圖4 鹽脅迫下絨毛白蠟各品種的可溶性蛋白含量

圖5 鹽脅迫下絨毛白蠟各品種的抗氧化酶活性

2.5 鹽處理下絨毛白蠟抗氧化酶活性的變化

隨著鹽處理時間的延長，‘華雄’的SOD活性一直升高，且增長波動幅度較大，說明‘華雄’遭受脅迫較嚴重，而其他3個品種在鹽處理14 d后開始逐步升高，鹽處理28 d 時‘金箭’、‘華雄’、‘鹽蠟’的SOD 酶活性相差不大。隨著鹽脅迫濃度的增加，‘鹽蠟’的CAT活性一直處于較高水平，且呈直線上升的趨勢，鹽處理14 d時，‘華雄’和‘金箭’CAT 活性較低；處理28 d 時，‘華雄’和‘魯蠟3號’的CAT活性處于較低水平（圖5）。

2.6 盆栽土壤含鹽量的測定

對每一處理的每個盆栽持續(xù)澆灌9‰的鹽水后進行土壤含鹽量的測定。由表2可知，處理前，盆栽的土壤含鹽量保持在0.52‰～0.69‰之間；處理14 d 時，土壤含鹽量在3.38‰～4.17‰之間；處理28 d 時，土壤含鹽量在4.19‰～4.77‰之間。4個品種的盆栽土壤含鹽量相差不大。

表2 鹽脅迫下土壤含鹽量的測定

2.7 絨毛白蠟4個不同品種耐鹽強弱的綜合評價

表3 可知，鹽處理28 d絨毛白蠟各品種的13 個指標用綜合隸屬函數(shù)法分析所得結果。各指標都賦予100%的權重，最終根據(jù)隸屬函數(shù)平均值得出的各品種耐鹽性強弱排序為：‘鹽蠟’＞‘魯蠟3號’＞‘金箭’＞‘華雄’，可知‘鹽蠟’的耐鹽性最強，其次是‘魯蠟3 號’，‘金箭’的耐鹽性排在第三，而‘華雄’最不耐鹽。

表3 絨毛白蠟4個品種的隸屬函數(shù)分析

3 顯微結構觀察結果

通過生理實驗各項生理指標綜合分析得出結果可選出耐鹽性品種‘鹽蠟’和鹽敏感型品種‘華雄’繼續(xù)進行試驗，即分別對‘鹽蠟’和‘華雄’2 個品種進行根莖葉解剖結構的觀察。

3.1 葉解剖結構觀察

絨毛白蠟葉片為異面葉，上下表皮各由一層細胞組成，表皮上存在角質(zhì)層，葉肉由柵欄組織和海綿組織組成，柵欄組織由2～3 列細胞緊密排列，為長柱形，海綿組織則排列較為疏松（圖6）。表4 經(jīng)過方差分析得出(P＜0.05)，‘鹽蠟’處理的葉平均厚度最大，且顯著高于‘華雄’，‘華雄’處理的葉平均厚度顯著高于對照，‘華雄’‘鹽蠟’鹽處理之后的葉平均厚度比對照分別增加了21.18%和6.19%，‘鹽蠟’處理比‘華雄’處理大13.15%；‘華雄’對照的上表皮厚度顯著高于處理的厚度，‘華雄’處理的下表皮厚度顯著高于‘鹽蠟’處理，‘鹽蠟’對照與處理之間的上下表皮厚度無顯著差別；‘鹽蠟’處理的柵欄組織厚度顯著高于其對照，增加了22.11%，‘華雄’處理的柵欄組織和海綿組織厚度均顯著高于其對照，分別比對照高出47.35%和17.23%，‘鹽蠟’處理的柵欄組織厚度比‘華雄’處理高出19.46%；2個品種柵欄組織與海綿組織厚度之比鹽處理后都高于對照；‘華雄’處理的角質(zhì)層厚度顯著高于對照，而‘鹽蠟’處理前后的角質(zhì)層厚度無顯著差異。可以看出，耐鹽性較強的‘鹽蠟’其葉平均厚度、柵欄組織厚度和柵海比均高于‘華雄’，且經(jīng)過鹽處理之后厚度變大。

表4 絨毛白蠟葉橫切面解剖結構參數(shù)

圖6 絨毛白蠟各處理葉片解剖結構

絨毛白蠟葉片中脈發(fā)達，包括木質(zhì)部、韌皮部、形成層等結構，其中木質(zhì)部面積較大，為植物的水分運輸發(fā)揮著重要作用（圖6）。葉片主脈解剖結構參數(shù)的方差分析結果可知（表5），由(P＜0.05)，‘華雄’對照的葉片中脈直徑顯著小于‘華雄’處理，‘鹽蠟’處理的中脈直徑與對照之間無顯著差異；‘鹽蠟’處理的木質(zhì)部厚度顯著高于‘鹽蠟’對照，而兩者的韌皮部厚度無顯著差異，‘華雄’處理的木質(zhì)部厚度和韌皮部厚度均顯著高于‘華雄’對照，鹽處理之后的‘華雄’和‘鹽蠟’的木質(zhì)部厚度分別比對照增加了13.58%和15.61%，且‘鹽蠟’比‘華雄’的木質(zhì)部厚度高出8.38%；2 個品種的木質(zhì)部與韌皮部厚度之比在1.37～1.59之間，而‘鹽蠟’處理的木質(zhì)部厚度與韌皮部厚度之比顯著高于‘鹽蠟’對照，且顯著高于‘華雄’處理和對照，‘華雄’處理和對照之間無顯著差異。經(jīng)過鹽處理之后，絨毛白蠟2 個品種的木質(zhì)部厚度明顯增大，且耐鹽性較強的‘鹽蠟’厚度高于耐鹽性較弱的‘華雄’，同時，鹽處理后的‘華雄’中脈直徑、韌皮部厚度均顯著增加。

表5 絨毛白蠟葉片主脈解剖結構參數(shù)

3.2 莖解剖結構觀察

莖是連接植物地上部分與地下部分的關鍵器官，圖7可以看出，二年生絨毛白蠟的莖橫切面為圓形，主要包括表皮、皮層、韌皮部、形成層、木質(zhì)部、髓部等，其中的木質(zhì)部和韌皮部均由多層細胞構成，呈環(huán)形分布，木質(zhì)部面積較大，導管數(shù)量較多、大小不一，且分布范圍較廣，韌皮部在木質(zhì)部外圍，中心的髓部呈近圓形或橢圓形，較發(fā)達，髓細胞中含有少量淀粉粒。鹽處理前后莖的解剖結構發(fā)生顯著變化。由表6結果可知，‘鹽蠟’的皮層厚度顯著高于‘華雄’，處理之后的‘鹽蠟’皮層厚度顯著高于對照，而‘華雄’處理與對照之間無顯著差異；‘華雄’在處理前后韌皮部厚度無顯著變化，而‘鹽蠟’在處理之后韌皮部厚度顯著降低；2 個品種的木質(zhì)部厚度在處理前后均無顯著差異，鹽處理之后的‘鹽蠟’木質(zhì)部厚度顯著高于‘華雄’；莖的木質(zhì)部分布有數(shù)量較多的導管，導管孔徑的大小對莖的運輸起著重要作用，脅迫后的‘鹽蠟’最大導管直徑顯著高于‘華雄，‘華雄’在脅迫前后最大導管直徑無顯著變化；處理之后2 個品種的髓直徑都出現(xiàn)顯著增大，‘華雄’處理比對照增加了72.23%，‘鹽蠟’處理比對照增加了38.73%，同時‘鹽蠟’對照的髓直徑顯著高于‘華雄’對照。

表6 絨毛白蠟各處理莖顯微結構參數(shù)

圖7 絨毛白蠟各處理莖橫切面解剖結構

3.3 根解剖結構觀察

植物的根能夠較強地吸收營養(yǎng)物質(zhì)，與其生理生態(tài)緊密相關。圖8 可以看出，二年生絨毛白蠟的根包括周皮、皮層、韌皮部、形成層、木質(zhì)部等。周皮包括木栓層2～3 層，根的導管數(shù)量較多，孔徑大小各不相同。根橫切面中占據(jù)面積最大的是木質(zhì)部，其呈輻射狀分布，中心無髓。由根的解剖結構參數(shù)測定結果可知（表7），‘華雄’和‘鹽蠟’在處理前后根直徑均無顯著差異；2 個品種鹽處理之后的周皮厚度與對照相比顯著增加，其中‘華雄’比對照增加了31.43%，而‘鹽蠟’增加了13.90%，2 個品種之間的周皮厚度無顯著差異；‘鹽蠟’處理前后的皮層厚度無顯著變化，而處理后的‘華雄’皮層厚度顯著增加，‘華雄’處理的皮層厚度顯著高于‘鹽蠟’處理；2 個品種鹽處理前后的中柱直徑無顯著差異，‘鹽蠟’的中柱直徑高于‘華雄’；‘華雄’和‘鹽蠟’的最大導管直徑處理前后無顯著差異，2個品種之間也無差別；2個品種的中柱直徑/根直徑在0.75～0.85之間，處理之后‘華雄’的中柱直徑/根直徑比值顯著降低，而‘鹽蠟’無顯著變化；‘華雄’和‘鹽蠟’的周皮厚度/皮層厚度比值處理前后無顯著差異，但‘華雄’的周皮厚度/皮層厚度比值高于‘鹽蠟’。可以看出，絨毛白蠟根的解剖結構在品種之間有差異，鹽脅迫前后也會出現(xiàn)一定的變化。

表7 絨毛白蠟各處理根顯微結構參數(shù)

圖8 絨毛白蠟各處理根橫切面解剖結構

4 結論與討論

由生理試驗隸屬函數(shù)綜合分析得出其耐鹽性強弱排序為：‘鹽蠟’＞‘魯蠟3號’＞‘金箭’＞‘華雄’，其中‘鹽蠟’最耐鹽，而‘華雄’耐鹽性最弱，且最早出現(xiàn)明顯葉片脅迫癥狀的也是‘華雄’，有力地證明了該品種較弱的耐受性。鹽處理14 d 時，4 個品種的絨毛白蠟可溶性蛋白含量上升，可能是Na+進入細胞后激活了DNA的活性或促進了特異蛋白的產(chǎn)生[13]；鹽處理28 d時‘鹽蠟’的可溶性蛋白含量最高，調(diào)節(jié)能力強。馮建燦等[14]通過試驗得出，鹽處理下植物光合結構遭到破壞，一般會出現(xiàn)Fv/Fo、Fv/Fm等的下降。與處理前相比，鹽脅迫下4個品種的絨毛白蠟Fv/Fm均下降，而‘魯蠟3號’的Fv/Fm值達到最高，表明耐鹽性較強的品種光合機構不易遭到明顯破壞。細胞中抗氧化酶活性的增強便是植物抵抗逆境脅迫的一種反應，低鹽脅迫時酶活性隨脅迫程度的增強而上升，當達到植物所不能承受的鹽害程度，酶活性將隨之下降[15]。上述實驗中，鹽處理條件下絨毛白蠟各品種的SOD 酶和CAT 酶活性基本都上升，處理過程中，‘華雄’的SOD 活性變化較大，CAT 酶活性都較低，而‘魯蠟3 號’和‘鹽蠟’的CAT 酶活性都較高。鹽處理28 d，‘魯蠟3 號’的相對電導率最低，說明其耐鹽能力強。實驗過程中出現(xiàn)了質(zhì)膜透性數(shù)值的下降，可能與植物體內(nèi)一些應急蛋白的調(diào)節(jié)作用有關[16]。這些生理指標的研究和測定從不同方面表明了絨毛白蠟不同品種對鹽脅迫的反應，為之后的研究奠定了基礎。

由顯微結構觀察實驗結果可知，鹽處理之后‘華雄’和‘鹽蠟’的葉片厚度和柵欄組織厚度均增大，這與姜偉等[17]對辣椒葉片解剖結構的研究結果一致。鹽處理后‘鹽蠟’柵欄組織厚度和葉片厚度均顯著高于‘華雄’及對照，董占元等[18]發(fā)現(xiàn)柵欄組織具有一定的泌鹽作用。2個品種的柵欄組織/海綿組織厚度比值都顯著增加，柵海比也是植物應對脅迫的一種方式。鹽處理后2 個品種的角質(zhì)層厚度提高，而‘華雄’提高顯著。研究發(fā)現(xiàn)，白蠟葉片的角質(zhì)層具有一定的保水作用，可在一定程度上阻止細胞水分的蒸發(fā)[12]。因此，角質(zhì)層變厚對絨毛白蠟耐鹽具有一定的意義。‘華雄’的海綿組織厚度在鹽處理前后有顯著差異，但其數(shù)值均小于‘鹽蠟’。海綿組織靠近葉片的下表皮，處于背光位置，在植物遭受鹽脅迫時受到的影響可能相對較小。脅迫后各品種的木質(zhì)部厚度增加，且‘鹽蠟’顯著高于‘華雄’，‘鹽蠟’木質(zhì)部厚度/韌皮部厚度的比值顯著高于‘華雄’。葉厚度、柵欄組織厚度等主要指標可作為評判各品種耐鹽性差別的重要依據(jù)[19]。

‘華雄’和‘鹽蠟’2個品種鹽處理之后的根的周皮厚度與對照相比均出現(xiàn)顯著增加，同時‘華雄’與‘鹽蠟’相比增加的更多，周皮厚度的增加能夠有效提高植物抵抗外界脅迫的能力，處理后的‘華雄’皮層厚度顯著增加，且顯著高于‘鹽蠟’，‘鹽蠟’的皮層厚度較小，有利于植物更快地向中柱輸送營養(yǎng)物質(zhì)及水分，‘華雄’的周皮和皮層厚度在鹽處理之后均顯著增加，是其應對脅迫的一種反應，這與前人研究結果一致[20]?！}蠟’的中柱直徑高于‘華雄’，根的中柱直徑大反映了植物根吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力強，處理之后‘華雄’的中柱直徑/根直徑比值顯著降低，說明其抵抗鹽脅迫的能力較差，而耐鹽性較強的鹽蠟的中柱直徑/根直徑比值無顯著變化。

‘鹽蠟’在處理之后莖的韌皮部厚度顯著降低，可為木質(zhì)部的運輸提供有利條件。而‘華雄’的韌皮部厚度處理前后無顯著變化?；禧}脅迫下辣椒莖木質(zhì)部的面積增大[17]，鹽處理之后的‘鹽蠟’木質(zhì)部厚度顯著高于‘華雄’。鹽脅迫后的‘鹽蠟’最大導管直徑顯著高于‘華雄’，最大導管直徑的增大有利于水分在莖內(nèi)的運輸和保持，因此‘鹽蠟’抵抗?jié)B透脅迫的能力增強，這與前人研究結果一致[21]。處理之后2個品種的髓直徑都出現(xiàn)顯著增大，髓面積也相應地增加，這與朱宇旌等的研究結果一致[22]。同時‘華雄’處理比‘鹽蠟’處理增加的更多，‘鹽蠟’對照的髓直徑顯著高于‘華雄’對照，有利于莖運輸能力的提高。

從形態(tài)、生理和解剖結構等角度可以看出，絨毛白蠟對鹽害環(huán)境有較強的適應能力。不同植物對待相同或不同生境的適應方式不同，在適者生存的自然法則下，植物演化出了特殊的結構如鹽腺等來提高其生存能力，而這些解剖結構就是我們用來判斷植物抗性功能的重要方面。鹽害使植物的生理、結構和功能受到損傷，烯效唑等生長調(diào)節(jié)劑能通過改變植物內(nèi)部組織及膜結構使其受到的傷害得到緩解，這可能是未來研究植物解剖結構的另一個具有一定價值的方向。植物根莖葉的取材部位不同得到的變化結果也會不同，因此，可以通過不同角度的研究得到相對準確的結果。植物耐鹽的過程與途徑受到多種因素的影響，在試驗過程中應當全面考慮周圍環(huán)境條件、鹽脅迫周期、脅迫類型、植物生長階段等各種因素的影響，綜合植物蛋白組學、轉(zhuǎn)錄組學等多種研究方式，為絨毛白蠟優(yōu)良品種的選育作出努力?？偠灾?，絨毛白蠟耐鹽機制的研究還有許多方面需要探索。