基于通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)分析舟山近海中國鱚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響

蔣小姿，江文靜，張倩雅，肖夢，楊天燕

（浙江海洋大學水產(chǎn)學院，浙江舟山 316022）

0 引言

鱚科(Sillaginidae)魚類是廣泛分布于印度-西太平洋近海的中小型經(jīng)濟魚類，也是近岸漁業(yè)捕撈對象和游釣魚種，具有較高的經(jīng)濟價值[1-2]，由于喜棲息于泥砂底質(zhì)的內(nèi)灣水域且有潛沙習性，故俗稱沙鉆、沙錐或沙腸仔。目前，世界上鱚科魚類已鑒定和描述的有3 屬34 種，中國近海常見的有少鱗鱚(Sillagojaponica)、多鱗鱚(S.sihama)和雜色鱚(S.aeolus)等[3]。中國鱚(S.sinica)是2011年在溫州飛云江入海口、東營黃河口和青島沙子口近海發(fā)現(xiàn)的鱚科魚類的一個新種[4]。其主要鑒別特征為背鰭的鰭棘數(shù)量、黑色素細胞分布以及耳石和魚鰾形態(tài)等[3-4]。2013年，韓國學者經(jīng)形態(tài)學和遺傳學研究認為，在光陽(Gwangyang)近海發(fā)現(xiàn)的新紀錄種——小鱗鱚(S.parvisquamis)實為中國鱚[5]。隨后，李淵等[6]和肖家光等[7]也相繼在中國福建和浙江沿海發(fā)現(xiàn)并證實了中國鱚的存在。目前，國內(nèi)外關(guān)于中國鱚漁業(yè)生物學的基礎性研究較少，僅見有張紅艷等[8]分析比較了東營、青島和溫州3 個地理群體中國鱚27個形態(tài)特征的差異；張少秋等[9]對采自溫州近海的198尾中國鱚繁殖生物學進行了初步研究。

形態(tài)特征是研究魚類種群動態(tài)變化的重要指標，也是開展?jié)O業(yè)資源管理和生物多樣性保護的基礎[10]。通過對經(jīng)濟魚類體質(zhì)量和形態(tài)特征之間的關(guān)系進行分析，能夠?qū)ΨN群資源狀況評估和最適捕撈規(guī)格的制定起到重要的輔助作用。例如，李炎璐等[11]對分布于南海的黃鰭金槍魚(Thunnusalbacares)幼魚形態(tài)特征與體質(zhì)量關(guān)系進行了分析，發(fā)現(xiàn)影響體質(zhì)量的3 個主要性狀（體長、體高、尾柄高）與其體型和生活習性密切相關(guān)，研究結(jié)果為該魚類種質(zhì)資源保護和養(yǎng)殖模式的研究提供了理論依據(jù)；潘夢珍等[12]探討了崖州灣金線魚(Nemipterusvirgatus)形態(tài)指標之間的相關(guān)性，結(jié)果顯示該海域金線魚呈異速生長，且體長、全長和叉長與體質(zhì)量存在顯著的冪函數(shù)關(guān)系，為其漁業(yè)資源評估提供了基礎信息；Sabido- Itzá 等[13]對中美洲珊瑚礁(Mesoamerican Reef)附近海域分布的星天竺鯛(Astrapogonstellatus)體長、體質(zhì)量關(guān)系和相關(guān)外形指數(shù)進行了統(tǒng)計，為了解這一瀕危魚類的種群動態(tài)提供了有價值的參考資料。

本研究以浙江舟山近海分布的中國鱚為研究對象，分析探討了對該魚類體質(zhì)量變化起主導作用的主要形態(tài)特征，并建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最佳線性回歸方程，以期為該魚類種群資源評估提供科學依據(jù)，也為進一步制定鱚科魚類漁業(yè)資源的可持續(xù)開發(fā)策略提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料和測量指標

107 尾中國鱚于2022年4月采自浙江舟山近海(122°38′E，30°30′N)，冰鮮狀態(tài)下運回實驗室后，立即對所有樣本進行常規(guī)形態(tài)特征測定。用量魚板、量規(guī)和游標卡尺測量11個與生長相關(guān)的特征如圖1所示：吻長(X1)、頭長(X2)、體長(X3)、全長(X4)、尾柄長(X5)、尾柄高(X6)、體厚(X7)、眼徑(X8)、眼間隔(X9)、眼后頭長(X10)、體高(X11)，上述指標均精確到0.01 cm。使用吸水紙充分吸凈魚體表面的水分后，用精確度為0.01 g 的電子天平稱量其體質(zhì)量(X0)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 通徑分析使用SPSS 26.0 統(tǒng)計軟件[14]對形態(tài)性狀和體質(zhì)量數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析和多元回歸分析。參照相關(guān)公式計算直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)，進而得出直接決定系數(shù)和共同決定系數(shù)[15]。計算見公式(1)～(3)。

式中，rxixj為形態(tài)性狀Xi和Xj之間的相關(guān)系數(shù)，Pxi為性狀Xi對體質(zhì)量的通徑系數(shù)，Pxj為性狀Xj對體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

1.2.2 灰色關(guān)聯(lián)分析按照灰色系統(tǒng)理論[16]，將中國鱚體質(zhì)量和11個生長性狀作為一個灰色系統(tǒng)，前者為參考序列，后者為比較序列。首先，使用公式(4)對各性狀進行無量綱化處理；其次，由公式(5)計算出子序列Xi與母序列X0的關(guān)聯(lián)系數(shù)ζ；最后，利用公式(6)得到子序列Xi與母序列X0的關(guān)聯(lián)度。

式中，γi表示子序列Xi與母序列X0的關(guān)聯(lián)度，n表示子序列Xi的長度(n=107)。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)性狀的表型參數(shù)描述性統(tǒng)計

描述性統(tǒng)計結(jié)果如表1 所示，列舉了11 個形態(tài)性狀表型參數(shù)的平均值和標準差。其中，體質(zhì)量(X0)的變異系數(shù)最大，為35.15%；眼徑(X8)的變異系數(shù)次之，為29.31%；而頭長(X2)的變異系數(shù)最小，為8.78%。體質(zhì)量(X0)的標準偏差最大，為14.85，尾柄高(X6)的標準偏差最小，為0.17。

表1 生長相關(guān)性狀的表型參數(shù)(n=107)

2.2 體質(zhì)量的正態(tài)分布檢驗

柯爾莫戈洛夫-斯米諾夫檢驗法(Kolmogorov-Smirnov test,K-S test)和夏皮洛-威爾克檢驗法(Shapiro-Wilk test,S-W test)是常用的2 種正態(tài)性檢驗方法，當統(tǒng)計檢驗結(jié)果P值小于0.05時，則認為數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)性分布[17-18]。對體質(zhì)量數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗如表2所示，由于柯爾莫戈洛夫-斯米諾夫檢驗法適用于樣本數(shù)大于100的數(shù)據(jù)，夏皮洛-威爾克檢驗法適用于樣本數(shù)為3～50的數(shù)據(jù)[19]，故本研究選擇第一種檢驗方法。如表2 所示，分析得出統(tǒng)計量為0.078，達到顯著水平，表明體質(zhì)量服從正態(tài)分布，可以對體質(zhì)量進行后續(xù)的回歸分析。

表2 體質(zhì)量正態(tài)檢驗結(jié)果

2.3 形態(tài)性狀的相關(guān)性分析

對中國鱚形態(tài)性狀和體質(zhì)量進行相關(guān)性分析（表3）。體質(zhì)量(X0)與11個形態(tài)特征均呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01)。其中，體長(X3)與體質(zhì)量的相關(guān)性最大(0.912)；眼徑(X8)與體質(zhì)量的相關(guān)性最小(0.315)。另外，除了吻長(X1)與眼徑(X8)、眼徑(X8)與眼間隔(X9)、眼徑(X8)與眼后頭長(X10)不顯著相關(guān)(P＞0.05)以及吻長(X1)與體厚(X7)、頭長(X2)與眼徑(X8)顯著正相關(guān)(P＜0.05)之外，11個形態(tài)特征之間的相關(guān)性也達到了極顯著的正相關(guān)(P＜0.01)。其中，體長(X3)與全長(X4)的相關(guān)性最大(0.982)；而眼徑(X8)與眼間隔(X9)的相關(guān)性最小(0.043)。

表3 形態(tài)性狀間的表型相關(guān)系數(shù)

2.4 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸分析

采用多元回歸的分析方法研究形狀特征對體質(zhì)量的作用，在回歸分析的過程中逐步引入自變量，同時進行共線性診斷以保證多元回歸模型的可靠性，剔除嚴重共線即方差膨脹因子(Variance inflation factor,VIF)大于10的自變量和沒有顯著性的自變量[20]。如表4所示，通過對決定系數(shù)、矯正決定系數(shù)和標準差的變化情況進行分析發(fā)現(xiàn)，隨著自變量從體長(X3)增加到體長(X3)和尾柄高(X6)的過程中，相關(guān)系數(shù)從0.912 增加為0.922，而估計的標準差也從6.133 降低到5.812，表明模型的優(yōu)化使所得方程更加具有準確性。

表4 模型匯總

一般而言，當自變量表型相關(guān)系數(shù)達到因變量的顯著水平時，可選擇該自變量進行通徑分析[21]。對多元回歸方程自變量的非標準化系數(shù)進行顯著性檢驗（表5）。結(jié)果顯示，當截距為-87.734 時，僅體長(X3)和尾柄高(X6)的偏回歸系數(shù)之間存在顯著差異，可認為所求的多元回歸方程成立。在決定系數(shù)分析中，篩選主要自變量的標準是其決定系數(shù)的總和需大于或等于0.850[22]。本研究中，2個形態(tài)特征自變量對體質(zhì)量(X0)的總決定系數(shù)為0.850，表明該模型所引入的2個形態(tài)特征對體質(zhì)量有較大的決定作用。

表5 回歸系數(shù)結(jié)果

進一步對所建構(gòu)的多元回歸方程進行顯著性檢驗，結(jié)果見表6?；貧w方程達到極顯著水平(P＜0.01)，F(xiàn)檢驗值為293.920，表明自變量可有效預測因變量的變異，具有統(tǒng)計學意義，2個性狀與體質(zhì)量的模型擬合效果較好，能夠較好地解釋體質(zhì)量隨形態(tài)性狀變化程度。由此可構(gòu)建以形態(tài)特征體長(X3)和尾柄高(X6)為自變量、以體質(zhì)量(X0)為因變量的線性多元回歸方程，見式(7)。

表6 多元回歸方程的方差分析

2.5 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的通徑分析

在所測的11個形態(tài)性狀中，剔除存在嚴重共線性的全長(X4)以及對體質(zhì)量影響不顯著的8個性狀，剩下的體長(X3)和尾柄高(X6)對體質(zhì)量(X0)的直接作用和間接作用如表7 所示。體長(X3)和尾柄高(X6)對體質(zhì)量(X0)的通徑系數(shù)均達到極顯著水平，其中體長(X3)對體質(zhì)量(X0)的通徑系數(shù)最大，即直接作用最大(0.674)；而尾柄高(X6)通過體長(X3)對體質(zhì)量(X0)的間接作用最大(0.584)。另外，體長(X3)對體質(zhì)量(X0)的直接作用大于體長(X3)通過尾柄高(X6)對體質(zhì)量(X0)的間接作用(0.238)；尾柄高(X6)通過體長(X3)對體質(zhì)量(X0)的間接作用大于尾柄高(X6)對體質(zhì)量(X0)的直接作用(0.274)。

表7 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

2.6 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度分析

體長(X3)和尾柄高(X6)對體質(zhì)量(X0)的決定程度分析見表8。二者的共同決定系數(shù)為0.850，表明選取的2 個形態(tài)參數(shù)是影響中國鱚體質(zhì)量的重要因素，與通徑分析得出的結(jié)論一致。體長(X3)和尾柄高(X6)的決定系數(shù)分別為0.831 和0.737，表明前者對體質(zhì)量的作用高于后者。計算得出剩余因子(e=0.387)較大，暗示或許存在某些對體質(zhì)量影響較高的因素沒有得到充分考慮。

表8 所測性狀對體重的決定系數(shù)

2.7 形態(tài)特征與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)分析

通過公式(4)對體質(zhì)量母序列X0和各形狀子序列參數(shù)進行無量綱化處理后，由公式(5)計算出子序列Xi與母序列X0的關(guān)聯(lián)系數(shù)ξ。依據(jù)公式(6)，可得到中國鱚體質(zhì)量(X0)與11個形態(tài)性狀的關(guān)聯(lián)度。所有子序列的關(guān)聯(lián)度見表9，關(guān)聯(lián)度由大到小依次排序為：體長(X3)＞全長(X4)＞尾柄高(X6)＞體高(X11)＞頭長(X2)＞體厚(X7)＞吻長(X1)＞眼徑(X8)＞眼間隔(X9)＞眼后頭長(X10)＞尾柄長(X5)。

表9 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)度

3 討論

本研究以中國鱚作為研究對象，探討了其11個形態(tài)性狀指標與體質(zhì)量的關(guān)系。結(jié)果顯示它們均與體質(zhì)量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)(P＜0.01)，且相關(guān)性排名最高的5 個形態(tài)特征依次為體長、全長、尾柄高、體高和頭長，與大黃魚(Larimichthyscrocea)[23]、小黃魚(L.polyactis)[24]、花鱸(Lateolabraxmaculatus)[25]和軍曹魚(Rachycentroncanadum)[26]等海洋魚類存在差別，這可能與不同魚類形態(tài)和種群的特異性有關(guān)，也與棲息地生境和是否為增養(yǎng)殖品種有一定關(guān)系。

為了避免相關(guān)性分析方法無法反映變量間真實因果關(guān)系的弊端[27]，本研究選取了通徑分析的方法，通過共線性檢驗剔除了全長這一存在嚴重共線性的指標后，結(jié)果顯示僅有體長和尾柄高這2 個形態(tài)數(shù)據(jù)對體質(zhì)量的直接影響達到極顯著水平(P＜0.01)，而其他形態(tài)學參數(shù)對體質(zhì)量的影響不顯著(P＞0.05)。該結(jié)果進一步表明，相關(guān)性分析沒有全面考慮到各形態(tài)性狀間的相互作用，同時也肯定了進行通徑分析的必要性。有學者指出，使生物個體占據(jù)較大幾何空間的性狀往往就是引發(fā)體質(zhì)量發(fā)生變動的主要因素[28]。本研究通過相關(guān)性和通徑分析篩選得出中國鱚體長對體質(zhì)量的直接作用最大，而魚類憑借攝食和消化吸收，將能量轉(zhuǎn)化成為體長和體質(zhì)量的增加，體長具備充裕的幾何空間，有助于脂類和蛋白質(zhì)等營養(yǎng)成分的累積，符合魚類生長的一般規(guī)律。

統(tǒng)計得出體長和尾柄高這2個形態(tài)學數(shù)據(jù)對體質(zhì)量的總決定系數(shù)達到0.850，表明所測形態(tài)性狀在較大程度上反映了體質(zhì)量的變異[14]。但考慮到剩余因子偏大，側(cè)面反映了除本研究中選擇的11 個形態(tài)學參數(shù)外，仍然存在其他影響體質(zhì)量的指標沒有納入考量。目前涉及魚類形態(tài)學的研究方法，除了傳統(tǒng)形態(tài)度量法以外，基于多變量數(shù)據(jù)的幾何框架度量法(Truss network)也是目前使用較多的技術(shù)手段，該方法能夠更好地從多維空間角度聚焦和衡量魚類的外部特征，避免平面和線性形態(tài)指標測定所引發(fā)的關(guān)鍵信息點遺失[29-30]。因此在今后的研究當中，適當增加對體質(zhì)量有作用的框架度量數(shù)據(jù)，將會更加全面地解析中國鱚體質(zhì)量的影響因素。

灰色關(guān)聯(lián)分析是運用關(guān)聯(lián)序來表述各條件因子間關(guān)系的大小、強弱和順序的一種統(tǒng)計方法，已經(jīng)在工農(nóng)業(yè)、經(jīng)濟管理、醫(yī)學等學科領域得到了廣泛應用[16,31]。近年來，該分析方法也逐漸在水生動物形態(tài)性狀間的量化分析中得到推廣和使用。例如譚才鋼等[32]采用灰色關(guān)聯(lián)法對不同家系合浦珠母貝(Pinctadafucata)的4個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進行了分析，結(jié)果表明殼高可作為間接選育的重要評價指標；劉峰等[33]以小黃魚體質(zhì)量和8個形態(tài)性狀為研究對象開展了灰色關(guān)聯(lián)分析，衡量了這些指標對體質(zhì)量的相對重要性；黃小林等[34]對深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的點籃子魚(Siganusguttatus)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進行了灰色關(guān)聯(lián)分析，為該魚類的群體選育提供了理論依據(jù)。本研究首次運用灰色關(guān)聯(lián)分析的方法對中國鱚形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)聯(lián)度進行分析，得出影響較大的前4個形態(tài)性狀，依次為體長＞全長＞尾柄高＞體高。根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)分析原則，形態(tài)性狀的關(guān)聯(lián)度與體質(zhì)量的關(guān)系成正比，關(guān)聯(lián)度越大則關(guān)系越密切，反之則越疏遠[16]。中國鱚的體長和全長是影響其體質(zhì)量的2 個最重要因素，與小黃魚的研究結(jié)論相似[33]，而眼徑、眼間隔和尾柄長對體質(zhì)量的影響較小。

此外，通過比較發(fā)現(xiàn)，通徑分析獲得的體長和尾柄高這2個形態(tài)性狀同樣位列于灰色關(guān)聯(lián)度排序的前三之中，且體長都是對體質(zhì)量影響最大的指標參數(shù)。2種分析方法的結(jié)果得到較好的統(tǒng)一，表明灰色關(guān)聯(lián)分析法作為能夠作為傳統(tǒng)形態(tài)學分析手段的有效補充，應用于魚類遺傳育種和資源評估領域。2種方法在不同指標的排列順序存在不完全一致的現(xiàn)象，一方面可能與通徑分析要求的樣本量盡可能的多，而灰色關(guān)聯(lián)分析在小樣本數(shù)據(jù)中也可適用有關(guān)；另一方面，通徑分析權(quán)衡了自變量之間的相互關(guān)系，而灰色關(guān)聯(lián)分析是單獨對自變量進行分析，而沒有考慮自變量的顯著性和共線性[16]。

4 結(jié)論

綜合上述2 種分析的結(jié)果，在中國鱚漁業(yè)資源管理過程中，尤其在制定網(wǎng)目尺寸和最小可捕規(guī)格的時候，應以體長為主要衡量性狀，以尾柄高為輔助衡量性狀，以便更好地開展中國鱚的資源的開發(fā)與利用。由于魚類的形態(tài)性狀與其體質(zhì)量相關(guān)性和生長階段、棲息地環(huán)境、營養(yǎng)條件以及性別等因素存在一定關(guān)聯(lián)，并且魚類的生長過程中還受到遺傳調(diào)控的影響，因此，在今后開展二者相關(guān)性作用研究時，還需要綜合考慮多因素影響，并盡可能多的增加樣本數(shù)量，以便使得分析結(jié)果更接近真實情形。